LES BATRACIENS, LES CRUSTACÉS ET LES INSECTES

De tous les problèmes qui s'imposent à l'attention du zoologiste et sollicitent le concours de la méthode expérimentale, il en est peu dont l'intérêt soit égal à celui qui s'attache à l'étude comparée des diverses couleurs spectrales, considérées dans leur action sur l'appareil optique des animaux inférieurs.

Jusqu'à ces dernières années, l'histoire du sujet se résumait en quelques notions tellement vagues, que l'état de la science pouvait seul en justifier l'incertitude et la concision. La technique même qui avait

6 AVAJNT-PROPOS.

permis de les obtenir était des plus rudimentaires: on faisait agir successivement les principales zones du spectre sur des animaux enfermés dans une enceinte, puis on cherchait à apprécier l'intensité des réactions somatiques dont l'intervention de chacune de ces couleurs déterminait la manifestation. On peut facilement imaginer les nombreuses causes d'erreur afférentes à de semblables essais ; mais il serait d'autant moins généreux de les soumettre à une critique sévère, que c'est en réalité de ces tentatives, toujours ingénieuses, sinon toujours heureuses, que datent nos premières connaissances sur cette partie de l'Optique physiologique.

Pouvait-on espérer voir le champ de ces délicates recherches se limiter plus exactement? Pouvait-on prétendre saisir un jour l'impression rétinienne sur l'élément histologique chargé de la recueillir? Le but semblait fuir sans cesse devant les laborieux efforts des observateurs, lorsque, « vers le commencement de l'année 1877, ^ a sc i ence s'enrichit d'une véritable révélation sur la constitution intime et le mode de fonctionnement de la rétine ; le professeur Boll venait de reconnaître et de démontrer que les images rétiniennes n'étaient point de simples effets vibratoires d'ordre physique, directement transmis des ondes lumineuses aux éléments nerveux primitifs, mais de

véritables images photographiques impliquant une altération préalable du tissu, en d'autres termes, un acte chimique. Dans la couche externe ou postérieure de la membrane de Jacob, il existe une substance matérielle, colorée, inconnue jusqu'à nos jours, et dont la décomposition sous l'influence de la lumière se traduit par des altérations de sa couleur propre, en rapport avec les qualités et quantités de la lumière incidente {*). »

Une longue série de recherches que j'avais entreprises sur les Invertébrés ( 2 ), sans connaître les travaux de Boll, ( 3 ) m'avait conduit à formuler des conclu-

(') Giraud-Tkulox, Fixation des images sur la rétine [Bulletin de V Académie de Médecine, p. 840; 1878).

( 2 ) Joannes Chatin, Etudes anatomiques et histologiques sur les yeux des Crustacés et des Vers [Bulletin de la Société philomathique, 1876 ; Mémoires de la Société de Biologie, 1876). — Id., De l'interprétation des stries du bâtonnet optique chez les Arthropodes [Bulletin de la Société philomathique 9 1876). — Id., Sur la structure du bâtonnet optique chez les Crustacés [Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences, 1876). — Id., Des relations qui existent entre les bâtonnets des Arthropodes et les éléments optiques de certains Vers ( Comptes rendus des séances de l* Académie des Sciences, 1876). — Id., Sur la coloration des éléments optiques dans la Locusta viridissima ( Comptes rendus des séances de V Académie des Sciences, 1877). — Id., Sur la structure et les rapports de la choroïde et de la rétine dans les Mollusques du genre Pecten [Bulletin de la Société philomathique, 1877). — Id., Recherches pour servir à l'histoire du bâtonnet optique [Annales des Sciences naturelles, t. V et VI, 1877- 1878).

( 3 ) La première communication de Boll date du 12 novembre 1876 [Monatsber. d. A fi ad. d. fViss. zu Berlin, p. 783; 1876). Les résultats

sions analogues à celles du regretté professeur de l'Université de Rome ( 4 ). Mais, en même temps, j'insistais sur l'inconstance de la coloration rétinienne et commençais à engager avec le laboratoire de Heidelberg une polémique ( 2 ) dont il a plu parfois à mes adversaires d'accentuer le ton, more germanico, mais que je ne saurais regretter, puisque, me conviant à de nouvelles études, elle m'a permis d'ajouter peut-être quelques faits intéressants à l'histoire du Seh-Purpur ( 3 ).

Ainsi que je le faisais alors remarquer, la coloration propre de la rétine, loin de s'observer chez tous les types de la série animale, y fait souvent défaut : « notion purement objective, elle ne saurait traduire aucune différence dans le fonctionnement de l'appareil optique, dont la membrane impressionnable ne cesse de posséder la même signification, qu'elle nous paraisse incolore ou qu'elle se pare au contraire

de mes observations ont été publiés en avril-mai 1876 (Bulletin de la Société philomathique, séances des 8 avril et 27 mai 1 876 ; Comptes rendus de la Société de Biologie, séances des 6 et i3 mai 1876).

(*) On sait que Boll est mort le 19 décembre 1879. Voir la Notice publiée par Carus ( Zoologischer Jnzeiger, 9 février 1880).

( 2 ) Voir la collection des Untersuchungen ans dein physiologischen Inst. Heidelberg, etc., etc.

