COURS

PREMIÈRE LEÇON

DE l’action physiologique de l’électricité.

L’action de l’électricité sur les animaux est peut-être, parmi toutes les parties de l’électro-physiologie, celle qui a servi d’argument au plus grand nombre de recherches ; mais, si on tient compte des difficultés inhérentes à toutes les expériences de physiologie et à l’obscurité dans laquelle nous sommes sur la nature des phénomènes que l’électricité réveille chez les animaux, nous ne serons pas surpris du peu de fruit retiré de tant de travaux et de l’incertitude qui règne encore sur les différents points du sujet que nous nous sommes proposé d’étudier.

Ce n’est pas l’exposition de tous ces travaux ni leur critique qui pourront être renfermées dans une leçon ; notre but a été de vous décrire avec un certain ordre, et sous forme de propositions, les faits les mieux établis et les plus généraux que nous possédons, et qui doivent être regardés comme les seuls principes reconnus de l’électrophysiologie.

Je me crois donc dispensé de vous parler des effets

COURS d’électro-piiysiologie.

de 1 électricité sur les végétcaux. Les expériences d’Ingenhouz et de Yan Marum ont depuis longtemps montré les illusions dans lesquelles étaient tombés quelques pliysiciens du siècle passé, en attribpnt à l’électricité statique une influence prodigieuse sur la germination et sur le développement des plantes. Après la découverte du courant électrique, de nouvelles recherches de ce genre furent tentées; mais le seul résultat auquel ou arriva fut de prouver que le courant électrique produisait dans les feuilles ou dans le tronc d’une plante les mêmes effets chimiques et calorifiques qu’on aurait obtenus en agissant avec le courant sur un conducteur doué de la même conductibilité et de la même composition que ces parties végétales. L’action du courant électrique sur la germination, suffisamment connue aujourd’hui, n’est qu’indirecte et dépend aussi des effets chimiques du courant. On sait quels effets divers produisent sur la germination les faibles solutions acides ou alcalines, la présence de l’oxygène ou d’une trace de chlore. Il est naturel, par conséquent, que des semences éparpillées sur une bande de drap imbibée d’eau pure ou de diverses solutions salines et traversée par un courant électrique, germent tantôt plus vite en contact de l’électrode positif que du négatif, et viceversa, suivant la nature des produits développés sur les électrodes. Certainement on ne peut considérer ces résultats comme des effets électro-physiologiques proprement dits, pas plus qu’on ne peut le faire du réchauffement et de la cuisson qu’éprouve une partie quelconque d’un animal vivant parcourue par un fort courant électrique , ou de la coagulation de l’albumine du sang en contact avec l’électrode positif, autour duquel les acides des sels dissous dans ce liquide se séparent sous l’influence du courant.

PREMIÈRE LEÇON

Les effets électro-pliysiologiques proprement dits, dont nous devons nous occuper, sont les sensations et surtout les contractions réveillées dans les muscles par la décharge ou par le courant électrique. Il n’y a pas d’animal vivant ou récemment tué qui, traversé par l’électricité, n éprouve des effets de ce genre.

Un homme qui touche avec les deux mains les deux armatures d’une bouteille de Leyde éprouve la commotion, même lorsque la bouteille est petite et peu chargée ; c'est-à-dire qu’il sent dans les mains, dans les bras, et même dans la poitrine, et surtout dans les articulations, une douleur plus ou moins vive et une espèce de choc qui produit dans ses muscles des contractions involontaires. La même chose se passe au moment où l’on ferme avec les mains le circuit d’une pile ou de la spirale d’un appareil électro-magnétique mis eu activité. Les effets augmentent si les mains sont imprégnées d’une solution acide ou saline, ou si l’épiderme a été enlevé ; ils sont très-violents lorsqu’on fait agir la décharge ou le courant électrique sur les muscles ou les nerfs d’un animal mis à découvert.

