NOUS

plus ou moins et pasent au réseau mésenchymateux pariétal, tandis qu'il se trouve relié au renflement qui lui correspond de l'autre côté de la cloison basilaire, par un tractus qui traverse le pore de communication et l'occupe tout entier.

I m'a paru inutile de faire une étude de la distribution exacte de ces différents cordons, d'autant plus qu'en dehors des troncs longitudinaux, tous les autres subissent des variations assez grandes dans les divers individus d'une même colonie. Il n'y a qu'un seul cordon longitudinal dans les espèces appartenant aux genres Bugula, Aelea, Eucratea, Scrupocellaria, Caberea, Cellaria et Tubucellaria ; 1 y en a deux dans Membranipora pilosa, Microporella Malusti, Lepralia Pallasiana, L. foliacea et Umbonula verrucosa.

La structure du tissu funiculaire, quelle que soit l'espèce et quel que soit le cordon ou l'anastomose que l'on considère, offre tou- Jours des caractères identiques, el je n'aurai sans doute que bien peu à ajouter à l'étude assez détaillée qu'en a faite Joliet (77, p- 224 et suiv.). Sur le vivant, il se montre constitué par des éléments losangiformes allongés, que délimitent des stries assez apparentes, pourvues de nombreuses granulations vertes. Quelques-uns de ces éléments font saillie à la surface du cordon et renferment des granulations beaucoup plus abondantes que dans les autres ; quelques-uns encore qui, comme les précédents, donnent au tractus un aspect variqueux, se distinguent bien plus nettement du reste du tissu et sont pourvus de sphérules réfringentes comparables à celles des leucocytes sphérulaires. Si dans les espèces transparentes, on colore sur le vivant avec le vert de méthyle acéto-osmique, la structure précédente s'accuse davantage ; les éléments losangiques, presque fusiformes, apparaissent plus distinctement el se montrent pourvus d'un noyau ovoïde assez allongé, dans le sens même du tractus, mais se colorant faiblement; les granulations prennent, au contraire, une coloration très vive, et les éléments pourvus de sphérules présentent tous les caractères des leucocytes sphérulaires.

Les coupes histologiques, transversales et longitudinales, confirment cette structure pour la partie centrale du cordon. Le lissu funiculaire est constitué par un protoplasme granuleux dans lequel les limites cellulaires sont peu distinctes, et dont les noyaux allongés dans le sens même des éléments, se colorent assez faiblement avec les différents réactifs (PL VI, fig. 11; PI. VIL, fig. 1 et 12;

PI. VIL, fig. 14 et PI. IX, fig. 12 — fuc, ful, fut). Dans les parties correspondant aux pores de communication, la structure de ce lissu présente quelques particularités. Sur les coupes longitudinales, on constate que les noyaux funiculaires s'accumulent un peu au-dessus des pores ; les limites cellulaires, déjà peu apparentes, disparaissent complètement et le protoplasme, finement granuleux, forme des tractus passant à travers les pores et aboutissant à des tractus semblables provenant de l’autre côté de la paroï, avec lesquels ils se confondent (PI. VI, fig. 11; PI VIT, fig. 1 et PAANUENIS fig. 14 — plc). Chez les CTÉNOSTOMES STOLONIFÈRES, les noyaux funiculaires se disposent à la périphérie du renflement demi-sphérique que forme le cordon central au niveau du pore de communication, et sont bien distincts des noyaux de l’épiderme avec lesquels on peut les confondre dans les autres groupes. Le renflement est formé essentiellement par du protoplasme finement granuleux qui se prolonge à travers le pore en un tractus assez fort reliant les deux renflements (PI. VII, fig. 12, pc). Les coupes transversales sont peu instructives et ne donnent que des renseignements très imparfaits. La figure 14(PI. VI) représente une coupe transversale, légèrement oblique, passant au niveau d'une plaque de communication d'une paroi latérale de Lepralia Pallasiana. Elle montre un disque ovoide dont les bords sont occupés par des noyaux pauvres en chromatine, appartenant au tissu funiculaire, et dont l'intérieur présente un certain nombre de noyaux plus colorés que les précédents, épars ou groupés par deux ou par trois dans une aire circulaire. Ces derniers appartiennent à l'épiderme. Entre ces noyaux on remarque encore une substance protoplasmique à granulations très fines appartenant au lissu cellulaire, laquelle occupe tous les vides. On n'y distingue pas d'orifices, par conséquent pas de pores, mais ceux-ci correspondent aux aires circulaires et se trouvent placés immédiatement au-dessous des noyaux épidermiques. Le réseau mésenchymoleux pariétal ne peut être étudié avec fruit que sur le vivant, dans les espèces transparentes. Les réactifs le dissocient, en effet, plus ou moins, et les préparations de types décalcifiés et fixés à la fois ne permettent d'acquérir que des notions très incomplètes sur sa structure; cependant, elles montrent, par comparaison, que ce lissu offre des caractères à peu près uniformes dans les différentes espèces. Il est même utile avec les espèces transparentes de colorer en masse sur le vivant, soit par le vert de