( 3 ) Joannes Chatin, Observations sur les calices pigment aires des bâtonnets rétiniens dans le Nephrops norvegicus ( Comptes rendus des séances de la Société de Biologie, 1880). — Id., Sur les variations objectives de Vérythropsine (Bulletin de la Société philomathique, 1880).

de teintes plus ou moins intenses, plus ou moins variées (*). »

Il fallait donc trouver un autre mode d'investigation. Boll avait assimilé la formation de l'image rétinienne à un acte chimique; or, le critère de tout phénomène de cet ordre s'exprimant par un dégagement d'électricité, on pouvait vraisemblablement tenter d'étudier sous cette forme nouvelle l'impression visuelle. Si difficile même que parut le problème, il se trouvait en partie résolu par de curieuses expériences dues a Dewar et publiées en 1875; les découvertes récentes leur donnaient une brillante consécration, qui ne sembla cependant pas suffire au physicien anglais. Obéissant à un scrupule des plus honorables, il crut devoir reprendre entièrement ses premières recherches : les résultats furent identiques et permirent d'affirmer que le choc lumineux détermine constamment une modification notable dans la force électromotrice de l'appareil optique. Je ne puis entrer ici dans l'analyse des travaux de Dewar, qui, d'un sentiment unanime, méritent de prendre place parmi les plus belles conquêtes scientifiques de notre temps (-); qu'il me suffise

( l ) JOANNES ClIATIN, loc. cit. (Bttli. Soc. pllîl., p. Iû8).

(*) « Des expériences d'un haut intérêt prouvent que toute impression sensorielle produite sur la rétine d'un animal vivant par l'arrivée d'un rayon lumineux est accompagnée d'un changement dans l'état électrique de la partie frappée ; un courant s'établit dans ce point ;

de rappeler avec quelle précision il mit hors de cloute l'inégale influence des couleurs du spectre sur l'organe visuel des animaux supérieurs.

Durant l'année 1877-78, j'eus l'occasion, dans mes conférences de la Sorbonne, de reproduire à la suite des expériences de Boll quelques-uns des faits signalés par Dewar et d'insister sur l'influence spéciale qu'ils permettaient d'accorder à la zone jaune-verte. Les résultats obtenus par cette méthode se montrant, en effet, semblables à ceux que M. Paul Bert avait exposés, huit ans auparavant ('), l'étude du sujet pouvait

il persiste pendant quelque temps et il est probablement la conséquence des actions chimiques locales, dont l'existence est démontrée par les changements de couleur de la matière rouge rétinienne observés par M. Boll. La découverte de ce phénomène curieux est due à un physicien anglais, M. Dewar, et il me paraît présumable que des actions électriques analogues sont provoquées dans toutes les parties sensibles de l'organisme par tous les stimulants aptes à les exciter. » (H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et Vanatomie comparée de V homme et des animaux, t. XIV, p. a34-a35). — Voir Paul Bert, Influence de la lumière sur les cires vivants [Revue scientifique, p. 98} ; 1878). — Giraud-Teulon, loc. cit., p. 849-85o.

( *) « Les Daphnies qui peuplaient l'eau de la cuve ne tardèrent pas à se grouper d'une manière extrêmement curieuse. L'immense majorité se plaça dans le jaune, le vert, l'orangé ; c'était une agitation, un grouillement extraordinaires.... En un mot, la région la plus lumineuse du spectre était pour ces Daphnies la môme que pour nous. Ces animaux se comportaient comme l'auraient fait des hommes qui r éclairés par un spectre immense et voulant lire un livre, par exemple, s'approcheraient tous du jaune et s'éloigneraient du violet. » [Paul Bert, Sur la question de savoir si tous les animaux voient les mêmes rayons lumineux que nous (Archives de Physiologie, 1869, t. Il, p. 553-55 { )].

AVANT-PROPOS. il

offrir quelque intérêt pour l'histoire comparée des impressions chromatiques. Cependant ces expériences, simples éléments de démonstration, n'eussent probablement jamais été publiées, si, vers la fin de décembre 1879, une discussion ouverte devant la Société de Biologie ne m'avait conduit à en retracer succinctement les principaux détails ( f ).

L'attention qu'on voulut bien leur accorder m'imposait le devoir de les soumettre au contrôle d'observations nouvelles, exécutées avec le concours de M. Bourbouze, que je ne saurais trop remercier de sa précieuse et constante collaboration.

La question se trouvait parfaitement définie, puisqu'elle se résumait en cette proposition : les animaux inférieurs obéissent-ils à la loi formulée par Dewar pour les Vertébrés ( 2 )? Le cadre de mes études ne pouvait être plus nettement tracé, et toutes les provocations intéressées ont été impuissantes à m'en faire sortir.

Adoptant les dispositifs institués par Dewar (la

( *) Voir Société do Biologie, séances des 27 décembre 1879 et 3 janvier 1880.

( 2 ) :< Le maximum d'effet est produit par les parties du spectre qui nous paraissent les plus lumineuses, c'est-à-dire par le jaune et le vert. » (Dewar.)

loyauté scientifique m'en faisait une obligation d'autant plus absolue, que je ne comptais appliquer sa méthode que dans une direction déterminée), je me suis borné à leur faire subir les modifications rendues nécessaires par l'organisation des divers types zoologiques.

