RAI
fig. 12, Crisia denticulata — PI. VII, fig. 17, elc.). Lorsque le polypide est à l’état de repos, lorsqu'il est invaginé, le rectum (re) s'incurve dans le voisinage du pylore et se dirige de haut en bas pour se porter sur la gaine tentaculaire, dans les parois de laquelle est situé son orifice terminal, l'anus (PI. VI, fig. 1,7, 11 et 13; PI. VIL, fig. 1, 12 et 17 — an).
Généralement coloré par des granulations de même nature que celles qui colorent les parois stomacales, le rectum a la même structure que ces dernières. Son épithélium interne (PI. VI, fig. 11; PI. VIT, fig. 1, 4, 8, 10, 12, 15 et 17 — re) est constitué par des cellules cylindriques à protoplasme plus où moins vésiculeux et d'autant moins coloré par les teintures qu'il est plus vésiculeux. C'est un épithélium glandulaire, bien comparable à celui du eæcum stomacal. Dans une seule espèce, la Membranipora pilosa, cet épithélium se montre pourvu de cils vibratiles qui, sur le vivant, tiennent les matières fécales en mouvement continuel. Sur les coupes (PI. VI, fig. 2, re), les éléments de cet épithélium qui possèdent encore le caractère glandulaire, se montrent porteurs d'un cil, rarement de deux cils, assez forts, portés par la fine membrane du bord périphérique dont ils paraissent n'être qu'une simple expansion filiforme.
Le revêtement cellulaire, limitant extérieurement le rectum, possède encore les caractères que nous fui avons toujours reconnus dans la région stomacale, à l'exception du gésier ; mais il semble, cependant, qu'au voisinage de l'anus, la différenciation fibrillaire y soit un peu plus accusée.
S 4. — HisTORIQUE
Les subdivisions qui ont été faites dans les descriptions de la partie digestive du polypide ne concordent pas loutes, par suite même des fonctions différentes que les auteurs ont attribuées à chacune des parties constitutives. La plupart de ces derniers, cependant, les ont établies sur les caractères morphologiques extérieurs, et ont considéré comme formant des portions bien distinctes, des parties qui, telles que la région tubulaire cardiaque el l'estomac proprement dit ou le cæcum stomacal, possèdent une structure ne permettant pas de les distinguer l’une de l’autre,autrement que par
la forme extérieure.
C'est ainsi que Van Beneden (45, p. 6) a divisé le canal intestinal de Laguncula repens en quatre compartiments : 1° la cavité buccale, s'étendant de la base des tentacules au niveau du cardia ; 2 l’œsophage, comprenant la région cardiaque stomacale ; 3° l’estomac ; 4° l'intestin, auquel j'ai donné le nom de rectum.
Nitsche (71), pour Flustra membranacea, réunit le pharynx et l'œsophage sous la dénomination d'œsophage, mais 1l reconnait dans l'estomac une région cardiaque, un cæcum et une région pylorique ; enfin, il appelle intestin la partie terminale du tube digestif.
Ehlers (76), dans Æypophorella expansa, ne considère que trois parties : une région céphalique ou antérieure («Schlündkopt»), une région moyenne (« Mitteldarm ») et une région terminale (« Enddarm »). Le pharynx, l'œsophage et la portion cardiaque entrent dans la composition de la région antérieure ; l'estomac, le cæcum et le pylore forment la région moyenne ; le rectum constitue la région terminale.
Dans Flustra membranaceo truncata,Vigelius (83) donne le nom de pharynx à l'œsophage et au pharynx réunis, puis fait les mêmes subdivisions que Nitsche, et désigne la partie terminale du tube digestif sous le nom de rectum, tandis que ce dernier l'a appelée intestin.