Évidemment, les effets électro-physiologiques dont nous devons étudier les particularités et les lois sont du même genre que ceux que la volonté, les excitants chimiques et mécaniques et la chaleur réveillent lorsqu’ils agissent sur les nerfs moteurs et sensitifs ou sur les muscles d’un animal quelconque vivant ou récemment tué.

Nous ne nous arrêterons pas ici à discuter sur un sujet qui a été longuement étudié par les physiologistes, savoir si les muscles ont ou n’ont pas la vertu propre de se contracter; nous croyons être d’accord avec le plus grand nombre des physiologistes modernes, en admettant, conformément à toutes les analogies, que la fibre musculaire

COURS p’ÉLKCTnO-PIiySlOLOGIE.

est douée de la propriété de se contracter, et que la contraction d’un muscle ou l’effet de cette propriété se réveille, lorsque, avec le courant électrique ou avec les agents dont nous avons parlé, on excite un des nerfs qui se distribuent dans ce mnscle. Une expérience très-simple nous prouvera que le courant électrique agit sur les nerfs comme les autres excitants lorsqu’il détermine la contraction d’un muscle. Supposons avoir une grenouille préparée à la manière ordinaire, ou, comme on dit, à la Galvani [fig. 1), c’est-àdire écorchée et réduite à un morceau d’épine dorsale, aux nerfs lombaires et aux membres inférieurs. Prenons un couple voltaïque très-faible, par exemple, un arc formé d’un fil de zinc et d’un fil de platine entortillés ou soudés ensemble à l’une de leurs extrémités, et avec les extrémités bbres de cet arc , touchons tantôt le nerf lombaire, tantôt la surface d’une cuisse ou d’un des gastrocnémiens. Dans le premier cas, la contraction de tout le membre est violente, tandis que, dans le second, à peine verra-t-on une faible contraction dans la portion du muscle comprise entre les extrémités de la pile. On peut obtenir des effets semblables en toncbant avec l’arc voltaïque, tantôt la surface de ces muscles, tantôt un point de la cuisse et un point de la patte en même temps, de manière que l’articulation soit comprise dans le circuit. Dans le second cas, la contraction est beaucoup plus forte que dans le premier ; nous avons déjà remarqué que la décharge d’une bonteille ou le courant de la pile qui traversent les bras d’un homme font éprouver surtout dans les articulations les effets de la commotion. 11 est évident que l’électricité, en traversant une articulation, envabit une plus grande quantité de filaments nerveux, que lorsqu’elle traverse une masse musculaire dont la section et la conductibilité sont beaucoup plus grandes que celles des nerfs. Nous ne vou-

PRKMitiVE LEÇON.

Ions pas décluii'C des faits que nous avons rapportés que la fibre muscidaire seule, entièrement privée de ses nerfs, n’est pas propre à se contracter par le courant électrique, et d’ailleurs l’expérience sur la fibre musculaire

en cet état n’est pas possible.

On sait, en effet, que les nerfs moteurs des grenouilles, et peut-être ceux de tous les animaux tués avec certains poisons narcotiques, et spécialement avec le curare, ne possèdent plus aucun signe d’excitabilité, tandis que les muscles se con tractent fortement sous l’influence du courant électrique .

Nous rappellerons encore que la conductibilité de la substance nerveuse est à peine le quart de celle du musclé, et que la section des nerfs est très-petite, comparativement à celle des muscles dans lesquels ils sont ramifiés, de sorte que la contraction d’une masse musculaire traversée par le courant, et à laquelle on a enlevé tous les troncs nerveux visibles, ne peut être attribuée uniquement à l’action de l’électricité sur les très-petits filaments nerveux qu’on n’a pu découvrir.

Il résulte des faits et considérations que nous avons rapportés que, tout en admettant que la fibre musculaire peut se contracter sous l’inûuence du courant électrique, il faut pourtant attribuer à l’action du courant sur les nerfs la plus grande partie des effets que l’électricité développe dans les animaux : lorsque nous voyons, sur une grenouille préparée depuis quelque temps, les muscles se contracter par le passage d’un courant électrique assez fort, taudis qu’on n’obtient plus qu’un très-faible effet si ce courant est dirigé sur les nerfs lombaires, c’est au dessèchement de la substance nerveuse et à sa mauvaise conductibilité qu’on doit rapporter ce résultat, comme il est facile de s’en assurer à l’aide du galvanomètre.