Tout d'abord, j'avais expérimenté sur des Mollusques et principalement sur des Gastéropodes; mais, en dépit d'une récente assertion qui nous les représente comme « les Invertébrés sur lesquels l'expérience peut être tentée avec le plus de succès », je les considère comme de fort médiocres sujets d'observation. En effet, si l'on veut se placer dans les conditions de l'expérience de Dewar, on éprouve les plus grandes difficultés. J'ai minutieusement décrit, dans un autre travail ('), la technique à laquelle ces animaux m'avaient forcé de recourir ; les détails qui la résument suffisent à faire pressentir la multiplicité des causes d'insuccès : tantôt le tubercule échappe à la serre-fine, tantôt il se retourne ; la manœuvre du capuchon tentaculaire, que je considérais comme indispensable (1877), es t toujours des plus délicates. Mais, si graves qu'ils soient, ces obstacles matériels deviennent

( ' ) Joannes Ghatin, Contribution à l'étude de la vision chez les Gastéropodes pulmonés [Mémoires de la Société de Biologie, 1880).

presque négligeables lorsqu'on les compare aux difficultésque l'interprétation des résultats expérimentaux rencontre dans de trop complexes relations anatomiques (proximité du ganglion olfactif, nature mixte du nerf tentaculaire, etc.).

Aussi avais-je cru devoir limiter les présentes recherches aux Crustacés et aux Insectes; je les ai cependant étendues aux Batraciens, moins pour les relier plus étroitement aux travaux de Dewar que pour prémunir les physiologistes contre les dangers qui peuvent résulter de l'observation exclusive des Vertébrés inférieurs.

Les dispositions pratiques, sur lesquelles j'insisterai d'ailleurs fréquemment, peuvent se résumer en quelques mots. L'animal, préparé suivant la méthode de Dewar ( 4 ), est placé dans la chambre noire, sur un support de bois à crémaillère; le faisceau lumineux se trouve amené par un porte-lumière fixé dans un volet et recevant les verres de couleur ( 2 ). Le galvanomètre, isolé sur une table de marbre et observé à distance, est réglé au commencement de chaque séance. Les précautions les plus minutieuses (cous-

•* (*) ^b/r Introduction.

(*) Pour le chromatisme des différents verres, voir Joanxes Giiatin, Contribution à l'étude de la vision chez les Gastéropodes pulmonés.

sins de papier, renversement des électrodes, contreexpériences avec la lame de zinc, etc.), n'ont cessé d'être multipliées contre les phénomènes incidents de polarisation.

Avant d'aborder l'exposé de ces expériences, qu'il me soit permis de rappelerque leurs résultats, publiés depuis plusieurs mois déjà ( 4 ), n'ont été ni contestés ni infirmés. Quant aux critiques que l'on a tenté de diriger contre l'œuvre de Dewar, sans parvenir a leur faire franchir le niveau des généralités les plus inoffensives, il suffit, pour en apprécier l'exacte valeur, de se reporter à l'esprit de la méthode et aux principes qui en ont guidé l'application.

( * ) Joannes CnATiN, De la valeur comparée des impressions mono* chromatiques chez les Invertébrés (Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences , janvier 1880). — Id., Le courant de Dewar chez les Insectes (Bulletin de la Société philomathique, juin 1880). — Id., Action des lumières colorées sur V appareil optique des Crustacés (Comptes rendus des séances de la Société de Biologie, 1880, et GaztHte médicale du 10 juillet 1880).

Dewar a précisé lui-même l'origine et le but de ses recherches en empruntant à Henry Holland l'épigraphe suivante : « Les expériences de d'Arcy prouvent que l'impression de la lumière sur la rétine persiste souvent pendant deux minutes et demie, c'està-dire pendant le temps qui suffit à une onde lumineuse pour parcourir près de 10 millions de lieues! Dans quelle condition se trouve la lumière, considérée comme une substance matérielle, un mouvement, même une force, tandis qu'elle est ainsi arrêtée et retenue dans un organisme vivant (')? »

Saisir in situ l'effet spécifique produit sur la rétine et le nerf optique par l'action de la lumière, telle est la question que Dewar s'est proposé de résoudre; s'il

( ! ) Henry Holland, Sur les progrès et l'esprit des sciences physiques, i858.

est aisé d'apprécier la haute valeur qui s'attache a l'examen d'un semblable problème, il n'est aussi que trop facile de pressentir la nature des obstacles qui viendront en retarder la solution.

S'inspirant des grands enseignements de la science moderne, le physicien anglais rappelle que, « d'après le principe de la transmission de la force, universellement reconnu de nos jours, l'action de la lumière sur la rétine doit produire un résultat équivalent, lequel pourra se manifester, par exemple, sous la forme de chaleur, d'action chimique, de puissance électromotrice. On sait que la force électromotrice d'un muscle varie lorsqu'il se contracte sous l'influence de son stimulant normal, la force nerveuse transmise par le nerf qui lui correspond; de même, lorsqu'un nerf agit, sa force électromotrice normale subit une modification. De la même manière, l'intensité et les variations de la force électromotrice du nerf optique soumis à l'influence secondaire de la lumière sur la rétine sont l'expression physique de certains changements produits sur celle-ci ; en d'autres termes, ce sont des fonctions de la force excitatrice externe, laquelle, dans ce cas, est la lumière. Toutes ces considérations nous ont amené à penser que le problème de l'effet que l'action de la lumière peut pro- . duire sur la force électromotrice de la rétine et du nerf

optique ne peut être résolu que par les recherches les plus attentives et les plus minutieuses ( 4 ) ».