méthyle, soit par le carmin de Scuxeiner, à la condition, toutefois, d'observer ce réseau pendant que la coloration s'effectue, car l'action un peu trop prolongée de ces colorants-fixateurs détruit en partie les mailles du réseau. Le bleu de méthylène employé en solution très faible rend aussi de grands services dans cet ordre d'observations (1).

Le réseau mésenchymateux adhère à l'épiderme par sa face profonde, et est relié aux anostomoses du plexus funiculaire par sa face périphérique. Dans les régions voisines des pores de communication, les mailles deviennent de plus en plus serrées, jusqu'à former une couche continue se confondant avec l'épanouissement des cordons funiculaires à ce niveau. Observé directement sur le vivant, sans coloration préalable, il se montre coloré très légèrement en vert (Bugula avicularia, B. calathus, B. turbinata (PI. VIII, fig. 1,rmp), B. Sabatieri, Flustra securifrons (PI. VIII, fig. 10, rmp), Membrantpora pilosa, Bowerbankia puslulosa, Amathia lendigera, et À. semiconvoluta), ou en jaune dans Æucratea Lafontit (PI. VI, fig. 9, rmp), ou bien encore coloré par un pigment variant entre le jaune-brun et le rouge-brun foncé dans Bugula neritina (PI. VIN, fig. 5, rmp). Il est constitué par des parties élargies, légèrement renflées, desquelles partent des prolongements qui les réunissent. Ces prolongements fournissent eux-mêmes des trabécules plus ou moins grêles, s'anastomosant les uns avec les autres, de manière à circonscrire des espaces plus ou moins réduits, qui forment autant de petites mailles dans les mailles beaucoup plus grandes que limitent les prolongements. Ces trabécules apparaissent et disparaissent, se reforment de nouveau, soit dans les mêmes points, soit dans les points voisins, et donnent au réseau un aspect très variable d’un moment à l’autre. Les nodosités et leurs prolongements sont finement granuleux dans la plupart des espèces où le réseau est coloré en vert; mais,chez Flustra securifrons, les granulations arrondies y sont beaucoup plus grandes, el donnent aux traclus un

(t) Je faisais vivre les colonies dans de l'eau de mer additionnée d'une faible quantité de solution de bleu de mélhylène au 1/1000. Au bout de vingtquatre heures, les différents tissus de la colonie se trouvaient suffisamment colorés pour que leur distinction füt facile, sans, cependant, que les polypides s'en montrassent indisposés, et le réseau mésenchymateux pariétal ne présentait aucune ruplure dans ses fines anastomoses.

DE

aspect vésiculeux (PI. VIIL, fig. 10, rmp). Dans Eucralea Lafonti, les granulations y sont encore arrondies et grandes, et ce sont elles qui, par la coloration jaune qu'elles possèdent, donnent au réseau sa couleur générale ; au niveau des renflements, ces granulations n'existent qu’à la périphérie et entourent une région centrale incolore (PI. VIIL, fig. 9, rmp). Dans Bugula nerilina, le réseau observé avec les faibles grossissements offre un aspect grossièrement granuleux (PI. VII, fig. 5, rmp), et on constate, avec les grossissements un peu plus forts, qu'il est constitué par des granulations arrondies, très fortement colorées par le pigment qui donne au réseau sa coloration générale (PI. VIIT, fig. 6).