Puisque la contraction musculaire est l’effet électro-

coulis d’électro-piiysiologie.

physiologiqun que nous devrons étudier principalement, je vous décrirai d’abord un appareil avec lequel on peut mesurer cet effet avec une certaine exactitude. Lorsqu’on commence l’étude de l’électro-physiologie , on peut se borner à noter qu’une contraction est plus ou moins forte, en jugeant de cette force avec l’œil seulement; mais en voulant essayer d’établir les lois de ces phénomènes, il est nécessaire d’employer nu instrument pour pouvoir les mesurer et les comparer avec plus de précision.

L’appareil le plus simple pour ces recherches consiste [fig. 2) en une pince n ou en un crochet de métal fixé solidement à un hras horizontal b qui glisse à angle droit le long d’une tige verticale cd et se fixe avec une vis de pression à diverses hauteurs. Sur le même plan où est établie la tige verticale et sous la petite pince ou sous le crochet, est disposée une poulie e légère et très-mobile, sur la périphérie de laquelle sont tracées deux rainures. On enroule un fil de soie autour de chacune de ces rainures ; à un de ces fils on suspend un poids d’environ | gramme et l’autre fil porte à l’extrémité un petit crochet de platine. On comprend, par cette description, comment un des gastrocuémiens ou une patte de grenouille puisse être placée et maintenue entre la petite pince ou le crochet supérieur et le crochet de platine uni au fil de soie. En voulant faire passer un courant électrique dans le muscle, ori entoure le crochet de platine avec un fil très-fin du même métal, plié horizontalement de manière que son extrémité puisse plonger dans un petit godet plein de mercure. On touche avec les pôles d’une pile le mercure et la petite pince ou le crochet supérieur, le muscle est alors traversé par le courant, et on le voit se contocter, se raccourcir et soulever pendant un moment le poids en faisant tounier la pouüe dans un certain sens.

PllEMliollK LEÇON.

Pour terminer la description de cet appareil, nous ajouterons que dans l’axe de la poulie ou a fixé un index i qui tourne sur un cadran. Le mouvement imprimé à cet index par la contraction étant très-rapide, M. Bréguet imagina d’ajouter sur l’axe même de la poulie une aiguille d’ivoire bien équilibrée et maintenue en place par un très-léger frottement. Si, avant de commencer l’expérience, l’index d’ivoire est placé en contact avec l’index métallique fixé à l’axe de la poulie, au moment de la contraction l’index d’ivoire sera poussé par l’index métalbque et s’arrêtera dans le point où il a été poussé.

Pour rendre plus grand et plus distinct le mouvement produit par la contraction du muscle, sans recourir à lapouüe que nous venons de décrire, on peut fixer à l’extrémité inférieure du muscle, au moyen d’un crochet métallique, un petit cylindre de cuivre, qui est terminé inférieurement par une pointe d’acier qui plonge dans le mercure et sert à établir le circuit. Une poulie légère en bois, ayant une gorge dans le bord, est fixée par son centre au cylindre métallique ; près de cette poulie, on dispose un levier fait avec un fil de métal ou de verre très-fin et dont les bras sont très-illégaux. L’extrémité du bras le plus court entre dans 1î^ gorge de la poulie et le bras le plus longtourné sur un cadran. De cette manière, le raccourcissement du muscle pendant la contraction, et par conséquent le soulèvement du cyündre suspendu à son extrémité, est notablement augmenté par le mouvement du bras le plus long qui sert d’index ; si on observe cet index avec une lunette, on peut déterminer avec exactitude le point où il arrive. On peut encore supprimer toute espèce de mécanisme et suspendre au muscle un cylindre métallique sur lequel on a tracé une échelle divisée, qu’on observe directement avec une lunette munie de son micro-

COURS d’électro-ptiysiologie.

mètre. Si on emploie un grossissement assez fort, on peut arriver à obtenir des mesures directes et exactes du raccourcissement du muscle pendant la contraction, sans craindre les erreurs que les frottements, inévitables dans les appareils que nous avons décrits , introduisent dans la détermination des effets absolus.