Il convient, en effet, de déterminer la force électromotrice de la rétine et du nerf optique, puis d'examiner si cette force est altérée par l'action de la lumière. Le premier point mérite une simple mention, car chacun connaît les notions que du Bois-Reymond a depuis longtemps formulées à ce sujet, par l'emploi de ses électrodes polarisables; Dewar n'avait qu'à en vérifier l'exactitude, et les résultats obtenus diffèrent trop peu des faits recueillis par l'observateur allemand pour qu'il soit nécessaire de leur consacrer une analyse spéciale.

Quant à l'influence exercée par l'agent lumineux sur la force électromotrice de l'appareil optique, Dewar chercha d'abord à l'étudier dans les conditions suivantes : l'œil, soigneusement détaché de tout muscle, était placé sur des coussins de papier à filtre de Suède ; puis les électrodes, disposées comme dans l'expérience classique de du Bois-Reymond, étaient mises en communication avec le galvanomètre

(*) James Dewar, V action physiologique de la lumière (Institution royale de la Grande-Bretagne , lectures du vendredi soir, et Revue scientifique , a e série, 5 e année, p. 517; 1875).

sur lequel on suivait les variations de la force électromotrice. Parfois il suffisait d'employer le galvanomètre multiplicateur de du Bois-Reymond ; mais souvent la déviation initiale était trop faible pour que l'effet de la lumière pût être suivi sur cet instrument, auquel on substituait alors le galvanomètre réflecteur de William Thomson , dont tous les physiciens connaissent l'excessive sensibilité. Restaient les causes d'erreur tenant soit à la polarité, soit aux effets thermiques : Dewar rappelle que les changements de polarité sont trop lents pour pouvoir être confondus avec les déviations dues à l'action de la lumière, lesquelles sont toujours brusques et de courte durée; quant aux effets thermiques, ils étaient écartés par l'interposition d'une double enveloppe de verre entourant le vase qui contenait l'œil en expérience, et renfermant une couche d'eau épaisse de o m ,o25 au minimum.

Parmi les faits que Dewar put ainsi observer, il convient de citer les suivants :

Un éclair, qui ne dure qu'une fraction de seconde, produit un effet appréciable.

Une allumette enflammée, à une distance de i m à i m , 5o, suffit pour produire un certain effet. La lumière d'une flamme de gaz de faibles dimen-

sions, enfermée dans une lanterne, change aussi l'intensité de la force électromotrice.

Lorsqu'on fait tomber la lumière diffuse sur un œil de Grenouille, on voit le pouvoir électromoteur augmenter d'abord, pour diminuer ensuite; tant que la lumière continue à agir, ce pouvoir diminue lentement, puis reste stationnaire. Il est à peine nécessaire d'ajouter que ces « variables » dépendent de la qualité et de l'intensité de la lumière employée, de la position de l'œil sur les coussins et de la vitalité des tissus.

L'étude des diverses couleurs spectrales, qui acquiert ici un intérêt tout spécial, a constamment montré que « le maximum d'effet est produit par le jaune et le vert », notion que j'aurai fréquemment à rappeler dans le cours de ce Mémoire.

Quant aux effets dus à des lumières d'intensités différentes, Dewar a constaté que, si l'on place une bougie à i m , puis à io m de l'œil, la force électromotrice n'est réduite qu'au tiers de sa valeur initiale, tandis que l'œil reçoit en réalité une quantité de lumière qui n'est que le centième de ce qu'elle était primitivement. Inversement, une quantité de lumière B, cent fois plus grande qu'une quantité de lumière A, ne fait que tripler la force électromotrice.

Il semblerait tout d'abord que de semblables résultats fussent de nature à jeter quelque doute sur la rigueur de la méthode ; par une élégante démonstration, Dewar établit que ces faits sont, au contraire, absolument conformes à la loi de Fechner, poursuivie dans ses plus lointaines déductions. Cette loi ( 4 ), que les travaux de M. Helmholtz ont surtout contribué à généraliser ( 2 ), peut s'énoncer ainsi: La différence entre nos sensations est proportionnelle au logarithme du quotient des différentes intensités lumineuses. Or on vient de voir « qu'une quantité de lumière cent fois plus grande ne donne qu'une force électromotrice triple; on peut donc admettre, en appliquant la loi de Fechner, que la différence des sensations qui correspondent à cette variation d'intensité lumineuse serait représentée par le logarithme de ioo; mais, les résultats fournis par l'expérience étant entre eux dans le rapport de 3 à i, leur différence est aussi 2, ce qui montre la parfaite concordance des chiffres ( a ) ».

Abandonnant ensuite l'excitant lumineux pour l'or-

( • ) Fechner, Elemente des Psychophysik.

(*) Helmholtz, Optique physiologique.— On sait que les expériences de Delbœuf ont pleinement confirmé cette loi.

