MUSCULATURE PARIÉTALE

Les fibres musculaires qui rehent, à travers la cavité générale, les parois du bryozoïde, et à l'ensemble desquelles on donne le nom de muscles pariélaux, me paraissent être représentées dans tous les Ecrorrocres marins. Je les ai observées dans tous les CHéiLosromes, soit sur le vivant, soit dans les préparations en masse, soit encore sur les coupes. Le nombre en est très variable, non seulement avec les différentes espèces, mais aussi avec les différents individus d'une même colonie. Ges fibres musculaires qui occupent environ le Liers moyen de la longueur du bryozoïde, sont situées à droite et à cut che du polypide, dans le voisinage des parois latérales de ; zoécie, sur lesquelles elles s’insèrent par une de leurs extrémités, landis

qu'elles se fixent à l'ectocyste frontal par l'autre extrémité. Elles ont une direction oblique d'avant en arrière et de dedans en dehors, en même temps que de bas en haut (PL VE, fig. 1 et 7, mup).

Chez les Crénosromes, les fibres musculaires pariétales sont beaucoup plus nombreuses dans le groupe des Halcyonellea, Eur. (Pherusa tubulosa, Flustrella hispida, Alcyonidium cellariotdes) que dans celui des Stolonifères, Eur. (Vesicularia spinosa, Amalhia lendigera, A. semiconvolula, Bowerbankia puslulosa, Cylindræcium dilalalum); mais les dispositions générales y sont les mêmes que chez les CHÉILOSTOMES.

J'ai encore constaté l'existence des muscles pariétaux dans les coupes de Crisia denticulata et Tubulipora flabellaris, parmi les CYeLosToMESs, où elles paraissent être cantonnées dans la portion supérieure du bryozoïde.

Comme chez la Bugula Sabaltierr, les fibres musculaires pariétales offrent, sur les coupes colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, une partie centrale, homogène, colorée en rose vif, et une gaine périphérique, granuleuse, très mince, colorée en violet clair, dans l'épaisseur de laquelle le noyau se trouve compris, formant saillie à la surface de la fibre. La partie centrale représente la substance contractile ; la partie périphérique est constituée, au contraire, par le protoplasme de la cellule musculaire.

Il faut encore comprendre dans la musculature pariétale les muscles operculaires, dont la présence est constante chez tous les CnéiLosTomEs operculés. Ces muscles (PL VI, fig. 1et7; fig. 29 el 30 du texte — muop), au nombre de deux, un de chaque côté, ont une insertion pariétale proprement dite el une insertion operculaire. L'insertion pariétale est variable et peut avoir lieu soit sur les parois latérales du bryozoïde, soit sur la paroi supérieure. L'insertion operculaire s'effectue aussi en des points variables de la face interne de l'opercule, soil sur une sorte d'apophyse du bord operculaire plus où moins éloignée de la charnière (Membranipora pilosa, Lepralia Pallastana, ele.), soit sur une apophyse de la région latérale, mais non marginale, de l'opercule (Cellepora avicularis, C. pumicosa, ele.).

Les muscles operculaires sont conslilués par un certain nombre de fibres lisses dont la structure ne diffère pas de celle des fibres musculaires pariélales proprement dites. Mais, contrairement à ces dernières, elles ne sont libres entre elles que par leur extrémité

pariétale, tandis qu'elles s'unissent les unes aux autres par leur extrémité operculaire et se confondent en une sorte de tendon.

Sur le vivant, les plissements de la gaine protoplasmique, lorsque ces muscles sont au repos, sont beaucoup plus prononcés que dans toutes les autres fibres lisses du bryozoïde, et simulent une striation qui ne se retrouve pas sur les coupes colorées.

S 4 — HisToRiIQUE.

Smitt (65), à qui doivent être rapportées les premières observa- Uüons sur la constitution des parois zoéciales des Bryozoaires marins, considère ces dernières comme formées de deux feuillets : un ectocysle, cuticulaire ou calcifié, externe, et un endocyste, interne. Pour cet auteur, l'endocyste consisterait en un réseau de fins canalicules, dont les entre-croisements seraient occupés par des espaces lacunaires s'ouvrant dans le milieu extérieur par un pore infundibulaire.

Nitsche (71), dans son étude monographique de la Flustra membranacea, L., constate la présence dans les parois des bryozoïdes adules, d’un ectocyste cuticulaire et d'un endocyste membraneux, très mince, renfermant des noyaux épars, entourés d'une zone protoplasmique étroite, de laquelle partent un certain nombre de prolongements s'anastomosant avec ceux provenant des noyaux VOISINS.

Claparède (71) admet, après Smitt, l'existence d’un ectocyste et d'un endocyste pariétaux, mais 1l n'attribue pas, cependant, une structure canaliculaire à ce dernier. Il explique l'aspect réticulé de l'endocyste par l'écartement progressif des éléments cellulaires les uns des autres, lesquels restent loujours unis entre eux par les ramifications protoplasmiques qu'ils émettent dans lous les sens.