11 est presque inutile d’ajouter que, voulant obtenir la mesure absolue d’une contraction musculaire, il faudrait se servir d’un muscle dont les fibres fussent autant que possible parallèles à l’axe du muscle lui-même.

Passons maintenant à l’exposition de ces faits d’électrophysiologie que nous considérons comme les plus généraux, et qui, comme nousl’avons dit dès le commencement, peuvent être regardés comme les seuls principes de cette science.

P® Proposition . — Ls couvant clcctvic^uô a^it sut les fibvss ■motrices des nerfs mixtes, pour mettre en contraction les muscles dans lesquels ces nerfs se distribuent , seulement au commencement et à la fin de son passage.

On peut démontrer cette proposition par les expériences les plus simples et les plus sûres de toute l’électro-physiologie.

Quel que soit l’animal dont les nerfs ou les muscles sont soumis au passage du courant, et quelle que soit l’intensite du courant, les contractions ne se réveillent jamais qu au moment où le courant commence et lorsqu’il finit; tant que le circuit reste fermé, les muscles se relâchent comme dans l’état de repos. 11 n’est pas nécessaire, cortime Marianini l’a démontré le premier, pour obtenir la contraction au moment où le circuit est interrompu, que la contraction ait eu lieu au commencement. On le prouve en établissant

l’IUïMlÈKE LEÇON.

le circuit dans lequel la grenouille préparée est comprise, au moyen d’une bande de papier ou de flanelle, ou avec les doigts qui plongent dans le liquide d’une des capsules dans laquelle se trouve aussi une des extrémités de la grenouille; à mesure que le liquide imbibe ces mauvais conducteurs , le courant s’étabbt peu à peu, de sorte qu’au commencement l’effet électro-physiologique ne diffère pas de celui qu’on aurait avec un courant continu qui augmenterait graduellement d’intensité. Mais si après un certain temps ou ouvre le circuit, la contraction se produit. La même chose, arrive, quel que soit le moyen par lequel le courant cesse dépasser par les nerfs ; on comprend facilement que, sans interrompre le circuit, on peut dériver la plus grande partie du courant de la grenouille en réunissant les deux capsules au moyen d’un arc métallique {fig. 3), ou bien en touchant lesnerfs^avec du papier imbibe d’un liquide conducteur. Dans ces divers cas ou a également la contraction, comme si ou ouvrait le circuit de la pile.

Cette manière d’agir du courant électrique sur les nerfs moteurs, au commencement et à la fin de son passage, diffère de celle des autres agents stimulants, et n’a aucune analogie avec la plus grande partie des effets physiques et chimiques de l’électricité dynamique.

Marianini, toutefois, remarqua que ce phénomène électro-physiologique avait quelques rapports avec l’induction électro-dynamique de Faraday. Nobih, qui essaya de composer une théorie des phénomènes électro-physiologiques, admit comme point de départ, que le courant électrique Il excitait le nerf qu’au moment où il faisait changer brusquement son état. Pour me représenter l’action physiologique du courant d’une manière qui me paraissait plus conlorme aux faits, j’ai admis que l’excitation du nerf, à la fermeture et à l’ouverture du circuit électrique, dé-

COURS d’élkctro-physiologie.

pendait de la variation brusque d’état électrique qui a lieu dans ces deux instants et qui est prouvée, quand on se sert d une pile assez forte, par l’étincelle qui accompagne la fermeture et l’ouverture du circuit.