Quant à la structure histologique, tous les auteurs ont reconnu l'épithélium limitant la cavité digestive avec ses principaux caractères : cilié, dans la portion antérieure où pharyngienne et dans la région pylorique ; glandulaire, dans la région cardiaque, le cæcum stomacal, Festomac proprement dit el le rectum. Pour ce qui regarde l'épithélium œsophagien, aucun d’eux n’a observé les épaississements des membranes cellulaires latérales. Nitsche (74) le décrit comme étant un épithélium formé d'éléments cylindriques privés de noyaux, dont les membranes latérales très minces donnent un aspect comparable à celui d'une loile d’araignée. Vigelius (83) a observé les noyaux dans cette couche épithéliale. Davenport (91, p. 63) donne de cel épithélium œsophagien, à propos de sa différenciation dans le jeune polypide, une description un peu spéciale : «In Cheilostomes the cells of this region gradually become » vacuolaled, until finally very little stainable protoplasma remains. » The nucleus lies at the deep ends of the cells. A very peculiar modi- » fication of the cell valls takes place, in that they become plainly
» perforated by holes through wich the adjacent cells are in com- » municalion (Fig. 85). It is in a region similar Lo this that the cells » become cuticularized in Bowerbankia Lo form the s0-called S1Z- » zard. »
La membrane basale sur laquelle repose l'épithélium digestif, a été observée dans tous les cas. Mais les opinions varient sur la structure du revêtement cellulaire externe : Nitsche (71) a vu les fibres musculaires circulaires péri-pharyngiennes et péri-æsophagiennes el n'a pas indiqué l'existence de la couche cellulaire externe. Ehlers (76) signale à la surface de la membrane hyaline des noyaux épars. Enfin, Vigelius (83) y découvre un plexus parenchymateux, la « Darmschitcht» de son « Parenchymgewebe ».
S D. — Discussion
Je n'insisterai pas sur les faits qui m'ont guidé dans la subdivision de la partie digestive du polypide en pharynx, æsophage, estomac et rectum. Ces régions, qui se distinguent déjà, tout naturellement, dans le polypide observé en masse et sur le vivant, possèdent une structure histologique assez différente, et j'établirai bientôt que les fonctions qu'elles remplissent diffèrent elles-mêmes. À son tour, le développement indiquera une distinction capitale à établir entre la portion cardiaque de l'estomac et l'œsophage ; car, tandis que la première dérive du diverticule intestinal, le second provient, au contraire, de l'évagination du disque lophophorique.
En ce qui concerne l'épithélum œsophagien, que Davenport considère comme formé d'éléments dont les membranes latérales sont perforées, je ne peux que rapporter celte opinion à une simple illusion d'optique dont j'ai été l'objet moi-même. Les épaississements que présentent ces membranes simulent bien, en effet, lexistence de pores occupant leurs intervalles ; mais ce n’est qu'une apparence qui s'efface bientôt par l'usage de grossissements un peu forts, avec lesquels on constate la continuité de la membrane cellulaire à travers les parties amincies. Je répondrai encore à la dernière partie de la citation de Davenport, en disant qu'il n'y à aucun rapport de situation entre le gésier de Bowerbankia el lœsophage des Cuficosromes. L'æsophage existe dans Bowerbankia comme dans les CHéiLosromes, et le gésier n'est que la partie terminale de
LD
la région cardiaque modifiée, tandis que l'œsophage précède toujours celte dernière.
Les coupes transversales et longitudinales des différentes parties du polypide, y compris même la gaine tentaculaire, montrent clairement que la couche cellulaire externe de l'appareil digestif forme un revêtement continu avee lequel les tractus du tissu mésenchymaleux se mettent en relalion, donnant quelquefois l'aspect d’une
structure réticulée rapportée par Vigelius.
D'après les caractères morphologiques externes, on peut établir dans la portion digestive du polypide trois régions principales : l'æsophage, antérieur ; l'estomac, moyen ; et le rectum, terminal. L'æsophage et le rectum sont toujours simples. L'estomac, au contraire, est subdivisé généralement en quatre parties secondaires : le cardia, le cæcum stomacal, estomac proprement dit et le pylore, qui, chez quelques espèces cténostomes, sont au nombre de six, par suite de la formation aux dépens du cardia de deux renflements terminaux, le jabol et le géster.
Quelle que soit la région que l'on considère, ces différentes parties sont constituées par un épithélium interne limitant la cavité digestive et adhérant à une membrane basale, sur l'autre face de laquelle se trouve un revélement cellulaire externe dont les éléments présentent une différencialion plus ou moins accentuée en fibres mus-' culaires.
L'épithélium interne, formé d'éléments cylindriques, est revêtu d'une cuticule simple dans l'æsophage, ciliée dans le pylore ; partout ailleurs, ces éléments sont glandulaires, à l'exception, cependant, du gésier,où les membranes cellulaires étant fortement chitinisées, les cellules épithéliales constituent des sortes de dents.
Le revêtement cellulaire externe, dont la partie profonde est nettement différenciée en fibres musculaires circulaires au niveau de l'œæsophage el du gésier, est formé de cellules allongées peu dis- Uncles entre elles, montrant au niveau des régions stomacale et reclale un commencement de différenciation fibrillaire.