(*) Ainsi que Dewar le fait remarquer dans la même page, ces résultats s'observent surtout avec une réelle constance chez les Batraciens. Sur les Mammifères et les Oiseaux, ils sont moins absolus , sans cependant s'écarter jamais d'une manière notable de la loi de Fechner.

gane récepteur, Dewar analyse avec soin le rôle des diverses parties de l'œil. Semblant prévoir certaines objections qui ne tarderont pas à lui être opposées, il commence par rappeler que, s'il est possible « d'obtenir un courant assez fort avec la peau de la Grenouille, ce courant n'est pas affecté par la lumière; cette observation prouve que les cellules pigmentaires de la peau, dans le voisinage de la cornée, n'ont aucune influence sur les résultats obtenus ».

La même remarque peut s'appliquer au tissu choroïdien. On ne saurait d'ailleurs imputer les résultats obtenus à la contraction des muscles iriens, car si l'on enlève toute la partie antérieure de l'œil (cornée, humeur aqueuse, iris, muscle ciliaire et cristallin), on obtient sous l'influence de la lumière une déviation aussi considérable que lorsqu'on opère sur l'œil en parfait état d'intégrité ('). De même, la sclérotique et le nerf optique, détachés de la rétine, sont insensibles à l'action lumineuse.

Étendant ces résultats à divers types de la série zoologique, Dewar montre que « la lumière d'un rayon

( f ) En injectant sous le tégument d'une Grenouille du woorara, de la santonine, de la belladone ou de la fève de Calabar, on ne détruit nullement l'impressionnabilité de la rétine.

lunaire non condensé, quoique de faible intensité et presque entièrement dépourvu de rayons calorifiques, suffit encore pour modifier la puissance électromotrice de la rétine ».

Voici les divers animaux sur lesquels le phénomène a été constaté : Triton aquaticus, Cyprinus auratus, Motella vulgaris, Gasterosteus trachurus, Eyas coarctatus, Portunus puber. Cancer pagurus, Pagurus Bernhardus, Homarus vulgaris. A propos de ces dernières espèces, Dewar insiste spécialement sur l'amplitude qu'atteignent chez les Crustacés les variations électromotrices, remarque fort juste et dont on pourra facilement constater l'exactitude dans le cours des expériences qui se trouvent résumées ici.

Cherchant enfin à représenter graphiquement les modifications observées dans la force électromotrice de l'appareil optique, l'habile expérimentateur imagine une méthode nouvelle et dont il était facile de pressentir, dès cette époque, la prochaine extension. Aussi crois-je inutile d'en décrire les détails techniques ; leur exposé m'entraînerait, en effet, rapidement au delà des limites normales de cette Introduction, dans laquelle je n'ai pu retracer encore que la première partie des travaux de Dewar.

Loin de considérer, ainsi qu'il en aurait eu peutêtre le droit, son œuvre comme définitivement sanctionnée par les résultats qui viennent d'être analysés, cet observateur, consciencieux autant que sagace, crut devoir reprendre séparément chacun des points dont ses études lui avaient imposé l'examen. Trois ans furent consacrés à l'ensemble de ces contreépreuves, qui n'eurent pas seulement pour effet de fixer les notions déjà acquises à la science, mais enrichirent celle-ci d'un grand nombre de faits nouveaux.

Justement soucieux de préciser d'une manière définitive les termes de la question, Dewar l'examine simultanément dans le centre percepteur et dans l'organe récepteur; méthode qui inaugure brillamment cette seconde série de recherches', dont les résultats se peuvent exprimer en quelques mots.

La transmission de l'action lumineuse au cerveau se trouve établie par l'expérience suivante : « Au lieu de séparer l'œil du cerveau et de couper le nerf optique, on tranche simplement la tète de la Grenouille. Alors, si l'on suppose une des électrodes en contact avec la surface du cerveau et l'autre avec la surface de la cornée, l'action de la lumière détermine aussitôt la modification précédemment indiquée. »

Mais cet effet est-il réellement produit par l'ébranlement rétinien, ou ne devrait-on pas plutôt en chercher l'origine dans le fonctionnement des diverses parties de l'appareil optique, dans la contraction de l'iris par exemple? A cette objection, que la critique avait reproduite sous toutes les formes qu'elle pouvait revêtir, Dewar répond par l'expérience suivante. Séparant la partie antérieure du globe oculaire, il place une des électrodes sur la section transverse du nerl optique et l'autre à la surface de l'humeur vitrée : aussitôt le courant apparaît, faible à la vérité, mais révélant nettement l'action de la lumière. Au contraire, si l'on enlève la rétine avec une aiguille à cataracte, la lumière ne produit plus aucune variation dans l'état électromoteur du globe oculaire. Dewar est donc en droit de conclure que « la variation déterminée par l'action de la lumière est due à une certaine altération qui se produit dans la rétine lorsque la lumière vient la frapper ».

