OESOPHAGE

Sur les espèces transparentes ou sur les espèces calcaires après décalcification, on distingue facilement l'æsophage à l'aspect réliculé que présente sa surface, aspect dù à l’épaississement des mem-

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ADS 27, Ci.

hranes ntétales de son Spike (PL VI, fe. 1, 7 et 15 sk I = distingue en outre de L'eshonme en 6e qu'il est à peut près Complète ment déponere de gramantions colons, dont à présence ei COS tante dans les parois stomentes.

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L'épathedum copie est de épitie en cxlmdenge. dont les rmoonverts Lun phateun cuticulnee ae épars Renan tn sente ment continx à le caxité eophageune. Cet éibelun me pee pes les memes dimeustons dune les déve guinis de Fecoplage de Re manèce que kr cie em est rem serge. RE QUE Que peut en pager par les coupes transrercalessepreeniees en as (PR NE &g. Get PL VIL Ge 4 et E Dumsious Rs Cinacrmss à Rs

renferment une très pelile quantité de protoplasme occupantla parlie profonde de la cellule avec un noyau arrondi, bien distinet : ce protoplasme s'élend aussi contre les parois latérales des cellules où il forme une couche très mince presque indistinete (PI. VL. fig. 6 et 11 etPI. VIT, fig. 1, 4,7 et 12, æs). Dans les CycLosromEs RENE fig. 15 et 17, æs),le protoplasme paraît occuper toute Ja cavité des cellules épithéliales œsophagiennes, etles noyaux qui sont situés, encore ici, profondément, ont une forme rétrécie et allongée. Mais dans tous les Ecroprocres, et quelle que soit l'espèce, les membranes cellulaires latérales de cet épithélium sont très épaissies et donnent à l'œsophage, vu superficiellement ou en coupe optique, l'aspect réticulé que je lui ai déjà attribué. De même, ces membranes ne sont pas également épaissies sur Loute leur surface, et comme chez la Bugula Sabalieri, elles présentent une succession régulière d'épaississements et de rétrécissements donnant aux coupes faites dans l'æœsophage un caractère tout spécial.

La membrane basale sur laquelle repose l'épithélium œæsophagien n est que la continuation de celle qui recouvre Fépithélium pharyngien. C'est une très fine membrane sans structure, anhiste, que l'on retrouve sur l'épithélium interne de toutes les autres parties digestives.

Les fibres musculaires n'entourent Pæsophage que d'une façon incomplète et y présentent tous les caractères des fibres péri-pharyngiennes. Très distinctes du côté dorsal de l'œsophage, dans les sections longitudinales (PI. VI, fig. 2 et 11; PL VIT, fig. 1,7, 12 et [7 —mupæ)et dans les sections transversales (PL VE, fig. 6; PE VIT, fig. 4 et 15 — mup), elles s'insèrent sur la membrane basale avant d'atteindre la face frontale. Leur nombre est variable avec la longueur de lœsophage ; elles sont assez rapprochées les unes des autres et forment presque une couche continue.

Le revêtement cellulaire externe qui complète les parois œsophagiennes, se présente sur les coupes sous la forme d'une fine membrane étroitement appliquée contre les fibres musculaires,ou contre la membrane basale dans les points où celles-ci font défaut, à la surface de laquelle les noyaux ovoïdes et allongés font légèrement

saillie.