Au chapitre de ses conclusions (p. 256 et 257), Joliet (77) s'exprime ainsi : « Pour nous, une loge de Bryozoaire considérée au » point de vue abstrait, qu'elle soit zoécie ou article de tige, est » composée de trois couches constitutives, savoir : l’'ectocyste, » l'endocyste et l'endosarque.

» L'ectocyste est une membrane chitineuse ou encroûtée de cal- » caire, anhyste dans tous les cas et sur laquelle je n'ai pas à

» insister...

» L'endocyste est une membrane cellulaire, un épithélium ; pri-

» mitivement, dans les parties jeunes et actives de la colonie, elle » ressemble à un épithélium cylindrique ; dans les Pédicellines, » elle garde partout plus ou moins longtemps celte structure, mais, » dans la généralité des Bryozoaires marins, elle la perd de bonne » heure et se réduit à une couche de protoplasme amorphe dans » lequel il devient impossible de reconnaître aucune cellule. »

Pour Hincks (80), les parois zoéciales des Bryozoaires marins comprennent seulement un ectocyste et un endocyste, auxquels il attribue une structure semblable à celle indiquée par Jolliet.

Julien (81), étudiant la structure squelettique de l'Onychocella Marioni, constate qu'elle est formée de deux ectocystes frontaux : l’un, externe, l'ectocyste proprement dit, reste, « charnu » pendant toute la vie de la colonie, et recouvre entièrement la zoécie ; l'autre, interne, le cryplocyste, est calcifié et détermine deux chambres dont l’une, profonde, constitue la cavité générale du bryozoïde, et l’autre, périphérique, l'Aypostège.

Cet auteur propose donc de subdiviser le groupe des Chéilostomata de Busx en deux sous-ordres : les Chéilostomiens monodermiés, à ectocyste simple, et les Chéilostomiens diplodermiés, à ectocyste double.

Dans son étude monographique de la Flustra membranaceo-truncala, Su., Vigelius (83 el 81) signale l'existence d'un ectocyste culiculaire lapissé intérieurement par la « Parielalschicht » de son « Parenchymgewebe ». Pour cet auteur, lépithélium ectodermique ou endocyste, distinct seulement dans les jeunes loges, a complètement disparu dans les bryozoïdes adulles.

Ostroumoîf (85) fait remarquer à Vigelius que l'épithélium ectodermique, loin d'être absent dans les bryozoïdes adultes, s'y révèle toujours sous l'action du nitrate d'argent. Un peu plus tard (86), le même auteur constale que, soit dans la larve, soit dans une Jeune Zoécie, on lrouve loujours au-dessous de la cuticule, une couche régulière de cellules ectodermiques dont les caractères changent avec l’âge de la zoécie, mais ne disparaissent pas. Enfin, il reconnait encore que la loge d'un bryozoaire marin ne comprend qu'une seule couche épithéliale, l'endocyste ; les cellules mésodermiques ne formant en aucun cas une membrane pariétale complète.

Freese (88) distingue, dans #embranipora pilosa, un ectocyste

et un endocyste, et attribue à ce dernier la structure déjà signalée par Nitsche.

Joyeux-Laffuie (88), chez Delagia chetopteri(— Hypophorella expansa, EuLers), signale aussi la présence d’un ectocyste et d'un endocyste, mais «il ne peut pas dire si l'endocyste est simple ou doublé d'un endosarque, ainsi que le pense J'oliet » (p. 140).

Pour Seeliger (9,0), les parois des jeunes blastozoïdes comprennent, en dehors de la cuticule, un feuillet ectodermique de nature épithéliale et un feuillet mésenchymateux n'ayant pas toujours le caractère épithélial.

Davenport (91) arrive aux mêmes conclusions que Seeliger ; il reconnail que le mésoderme, auquel il n’accorde pas une origine ectodermique dans les régions en voie de bourgesnnement, ne présente pas chez les Bryozoaires marins la structure épithéliale qu'il possède chez les PHYLACTOLÈMES.

Prouho (92), dans l'oozoïde de Flustrella hispida, distingue trois couches pariétales : 1° un revêtement chitineux, l’ectocyste ; 2° une assise cellulaire provenant directement de l’ectoderme de la larve, l'endocyste ; 3° une membrane cellulaire pariétale située en dedans de l'endocyste, provenant directement du mésoderme de la larve. Cet auteur constate, toutefois, que cette dernière couche, à laquelle il donne le nom de couche mésodermique pariétale, perd généralement son caractère de membrane continue, dans le bryo-

zoïde adulte.

S D. — Discussion

Il résulte de l'exposé de ces différentes opinions que les auteurs les plus récents, tels que Seeliger, Davenport et Prouho, considèrent les parois du bryozoïde comme constituées par trois couches : un ectocyste, un endocyste el une couche mésenchymateuse ou mésodermique. De même, depuis Ostroumoff, on s'accorde à attribuer une nature épithéliale à Fendocyste. Enfin, Jullien est le seul auteur ayant signalé le cas du dédoublement de l'ectocyste.