Ces phénomènes, que détermine l'intervention de la lumière et que traduit le galvanomètre, correspondent-ils réellement à une modification dans la force électromotrice? Plusieurs physiologistes avaient cru pouvoir contester la réalité de cette interprétation. Pour en établir définitivement l'exactitude, Dewar emprunte successivement à la Physique contemporaine

ses procédés les plus rigoureux et ses instruments les plus précis. Faisant d'abord usage de l'électromètre de William Thomson, il obtient, malgré la faible intensité de la force électromotrice, des résultats intéressants; à cet appareil il substitue d'ailleurs bientôt le potentiomètre de Latimer Clarke. On sait que le principe de la méthode adoptée par cet électricien repose sur la mesure comparée des résistances; mais on devine que l'élément de Bunsen ou même de Daniell ne saurait être employé dans de si délicates recherches. Les piles thermo-électriques sont, au contraire, tout particulièrement indiquées, et c'est, en effet, à l'intervention d'un appareil de ce type que sont dus les meilleurs résultats; formée de bismuth et de cuivre, la pile employée se trouvait entourée de glace fondante à l'une de ses extrémités, tandis que l'autre était chauffée par un courant de vapeur d'eau ; sa force électromotrice représentait jy^ de celle d'un élément de Daniell (*). Or, la force électromotrice du courant nerveux qui se* manifeste dans l'appareil optique d'un Batracien variant entre ^ et ^ d'un élément^ e Daniell, on constate que l'intervention de la lumière détermine dans la valeur de cette force un changement qui parfois ne dépasse pas tôoôô de la

(*) Dewar, loc. cit.

force d'un élément de Daniell, mais qui se manifeste toujours avec la plus grande netteté.

Ces minutieuses expériences sont indispensables lorsqu'il s'agit d'élucider de semblables questions, mais on comprend qu'elles seraient fort difficiles à réaliser pour la plupart des observateurs et rendraient presque impossible la démonstration publique des importants phénomènes signalés par Dewar. Celui-ci l'a parfaitement compris : aussitôt après avoir répondu, de la manière la plus ingénieuse, aux desiderata des physiciens, il s'empresse de fournir aux physiologistes et aux zoologistes des procédés capables d'être facilement appliqués dans les conditions normales de l'enseignement scientifique. L'origine même de mes recherches explique comment j'ai dû spécialement faire usage de cette technique, dont l'auteur résume les dispositions fondamentales dans ces lignes que j'emprunte, à dessein, aux pages consacrées à l'expérimentation sur les Crustacés : « Enveloppez l'animal (*) dans un linge peu serré et placez-le sur la table dans une position faiblement oblique; à l'aide d'une tréphine, enlevez sur la carapace dorsale un petit disque suffisant pour mettre les téguments sous-jacents à nu ;

(') Les Crustacés observés par Dewar appartiennent surtout au genre Homarus.

placez ensuite une des électrodes en contact avec la cornée, tandis que l'autre touchera le tissu mou que vous viendrez ainsi de découvrir : aussitôt vous constaterez les effets ordinaires de la lumière. »

Ce dispositif peut également s'appliquer aux Insectes, aux Batraciens, etc. De nombreuses figures ayant d'ailleurs puissamment contribué à le vulgariser (*), il est inutile d'y insister davantage.

Après avoir ainsi réduit à leurs détails essentiels les procédés expérimentaux, après les avoir présentés sous leur forme rudimentaire , s'il est permis d'employer ici une semblable expression, Dewar se hâte de reprendre, dans ces conditions nouvelles, l'examen des diverses questions dont l'étude se trouvait esquissée dans son premier Mémoire.

S'appliquant à l'étude de la « fatigue rétinienne », il montre que la membrane impressionnable se comporte, dans son fonctionnement physiologique, comme un muscle épuisé par des excitations répétées : de même que l'effet mécanique s'affaiblit graduellement et oblige le muscle à puiser une énergie nouvelle

(') Voir spécialement les figures reproduites dans la Revue scienti* fique du 3o juin 1877.

dans une période de repos succédant à la période de stimulation, de même la variation électrique déterminée par l'agent lumineux décroît rapidement si Ton n'a pas permis à l'organe de revenir à l'état normal, que l'absence de lumière peut seule lui permettre de récupérer.

Comparant l'action des diverses couleurs spectrales, Dewar constate qu'elle n'a cessé de produire des effets analogues à ceux qui avaient été observés en 1874 et 1875 : toujours la zone jaune-verte a imprimé au courant sa valeur maximum ; les rayons rouges n'ont au contraire pu déterminer qu'une action très faible, devenant même nulle dans la région ultrarouge (*); du rouge au jaune, le phénomène s'accentue progressivement, pour décroître de nouveau du jaune au violet et s'effacer entièrement au delà du violet. Que l'on fasse agir directement chacune des couleurs du spectre, que l'on fasse intervenir la lumière polarisée, que l'on emploie les verres colorés ou les solutions absorbantes, toujours on obtient des résultats identiques et de haute valeur pour l'analyse des impressions chromatiques.

(*) La plupart des auteurs qui se sont efforcés d'atténuer l'importance des travaux de Dewar ou d'en dénaturer l'esprit semblent avoir constamment méconnu cette notion.

En raison même du cadre qu'il s'était tracé, l'expérimentateur anglais n'avait pu qu'esquisser les traits généraux de ce sujet tout spécial; le développer et en poursuivre l'examen au point de vue de la Physiologie zoologique, tel a été l'objet des présentes recherches. On pourra juger, par les faits exposés dans ce Mémoire, du concours que la méthode de Dewar peut apporter à l'étude de la chromatopsie, considérée chez les divers types de la série animale, et particulièrement chez les Batraciens, les Crustacés et les Insectes.