$ 2. — Esromac

Dans toutes les espèces dépourvues de gésier, et par conséquent, dans tous les CnéiLosrouess, lous les CxcLosromMEes, Alcyonidium cellarioïdes, Pherusa lubulosa, Flustrella hispida et Cylindræcium dilatatum parmi les CréNosromes, l'estomac possède sur le vivant une coloration générale jaune-brun ou rouge-brun, due à la présence de granulations de cette couleur dans les cellules constitutives de son épithélium interne(PlL. I, fig. I'etfig. 7). Par ce caractère, il se distingue très aisément de l'œsophage (æs) qui n'est pas coloré. Il se distingue encore du rectum (re) par un étranglement très prononcé de ses parois, délimitation rendue beaucoup plus évidente encore par l'absence dans la portion terminale de l'estomac de granulations colorées qui se retrouvent de nouveau dans les parois du rectum, immédiatement après l'étranglement. Cette partie incolore, à laquelle j'ai donné le nom de région pylorique (py), n’est pas la seule qui soit privée de la coloration rouge-brun générale. Dans la plupart des espèces et au niveau où la portion tubuleuse de l'estomac, la région cardiaque (PI. VI, fig. 1, ca), aboutit dans l'estomac proprement dit (est), on constate, entre ce dernier et le cæcum stomacal (cæc) l'absence de granulations colorées sur une surface plus ou moins grande (PI. VI, fig. 1, a) qui, dans un cas au moins (Relepora cellulosa), m'a paru former une bande annulaire, incolore, séparant très nettement l'estomac proprement dit du cæcum stomacal. Chez Membranipora pilosa (PL. VI, fig. 7) et Flustra securifrons, à l'exception de la région pylorique (py), toute la surface stomacale est colorée en jaune ou en rouge-brun.

Celle subdivision de la région digestive, basée sur des caractères tirés de la coloration des parois, peut paraître quelque peu superficielle. Toutefois, ainsi que nous l'avons déjà vu pour Bugula Sabaliert, lélude des coupes montrera que toutes les parties pourvues de granulations colorées ont la même structure histologique et, par conséquent, la même fonction ; c’est pourquoi j'ai réuni sous la même dénomination d'estomac des parties aussi différentes dans la forme que la région cardiaque et le cæcum stomacal.

Dans les espèces pourvues d'un gésier (Bowerbankia pustulosa, Amathia lendigera A. semiconvoluta et Vesicularia spinosa), l'exis-

tence même de cet organe semble entraîner des modifications dans toute la partie du polypide comprise entre l'æsophage et l'anus, et désignée sous le nom d'estomac dans les espèces précédentes. Les granulations colorées n'existent que dansle cæcum stomacal (PL.VI, fig. 13, cæc) confondu iei avec l'estomac proprement dit. La partie tubuleuse constituant la région cardiaque n'est pas colorée ; avant d'aboutir dans l'estomac, elle forme deux dilatations SUCCESSIVES, dont l'une placée immédiatement en avant de l'estomac constitue le géster (ge), et l'autre située entre celui-ci et le tube cardiaque forme une sorte de jabol (ja) à l'entrée du gésier. Cet appareil digestif présente donc une différenciation que ne possède pas celui des espèces précédentes, et il y aurait peut-être lieu, ici, de ne pas donner une signification aussi étendue à la dénomination d’estomac. Je la conserveral, cependant, el j'essaierai d'expliquer quels sont les organes qui, dans l'estomac des espèces dépourvues de gésier, peuvent être considérés comme étant les homologues des différentes parties de l'estomac dans les espèces pourvues d'un gésier. Mais, par suite des particularités de structure que présentent ces dernières, j'étudierai séparément l'estomac dans les unes et dans les autres.

a. — Estomac dépourvu de gésier

La portion cardiaque de l'estomac forme un tube plus ou moins allongé, situé dans la direction de lœæsophage lorsque le polypide est complètement dévaginé, mais plus ou moins recourbé en $ (PI. VI, fig. 1,7 et 11, ca) ou plissé sur lui-même (PI. VII, fig. 12, ca) lorsque le polypide est rétracté. Légèrement rétrécr au niveau de l'œsophage, il se dilate légèrement, bientôt après, el conserve les mêmes dimensions sur tout son parcours, sauf à l'extrémité stomacale, où il s'élargit graduellement ets’abouche grandement dans la cavité de l'estomac proprement dit. Sur les coupes transversales (PL VI, fig. 6; PI. VIT, fig. 3.et 10) la section de sa cavité présente une forme plus ou moins éloilée, par suite des saillies que forment les cellules épithéliales qui la Himitent.