Après coloration par le bleu de méthylène, ou pendant la coloration par le vert de méthyle ou le carmin de SCHNEIDER, la structure de ce plexus pariétal se révèle avec toute la netteté désirable. Sa forme réticulée et ses relations sont bien celles que l'on observe directement sur le vivant. Les noyaux cellulaires se distinguent au centre de chacune des nodosités, et les granulations protoplasmiques se montrent disséminées autour de granulations plus grandes, qui doivent être des granules de réserve. Dans ÆEucratea Lafontii, le noyau occupe l’espace central de la nodosité, et les petites vésicules y sont disposées tout autour. Il n'en est pas de même dans Pugula nerilina, où le pigment naturel, mélangé à la substance colorante, masque complètement le noyau. Quant aux fines trabécules qui constituent les mailles secondaires du réseau, elles disparaissent par l'action du vert de méthyle et du carmin de SCHNEIDER ; elles persistent au contraire avec le bleu de méthylène, el paraissent être formées uniquement d'un protoplasme hyalin.

Sur les coupes histologiques, le réseau mésenchymateux a perdu ses caractères essentiels et ce n'est que par lambeaux qu’on retrouve sa structure réliculée dans certaines coupes langentielles (PI. VITE, fig. 12). ITestle plus souvent représenté par quelques éléments, isolés où groupés en pelit nombre, accolés à l'épiderme ou simplement rapprochés, mais ne formant dans aucun cas une couche con- Uüinue à l'intérieur de cet épiderme. Ces éléments, toujours plus nombreux au voisinage des pores de communication, sont encore bien représentés contre la paroi frontale des espèces pourvues de pores frontaux.

$ 4. — HisTORIQUE

Je n'entrerai pas dans un long exposé des différentes opinions émises sur le contenu de la cavité générale des bryozoïdes dans les EcroprocrEs marins, el je me bornerai à signaler les plus importantes. La plupart des auteurs ne donnent, d'ailleurs, que peu ou pas de renseignements sur le liquide de la cavité générale et les leucocytes, et il semble que leur attention n'ait porté que sur l'ensemble des tissus auxquels j'ai donné le nom de tissu mésenchymateux. Cependant, Smitt (65) a fait une étude assez approfondie des leucocytes qu'il désigne sous le nom de « fettkroppar » et que les auteurs anglais avaient signalés avant lui, sous le nom de « floating cells ».

Je ne citerai l'opinion de Müller (60), qui considérait le tissu funiculaire comme un syslème nerveux colonial, que pour rappeler que Smitt (6) et Claparède (71) ont adopté cette manière de voir.

Nitsche (71) a donné une description assez détaillée du tissu funiculaire dans Flustra membranacea, el, ne voulant pas lui attribuer une nature nerveuse, il émet la supposition que le cordon funiculaire central « Funicularplatle » sert principalement à assurer au polypide une position à peu près constante à l'intérieur de la zoécie.

Joliet (77), à qui doivent être rapportées la plupart de nos observalions sur les attributions du tissu funiculaire, s'est attaché surtout à démontrer la nalure non nerveuse du prétendu système nerveux colonial de Müller. Il a désigné sous le nom d'endosarque tous les Lissus de la cavité générale compris entre l'endocyste et le polypide, mais iln°y comprend pas le revêtement cellulaire externe de ce dernier.

Vigelius (83-84;, contre l'opinion duquel ia été fait d'assez nombreuses critiques, a méconnu l'existence de l'endocyste dans le bryozoïde adulte el a groupé Lous les Lissus de la cavité générale, situés entrele squelette zoécial et le polypide, sous l'appellation de « Parenchymgewebe », y compris le revèlement externe du polypide « Darmschicht ». Get auteur a distingué dans son lissu parenchymateux, le réseau pariélal (« Parietalschicht » }etle revèlementpoly-

PATES pidien (« Darmschicht ») du tissu funiculaire (« Stranggewebe ») qui les réunit, et a attribué une structure réticulée aux deux premiers.