Exp. I. — Une Écrevisse, préparée suivant le dispositif de Dewar, est placée sur le trajet du faisceau que dirige dans la chambre noire le porte-lumière : dès que se produit le choc lumineux, on constate une modification considérable dans l'état électromoteur. Le courant disparait brusquement lorsque l'œil cesse d'être compris dans le eircuit; il se rétablit dès que l'organe visuel s'y trouve introduit de nouveau.

Le maximum de la variation s'exprime par une valeur moyenne de 20 au début des expériences. Cette valeur demeure sensiblement égale pour l'œil droit et pour l'œil gauche; mais, la fatigue rétinienne s'accentuant rapidement, l'angle galvanométrique s'abaisse bientôt à G°.

Considéré dans la rapidité avec laquelle il s'établit, le « courant de Dewar » s'affirme avec une telle netteté, que M. Bourbouze, examinant l'aiguille àdistance, perçoit avec la plus grande exactitude le moment précis où l'œil est introduit dans le circuit, la déviation apparaissant aussitôt. Au contraire, dès qu'on cesse de l'y comprendre ou qu'une cause accidentelle (réactions motrices de l'animal, etc.) l'en fait sortir, toute manifestation spéciale disparaît.

Le galvanomètre étant isolé avec toutes les précautions convenables, nulle oscillation incidente ne pouvait venir troubler les résultats, qui, d'ailleurs, revêtaient constamment la forme de réelles déviations, parfaitement caractérisées.

Belle matinée d'avril ; soleil assez intense ; temps clair.

Exp. H. — Sur une Écrevisse disposée comme précédemment, deux électrodes de platine sont placées, l'une sur la cornée, l'autre dans une petite plaie pratiquée par trépanation du tégument dorsal; l'animal est maintenu dans l'obscurité ; le galvanomètre, observé à distance, est éclairé par une lumière artificielle dont un système d'écrans de liège noirci empêche le rayonnement. Dans ces conditions, on n'observe nulle trace du « courant de Dewar » .

On démasque brusquement l'ouverture du portelumière: aussitôt une déviation de 7 se produit. ( L'animal en expérience était 'petit , peu vigoureux. )

Exp. III. — Une autre Écrevisse est préparée comme dans l'expérience II; mais aucune des deux électrodes ne se trouve en relation avec l'œil : l'une est placée sur la région dorsale; l'autre est engagée dans la cavité respiratoire qui, lubrifiée par une abondante humidité, se trouve être le siège de mouvements rapides et constants. On n'observe aucune modification dans la force électromotrice de ces parties.

Exp. IV. — Sur l'Écrevisse observée dans l'expérience III, et sans rien changer aux conditions générales qui viennent d'être décrites, on place sur la cornée l'électrode précédemment introduite dans l'orifice de la chambre branchiale : on constate immédiatement une déviation de 6°.

Exp. V. — Ecrevisse disposée suivant le procédé de Dewar ; on fait tomber le faisceau de lumière blanche : aussitôt la déviation se produit, mais elle est très faible et ne dépasse pas 5°. Cette minime valeur s'explique par les conditions ambiantes, le soleil étant voilé par d'épais nuages.

Exp. VI. — Ecrevisse préparée comme précédemment; lumière grise et pâle; l'impression optique se traduit par un angle de 3°.

Exp. VII. — Les deux dernières expériences qui viennent d'être rapportées contrent l'influence exercée par l'intensité de la source lumineuse. Celle dont on va lire les détails permet d'apprécier l'effet de la fatigue rétinienne.

Sur une Ecrevisse peu vigoureuse, le choc initial de la lumière détermine une déviation de 5°. A quatre reprises, l'animal est successivement placé dans l'obscurité, puis exposé à l'action lumineuse, un court intervalle de temps séparant chacune de ces excitations : la valeur ne s'exprime bientôt plus que par une simple déviation égale à i°.

J'aurai souvent, dans le cours de ce Mémoire, à rappeler des faits analogues; mais je crois devoir immédiatement insister sur ce résultat, qui nous permet de reconnaître, avec Dewar, que « la diminution de la force électromotrice lorsque l'action de la lumière persiste représente, au point de vue physique, ce que l'on appelle /#£/£#<? en Physiologie » (').

(') Dewar, foc. cit.

Exp. VIII. — Hydrophile vigoureux; on place une électrode sur la cornée, l'autre sur la face dorsale de l'élytre : le choc lumineux détermine une déviation de 3°.

Exp. IX. — La faible valeur observée dans l'expérience précédente s'explique par le dispositif même dont il avait été fait usage, et qui différait notablement de celui de Dewar. On sait que, pour mieux assurer les contacts et rendre les communications plus faciles, le savant anglais a soin de perforer le test des Arthropodes mis en expérience. Or, si l'on se reporte aux détails de l'expérience VIII, on peut aisément constater une importante diflérence : l'électrode ne se trouvait plus, en effet, placée sur une surface dénudée, mais sur le plan résistant, chitineux et épais de l'élytre. Certes il pouvait être intéressant, ne fut-ce que pour répondre à certaines objections, de montrer le courant de Dewar s'établissant, sur un animal en parfait état d'intégrité, dès que l'œil est introduit dans le circuit; mais, si le résultat y gagne en précision, il faut reconnaître que le phénomène s'en trouve singulièrement atténué; pour lui rendre son intensité normale, il suffit de se placer dans les conditions suivantes, qui cependant, on va le constater facilement, sont loin de faire subir à l'animal une lésion aussi grave que celle dont s'accompagne l'application de la méthode de Dewar.