L'estomac proprement dit (est) ne se distingue généralement pas du cæcum (cæc) et forme avec lui une poche très spacieuse (PE VI, fig. 7, 11: PI VIL, fig. 1, 12 et 17), d'autant plus allongée que le bryozoïde est lui-même plus long (Aelea anguina, Cylindræcrum dilatatum : PL. VI, fig. 12). Sa cavité, que l'on peut confondre avec

celle du cæcum, est aussi plus ou moins découpée, mais sans jamais avoir l'aspect stelliforme de la cavité de la région cardiaque, sur les coupes transversales.

La région pylorique, ou région terminale de l'estomac, a la forme d'un cône évidé dont le sommet s'ouvre dans le rectum, tandis que la base recouvre l'estomac. Dépourvue de granulations colorées, on peut voir par transparence, à travers ses parois constitutives, et sur le vivant, les cils vibratiles que porte son épithélium interne.

Quelle que soit la partie de l'estomac que l'on considère, portion cardiaque, estomac proprement dit, cæcum ou région pylorique, ses parois comprennent toujours un épithélium interne limitant la cavité digestive, une membrane basale contre laquelle adhère la face profonde de l'épithélium interne et un revêtement cellulaire externe.

La structure de l'épithélium interne est la même pour toutes les parties de l'estomac qui, sur le vivant, sont pourvues de granulations colorées. C’est un épithélium cylindrique uniquement conslitué par des éléments glandulaires dont le protoplasme, très vésiculeux dans la partie périphérique, est plus ou moins granuleux et condensé dans la partie profonde des cellules où se trouve un noyau arrondi. Sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6; PI. VIL, fig. 3, 10 et 15— ca, est,cæc) etlongitudinales (PL. VE, fig. 11 ; PLVII, fig. 1, 12 et 17 —ca,est,cæc),on ne distingue que très imparfaitement les limites cellulaires. Quant à la membrane périphérique qui est toujours très mince, elle est le plus souvent distendue par les vésicules sous-jacentes, faisant hernie dans la cavité digestive, lesquelles finissent par la rompre et déversent leur contenu dans cette denière. Toutes ces cellules glandulaires n’ont pas la même hauteur et toutes ne se comportent pas également avec les teintures. Dans les préparations traitées par l'hématoxyline et l'éosine combinées, les unes ont une coloration violacée presque uniforme et d’autres ne possèdent celle couleur que dans la partie profonde, tandis qu'elles sont plus où moins colorées en rose dans la partie périphérique. Cette différence dans la manière dont ces éléments se comportent vis-àvis des colorants, dépend essentiellement de la structure plus ou moins vésiculeuse du protoplasme qu'ils renferment. On constate facilement que, plus les vésicules sont abondantes dans une cellule, plus celle-ci est colorée en rose par l’éosine ; au contraire, les cellules pauvres en vésicules ont une coloration violacée due à l'héma-

DR

toxyline, d'autant plus grande qu'elles sont plus riches en granulatons protoplasmiques.

Sur les coupes, on n'observe plus trace des granulations colorées que Îles éléments épithéliaux renfermaient sur le vivant. Elles ont disparu sous l'action des réactifs, et plus particulièrement des alcools dans lesquels la substance qui les colore m'a paru se dissoudre. Toutefois, dans certaines séries de coupes, soit que les échantillons n'eussent pas séjourné assez de temps dans les réactifs, soit pour loute autre cause que je n'ai pas essayé de pénétrer, Jai retrouvé les granulalions colorées des parois stomacales. Cette circonstance, tout à fait fortuite, a élé très heureuse, car elle m'a permis de n'avoir plus aucun doute sur l'origine des vésicules que présentent les cellules épithéliales, en même temps que j'ai pu en suivre l'évolution. Ces vésicules apparaissent dans la portion basilaire des cellules stomacales sous la forme de fines granulations arrondies, dont les dimensions vont augmentant au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la périphérie, où elles possèdent un caractère vésiculaire très prononcé. Une, quelquefois deux de ces vésicules se montrent contre le bord libre de la cellule épithéliale, en distendent la membrane, et, dans quelques cas, on les voit engagées dans l'orifice formé par la rupture de cette dernière, occupant en partie la lumière stomacale et en partie la cavité cellulaire. I ne peut donc exister de doute à cet égard, et la structure vacuolaire du protoplasme des cellules stomacales doit être attribuée à l'existence des vésicules colorées sur le vivant, dont le contenu a été dissous par les réactifs.