Quant au nombre des couches entrant dans la constitution des parois du bryozoïde, je ne crois pas devoir y comprendre la zone mésenchymateuse pariélale qui, ainsi que nous l'avons vu dans la Bugula Sabatieri (p. 47 et suiv.), et ainsi que cela a lieu chez tous

les autres Ecrorrocres marins, ne peut être séparée du reste du tissu mésenchymateux dont elle n’est que la partie périphérique.

L'endocyste, comme l’a fort bien établi Ostroumoff, est une membrane épithéliale. Elle est nettement distincte du réseau mésenchymateux pariétal, avec lequel Smitt, Claparède et Nitsche me paraissent l'avoir confondue, et qui, contrairement à l'opinion de Joliet, Vigelius et Hincks, — opinion que l'on trouve encore dans des ouvrages classiques récents, — conserve ses caractères cellulaires.

En dehors des espèces que j'ai signalées comme étant pourvues d'une hypostège, le dédoublement de l’ectocyste me parait exister encore chez toutes les espèces rangées par Hincks (50) dans les familles des Microporellidæ, Porinidæ, Myriozoïdæ, Escharidæ et Celleporidæ, mais non chez loutes celles que J'ullien (54) a groupées dans son sous-ordre des CHEILOSTOMATA DIPLODERMATA. Les familles des ÆEucraleidæ, Cellulariidæ, Bicellarüdæ, Flustridæ, Membraniporidæ, Gemellariadæ el Farciminariadæ ne possèdent pas, en effet, pour la plupart, d'hypostège et, peut-être, ne faut-il en excepter que les Eucrateidæ et quelques espèces parmi les Membraniporidæ, comme Membranipora Rosselir. L'existence d'une aréa membraneuse frontale, d'une opéste (Jullien), même limitée à l'opercule, n'est pas, contrairement à l'opinion de cet auteur, la conséquence de la présence d’un cryptocyste el, par conséquent, d’une hypostège. De même, Jullien (84) a considéré comme pourvues d'un ectocyste simple, grand nombre d'espèces qui, telles que les Smillidæ, les Fenestrulinidæ, elc., possèdent un ectocyste double. Enfin, cel auteur, dont les observations ont été faites en grande parlie sur des échantillons de collections, n’a pas signalé l’épithé- Hum pavimenteux limitant lhypostège, non plus les éléments mésenchymateux que cette cavité renferme, et qui, cependant, sont d'une constatalion assez aisée sur les coupes histologiques faites dans les échantillons convenablement fixés.

Quel que soit le groupe, parmi les Ecroproctes marins, dans lequel on le considère, le système tégumentaire du bryozoïde adulte comprend an épithélium limitant la cavité générale, l'endocyste ou épiderme, recouvert extérieurement d'un appareil squelettique, à

structure variable, l'eclocyste. En relation avec ces téguments, il existe de nombreuses fibres musculaires reliant la paroi frontale aux parois latérales du bryozoïde, et constituant les muscles pariétaux.

L'endocyste est formé par un épithélilum pavimenteux à caractères endothéliaux, dont les limites cellulaires ne se révèlent que sous l’action du nitrate d'argent.

L'ectocyste est simple chez tous les CrÉNosromEs, tous les CycLos- TOMES el quelques Cnéicosromes (Aelea anguina, Scrupocellaria reptans, S. scruposa, Caberea Boryi, Bugula Sabaltieri, B. avicularia, B. turbinata, B. calathus, B. neritina, Flustra securifrons, Membranipora pilosa et M. Flemingü), où il est constitué par une membrane cuticulaire, gélatinoïde ou chitineuse (CTÉNOSTOMES), ou bien imprégnée de calcaire (CxcLosromes et CHéiLosromes). L'ectocyste est double, au contraire, dans la paroi frontale de toutes les autres espèces du sous-ordre des CHÉILOSTOMES que j'ai observées, et, probablement aussi, des espèces rangées par Hincks (80) dans les familles des Microporellidæ, Porinidæ, Myriozoïdæ, Escharidæ el Celleporidæ ; il est simple, cependant, sur les parois latérales et dorsale de ces mêmes espèces, sauf dans le genre Retepora, où l'ectocyste est encore double dans la paroi dorsale et dans les parois latérales du bryozoïde limitant les fenêtres du bryarium. Lorsque l’ectocyste est double, il comprend un feuillet cuticulaire externe, membraneux, l’eclocyste proprement dit, et un feuillet fortement imprégné de calcaire, interne, le cryplocyste, séparés l'un de l’autre par une cavité, l'hypostège, que lapisse un épithélium pavimenteux comparable à l'endocyste, et dans laquelle sont renfermés quelques éléments mésenchymateux et des leucocytes sphérulaires.