Sur le même Hydrophile qui avait servi à l'expérience précédente, on ampute une élytre; puis on porte une des électrodes h la face sous-jacente du corps, tandis que l'autre est placée sur la cornée : immédiatement le courant s'établit et ne tarde pas à atteindre 8°.

Exp. X. — On répète l'expérience dans des conditions identiques, mais sur un Hydrophile maintenu depuis vingt-quatre heures à l'obscurité et qui n'a encore servi à aucune recherche semblable : la déviation initiale est égale à io°.

Exp. XI. — Une Grenouille est préparée suivant le dispositif indiqué par Dewar pour les Batraciens ( l ). Une des électrodes est placée sur le dos, l'autre sur la cornée : au moment du choc lumineux, on observe une déviation qui ne tarde pas à atteindre 12 ( 2 ).

Exp. XII. — On cherche à reproduire le même phé-

(') Voir Revue scientifique, 3o juin 1877, p. 1247, fig. 1.

( 2 ) Dewar a minutieusement analysé les conditions essentielles du phénomène chez les Batraciens, animaux que je ne puis mentionner ici que d'une manière incidente ; il a fort justement rappelé que, « s'il est possible d'obtenir un courant avec la peau de la Grenouille, ce courant n'est pas affecté par la lumière. Cette observation prouve que les cellules pigmentaires de la peau, dans le voisinage de la cornée, n'ont aucune influence sur les résultats obtenus. » Je crois inutile de faire ressortir l'importance de ces considérations expérimentales, dans lesquelles le savant anglais semble avoir voulu répondre d'avance aux principales objections formulées contre sa méthode-

nomène sur une autre Grenouille ; mais l'animal manifeste de vives réactions somatiques et rapproche constamment ses paupières; le choc lumineux est impuissant à déterminer aucune variation dans l'état électromoteur.

Exp. XIII. — On immobilise plus complètement l'animal; les paupières sont maintenues écartées : déviation de 7 .

Les expériences précédentes suffisent à montrer l'action de la lumière blanche solaire sur l'état électromoteur de l'appareil optique; mais il convient encore d'élucider un dernier point qui pourrait soulever de graves incertitudes sur la valeur de ces résultats : je veux parler des phénomènes incidents de polarisation.

Dewar ne pouvait manquer d'accorder à cette question une attention toute spéciale; aussi trouve-t-on constamment dans ses travaux la trace de la préoccupation qu'elle lui inspire, et dont témoignent les nombreux procédés expérimentaux auxquels il s'empresse de recourir pour faire disparaître, à cet égard, toute cause d'erreur. Mais le soin même que Dewar a pris pour varier et perfectionner sa technique semble en avoir peut-être atténué parfois la rigueur, au point de susciter de nouvelles critiques. D'après le conseil de

M. Bourbouze, je me suis arrêté aux conditions suivantes : les électrodes, formées de fil de platine exactement décapé, étaient entourées, au niveau de la vis de pression, d'un épais bourrelet de papier; les essais comparatifs avec la lame de zinc se trouvaient fréquemment répétés au cours de chaque séance; enfin les électrodes étaient interverties à chaque expérience nouvelle, précaution qui permettait de se préserver contre toute erreur devant être rapportée à cette origine; on va pouvoir l'apprécier aisément par les résultats suivants.

Exp. XIV. — Une Ecrevisse vigoureuse est préparée par la méthode de Dewar; l'intensité du faisceau lumineux est très faible : le courant apparaît immédiatement et provoque une déviation de 5°.

On intervertit les électrodes: le courant s'établit en sens inverse; l'amplitude ne dépasse pas 3°, ce qui s'explique par l'influence de la fatigue rétinienne.

Exp. XV. — On pratique sur un Hydrophile l'amputation d'une élytre, puis on place une électrode à la face sous-jacente du corps et l'autre sur la cornée: la déviation initiale est égale à io°.

On laisse l'animal dans l'obscurité durant un temps

assez long pour atténuer les effets de la fatigue rétinienne, puis on répète l'expérience dans les mêmes conditions, mais en ayant soin d'intervertir les électrodes : le signe du courant change, la valeur de la déviation demeurant encore sensiblement égale a io°.

Exp. XVI. — a. Un Hydrophile préparé comme précédemment, mais sur lequel plusieurs expériences ont été déjà instituées, donne au choc lumineux une déviation initiale de 6°.

b. On change les électrodes, plaçant sur le thorax celle qui était sur l'œil et réciproquement : la déviation est encore égale à 5° environ, mais elle a lieu en sens inverse.

c. On replace les électrodes comme en a : le courant s'intervertit de nouveau, mais ne s'exprime plus que par une amplitude de 3°.

d. Les électrodes sont disposées comme en b : le courant reprend la direction qu'il avait alors; l'angle galvanométrique ne dépasse pas 2°.

Exp. XVII. — a. Sur une Grenouille préparée suivant le dispositif de Dewar, on obtient une déviation initiale de 12 .

b. On répète l'expérience dans les mêmes con-