Ostroumoîff (86), recherchant dans le bryozoïde adulte les tissus provenant de chacun des feuillets embryonnaires, range dans les dérivés mésodermiques, les éléments fusiformes sous-ectodermiques entrant dans la constitution du réseau funiculaire, ainsi que ceux situés sur la «{unica propria » des parois du polypide, qui, les uns et les autres, ne forment jamais un revètement continu.

Seeliger (90) s'occupe surtout des régions en voie de bourgeonnement et reconnaît que dans beaucoup de cas, chez les bryozoïdes adultes, les éléments mésenchymateux ne forment pas un épithélium sous-ectodermique.

Davenport (91) annonce aussi que le mésoderme n'a pasle caractère épithélial qu'il représente chez les PHYLACTOLÈMES.

Enfin Prouho (92) donne le nom de {issu mésodermique à l'ensemble destissus que j'ai désignés sous le nom de tissu mésenchymateux. Il constate, à son tour, que la couche mésodermique pariétale, continue dans l'oozoïde de Flustrella hispida, « perd souvent son caractère de membrane continue et se transforme en un réseau plus où moins lâche ».

Ainsi donc, Joliet a été le premier à reconnaitre la parenté existant entre le tissu funiculaire el son endosarque pariétal. Vigelius a encore élendu celle parenté au revèlement externe du polypide, sa « Darmschicht », mais il est dans l'erreur, ainsi qu'Ostroumoîff, en allribuant à celle dernière la même structure réticulée qu'à la « Parietalschicht ». Nous avons vu, en effet, que cette couche formail un revêtement continu au polypide et que ce n'élait qu'au voisinage de l'orifice zoécial qu'elle perdait ce caracère pour passer à la forme du réseau mésenchymateux pariétal avec lequel elle se continue.

Tous les auteurs, depuis Vigelius, s'accordent sur la disposilion réliculée de la couche sous-épidermique qui ne forme jamais dans le bryozoïde adulte une membrane continue.

Je ne dirai rien des motifs qui m'ont conduit à substituer le nom de {issu mésenchymaleux à ceux d'endosarque (Joliet), de tissu parenchymaleux (Vigelius) et de tissu mésodermique (Prouho), réservant l'explication de cette nouvelle dénomination jusqu'au moment où j'aurai élabli l'origine et le modede formation des différentes parties de ce tissu.

$ D. — ConNcLUSsIONS

Chez tous les EcroprocrEes marins, la cavilé générale du bryozoïde normal, comprise entre l'épiderme et le polypide, est une cavité le plus généralement close et dépourvue de toute communication avec le milieu extérieur. Seules, les espèces pourvues d'un organe interlentaculaire peuvent être considérées comme présentant des dispositions favorables à une communication entrela cavité générale et le milieu extérieur.

La cavité générale renferme un liquide de nature légèrement albuminoïde, le sang, dans lequel baignent des éléments figurés: les leucocyles et le tissu mésenchymateux.

Les leucocyles sont de deux sortes: les uns, les leucocyles sphérulaires, ont une forme à peu près constante ; les autres, les /eucocyles vésiculaires, sont de forme variable el revêtent souvent le caractère d'amibocytes.

Le Lissu mésenchymateux comprend tous les éléments non libres de la cavité générale, situés entre l’épiderme et la membrane anhiste ou basale du polypide, exception faite des fibres musculaires polypidiennes et pariétales. Il est constitué par des cordons cellulaires massifs, les cordons funiculaires, reliés entre eux par des anastomoses de mêmestructure, mais d'importance variable, lesquelles déterminent un plexus dont les mailles se resserrent au voisinage de l'épiderme où elles forment Île réseau mésenchymaleux pariétal, tandis qu'elles se confondent en une couche cellulaire continue à la surface du polypide où elles forment le revélement cellulaire externe

du polypide.