Dans la partie de l'estomac proprement dit, où sur le vivant les granulations colorées font défaut (PI. VI, fig. 1, a), l'épithélium interne ne possède pas le caractère glandulaire qu'on lui observe dans les parties pourvues de ces granulations. Il est encore formé d'éléments cylindriques, prismatiques par pression réciproque, mais à bord périphérique aplali et recouvert d'une cuticule assez distincte, continue d'une cellule à l'autre (PL VI, fig.11et PL VID fig. 1 et 12, a). Le protoplasme qu'elles renferment, finement granuleux, mais non vésiculeux, se colore assez uniformément en rose-violacé par l'hématoxyline et l'éosine, tandis que le noyau, arrondi, prend une coloration violette beaucoup plus intense.

L'épithélium interne de la région pylorique est encore formé d'éléments cylindriques non glandulaires. Les cellules, très étroites

et très distinctes les unes des autres, sont pourvues d'un plateau cuticulaire cilié, indépendant. Pauvres en granulations protoplasmiques, elles se colorent assez uniformément en rose par l'éosine, à l'exception du noyau, qui, allongé dans le sens de la cellule, se colore en violet par l'hématoxyline.

La membrane basale, à laquelle adhère la face profonde de l'épithélium interne, est très mince el ne se distingue qu'avec les forts grossissements (0bj. immersion Leitz, 1/12 de pouce). Elle est la continuation de la membrane basale de l'æœsophage et se continue elle-même à la surface externe de l'épithélium rectal.

La structure du revêtement cellulaire externe, dans la région stomacale comme dans la région rectale où on le retrouve, présente des caractères assez variables, au moins en apparence, suivant l’état de contraction plus ou moins grande dans lequel les polypides ont été tués par les réactifs fixateurs. Le plus généralement, sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6 et PI. VIT, fig. 3, 10 et 15) et sur les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 11 ; pl. VII, fig. l'et 12), ce revêtement (rm) se montre sous la forme d'une très mince couche continue de protoplasme, dans l'épaisseur de laquelle, et de distance en distance, on voit des noyaux généralement allongés. C'est tout ce que l'on peut distinguer, même avec les plus forts grossissements, dans ces préparations où le polypide été tué dans un état de contraction très faible, Dans d'autres cas, et sans doute parce que le polypide s’est fortement contracté sur lui-même, la couche de protoplasme fondamental qui forme ce revêlement possède une certaine épaisseur, el les noyaux qu'elle renferme y sont distribués sur des plans différents ; quelquefois même, ces noyaux, un peu plus petits du côté de la membrane basale qu'à la périphérie du revêtement, se trouvent directement superposés ; mais rien, dans la structure du protoplasme, n'indique une différenciation quelconque (PI. VIT, Hg. 3, rm). Enfin, sur quelques coupes langentüelles de l'estomac dans des polypides grandement rétractés sur eux-mêmes, on remarque que les noyaux du revêtement cellulaire externe sont, les uns allongés transversalement, les autres longitudinalement ; en même temps, il semble qu'il existe une orientation des granulations protoplasmiques dans le sens de l'allongement des noyaux, déterminant des traînées transversales et longitudinales dans la partie profonde de la couche protoplasmique. Telles sont les indications que four-

nissent les coupes sur la constitution histologique du revêtement cellulaire externe de l'estomac.

La méthode des imprégnations, que j'ai employée à plusieurs reprises et sur de nombreuses espèces dans lesquelles je mettais le polypide à nu, afin de faciliter l'action des réactifs, ne m'a donné aucun résultat. Cette couche cellulaire, comme celle de l'œsophage el celle de la gaine tentaculaire, dans laquelle le vert de méthyle acélo-osmique el le carmin de Scaxeiper rendent les noyaux très apparents el dessinent le contour losangique des cellules constitutives en colorant leurs granulations marginales, ne se laisse pas imprégner par le nitrate d'argent, tout comme s'il n'existait pas d'espaces intercellulaires,

Comment donc interprèter cette structure ?

L'opinion à laquelle on est fatalement conduit lorsqu'on a observé les mouvements assez violents et souvent répétés de différentes parles de la région digestive du polypide, est que les parois de cette dernière sont pourvues d'éléments contractiles. Mais, tandis que dans l'æœsophage comme dans le pharynx, nous avons constaté l'existence de fibres musculaires circulaires très différenciées du reste des tissus, dans l'estomac — et il en est de même dans le rectum — le revêtement externe ne montre qu'une simple superposition des plans occupés par les noyaux et une orientation du protoplasme voisin de la membrane basale dans le sens de l'allongement de ces noyaux. C'est là, me semble-t-l, l'indice d'un commencement de différenciation fibrillaire s'effectuant dans la partie profonde de

ce revêtement.

b.— Eslomac pourvu d’un gésier

Dans les espèces cténostomes où l'estomac est pourvu d’un gésier, le tube cardiaque est beaucoup plus allongé que dans les espèces dont le polypide est dépourvu de gésier, et fortement recourbé en S. Légèrement aplati dorso-frontalement, el paraissant strié transversalement dans Bowerbankia pustulosa (PI. VI, fig. 13, ca),il est à peu près cylindrique et non strié dans les trois autres espèces {(Amathia lendigera, À. semiconvoluta et Vesicularia spinosa). D'un diamètre à peu près uniforme sur tout son parcours, le tube cardiaque se rétrécit graduellement dans sa portion terminale pour se dilater de nouveau, mais très légèrement, avant d'aboutir au jabot (PL. VI, fig. 13, Ja). Celui-ci, dont les parois sont finement granu-

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A An

leuses, forme comme une sorte de coupole placée au-dessus du gésier.

Rendu très distinct par les ornementations qu'il présente, le gésier (PI. VI, fig. 13, ge) a la forme d'une sphère tronquée aux deux pôles. Beaucoup plus grand que le jabot, il est encore un peu plus large que l'estomac et le cæcum, placés immédiatement au-dessous de lui. Sur le vivant, sa surface se montre découpée par un treillissage losangique, très régulier et du plus bel aspect, produit par la vue en coupe optique des membranes cellulaires épaissies de l'épithélium interne. Elle se montre pourvue aussi d'une striation transversale très serrée, donnant au gésier des reflets irisés lorsqu'on fait varier le point sous le microscope. Cette strialion est due à la puissante couche de fibres musculaires circulaires qui entourent cel organe.

L'estomac et le cæcum, totalement confondus en une même poche, sont les seules parties de la région stomacale dans lesquelles les parois soient pourvues de granulations colorées en rougebrun. Le pylore, rejeté latéralement, présente les mêmes caractères que dans les espèces dont l'estomac est dépourvu de gésier.

On ne retrouve pas dans la structure de ces différentes portions de l'estomac, le caractère d'uniformité que nous avons observé dans les diverses régions stomacales des espèces à polypides privés de gésier. Toutes, cependant, sont constituées par un épithélium interne, une membrane basale el un revêtement cellulaire externe ; mais, à l'exception de la membrane basale, les deux autres tissus présentent des modifications plus ou moins grandes, suivant les différentes parties, et quelquefois aussi, suivant les espèces considérées.

Dans la région cardiaque, le revêtement cellulaire et la membrane basale ne présentent aucune particularité, comparativement aux mêmes couches dans les espèces dépourvues de gésier. L'épithélium interne, au contraire, offre d'assez grandes différences. Dans Amathia lendigera (PI. VII, fig. 8, ca) et A. semiconvolula, cet épithélium est formé d'éléments cubiques distinets, à bord périphérique arrondi. Le protoplasme qu'ils contiennent est finement granuleux, mais beaucoup plus dans la portion basilaire de la cellule où se trouve le noyau que dans la portion périphérique. Chez Bowerbankia puslulosa, lépithélium interne peut revêtir deux

formes différentes. La figure 4 (PI. VII) montre en ca un épithélium formé d'éléments coniques, distincts, dans lesquels le protoplasme, très finement granuleux, est coloré en violet pâle sur les préparations traitées par l'hématoxyline et l'éosine. La figure 7 (PI. VIT) montre encore en ca un épithélium dont les éléments ont une forme lrès spéciale : ils comprennent une portion basilaire, tabulaire, adhérente à la membrane basale, du centre de laquelle s’élève un prolongement cylindrique, délicat, arrondi, légèrement dilaté à son extrémité supérieure dans laquelle le noyau est situé. Le protoplasme, finement granuleux dans la partie cylindrique, est très condensé dans la partie tabulaire où il se colore fortement en rose violacé, landis que dans la partie cylindrique, il se colore en violet clair. Ces éléments cellulaires sont disposés en rangées transversales et donnent au cardia l'aspect strié que je lui ai déjà signalé. Ces deux sortes de cellules entrant dans la constitution de l'épithélium interne de la région cardiaque dans Bowerbankia pustulosa, se retrouvent souvent dans la série des coupes d'un même polypide et leur distribution n'a rien de régulier. Elles ne doivent être considérées que comme deux états différents de la même forme cellulaire.

L'épithélium cardiaque, bien que je n’aie pas retrouvé dans le protoplasme une structure réticulée ou vésiculeuse, doit être considéré, néanmoins, comme épithélium glandulaire : le bord périphérique arrondi des cellules dans Amalhia el leur forme dans Bowerbankia pustulosa indiquent une fonction glandulaire, les cellules coniques (PL VIT, fig. 4, ca) n'élant autre chose que les cellules tabulaires à prolongements cylindriques (PI. VIT, fig. 7, ca) ayant déversé leur contenu.

La structure épithéliale du jabot rappelle quelque peu lépithélium glandulaire stomacal des espèces dépourvues de gésier, dont elle ne diffère que par la forme un peu moins rétrécie des cellules. Le protoplasme y est légèrement vacuolaire, mais les éléments y sont de forme presque cubique et ne passent à la forme cylindrique que dans le voisinage immédiat du gésier, où ils constituent une sorte d'appareil valvulaire.

Les parois du gésier (PI. VIT, fig. 4 eL8, ge) sont encore formées d'un épithélium interne (d), d'une membrane basale (mb) el d'un revêtement cellulaire externe (rm); mais, entre celui-ci et la mem-

brane basale, se trouve une couche assez épaisse de fibres musculaires circulaires (cm).

L'épithélium interne (d) est composé d'éléments cellulaires cylindro-coniques reposant par leur base sur la membrane anhiste (mb), el dont les membranes latérales s’épaississent graduellement de la base au sommet, constituant un renflement terminal plus ou moins développé et généralement terminé en pointe. Ces cellules, qui ont tout l'aspect de dents, ne sont pas toutes de mêmes dimensions, et l'on peut distinguer des dents latérales très fortes et très hautes, et des dents frontales et dorsales moins hautes et beaucoup moins fortes. Toutes, cependant, ont une cavité conique renfermant un protoplasme pauvre en granulations et un noyau dont la situation est variable. La membrane anhiste ou basale (mb) qui entoure le gésier ne diffère pas de celle des parois de l'œsophage et de la région cardiaque.

La couche musculaire (PI. VIT, fig. 4 et 8, cm) est constituée par la réunion et la superposition d'un très grand nombre de fibrilles se colorant uniformément en rose vif par l'éosine. Ce sont donc des fibres lisses, dans lesquelles je n'ai pu découvrir le noyau qui, cependant, ne doit pas avoir disparu. Ces fibrilles, fines et délicates, entourent complètement le gésier, auquel elles constituent une puissante musculature. Leur direction est transversale.

Quant au revètement cellulaire (PI. VIT, fig. 4 et 8, rm) qui repose sur les fibrilles musculaires, il est essentiellement formé d'une couche de protoplasme dans laquelle se trouvent, de distance en dislance,des noyaux faisant [légèrement saillie à la surface libre. ILoffre, par conséquent, les mêmes caractères que le revêtement péritonéal dans la Bugula Sabatieri.

Au sujet de la région pylorique, je n'aurai rien à ajouter à ce que j'en ai déjà dit pour les espèces à estomac dépourvu de gésier, sa structure ne présentant aucune particularité.