M. du Bois-Reymond a essayé de représenter cette loi de l’irritation électrique des nerfs par une formule identique à celle de la théorie mathématique de l’induction, dans laquelle on admet que la force électro-motrice induite est proportionnelle à la dérivée de l’équation de la courbe de l’intensité du courant inducteur. Nous ne nous arrêterons pas à montrer que cette tentative de M. du Bois-Reymond nous semble bien prématurée, et que, dans l’état actuel de la science, il est peut-être dangereux de vouloir rejjrésenter sous une forme plus exacte les généralisations vagues que nous avons exposées précédemment. En effet, nous verrons que la manière d’agir du courant électrique sur les nerfs moteurs n’est pas la même que sur les nerfs des sens et du système ganglionnaire ; ce qui suffit pour conseiller beaucoup de réserve lorsqu’on essaye de fonder une théorie électro-physiologique. On peut bien dire que l’irritation électrique d’un nerf moteur ne dépend pas de l’intensité absolue du courant pour l’unité de section de ce nerf, maistles variations de cette intensité, et que la grandeur de l’irritation est une fonction de la loi qui représente géométriquement ces variations ; mais par ce langage on ne fait qu’exprimer, avec une rigueur apparente et peut-être arbitraire, une proposition qui a été émise plus simplement par les autres physiciens, et qui ne peut être rendue plus exacte tant (ju’on ignorera entièrement, comme dans notre cas, la forme de cette fonction et, par conséquent, la loi qu’elle représente. D’accord avec les déductions théoriques de cette première proposition, il en résulte que des décharges

PREMIÈIIE LEÇON.

de la houleilie, tellement petites qu’elles ne se manifestent par aucun des effets électriques ordinaires, sont néanmoins capables d’éveiller des contractions musculaires aussi fortes que celles qui sont dues au courant d’une pile très-puissante. Yolta avait trouvé déjà qu’une décharge de bouteille, trop petite pour être mesurée par son électromètre à pailles, faisait cependant contracter la grenouille. Pour vous montrer cet effet de la décharge de la bouteille, je prends V excitateur universel, et je place une grenouille préparée [fig. 1) à cahfourchon sur les deux tiges métalüques. En même temps je charge une bouteille de Leyde très-petite, que je décharge trois ou quatre fois de suite avec un arc métallique. Naturellement les dernières décharges ne sont plus accompagnées d’aucune étincelle visible, et en touchant alors avec l’armature interne de la bouteille un électroscope très-sensible, on n’a aucun signe d’électricité. Et cependant, avec la bouteille en cet état, on peut encore obtenir jîlusieurs fois de suite les contractions de la grenouille j ce qu’on s’explique en disant qu’il suffît que les variations de l’état électrique soient très-rapides, puisque l’irritation est proportionnelle à ces variations. Nous apprenons ainsi que la grenouille galvanoscopique est, pour les décharges électriques comme pour les courants qui subissent des variations rapides d’intensité, un instrument beaucoup plus sensible que le galvanomètre, qui exige que le courant continue à agir pendant un certain temps pour vaincre l’inertie de l’aiguille.

Nous citerons encore un autre fait important, et qui vient à 1 appid des idées que nous avons exposées. Supposons avoir dans le circuit d’une jûle formée d’un couple de Daniell, ou d’un élément voltaïque encore plus faible (zinc et platine dans l’eau salée), une grenouille préparée et fixée dans lappareil que nous avons

2i COURS d’électro-piiysiologie.

décrit {fig. 2) pour mesurer l’effet de \sl contraction et en même temps un galvanomètre ordinaire. 11 existe dans ce circuit une interruption pratiquée entre deux lames ou ressorts de laiton : en touchant les deux ressorts à la fois avec un-corps conducteur, le circuit se ferme, la grenouille se contracte, et si l’on tient le circuit fermé pendant un certain temps, même très-court, l’aiguille du galvanomètre déviera aussi. Maintenant nous allons modifier cette expérience pour tenter de mesurer le temps le plus court possible pendant lequel le circuit doit rester fermé pour obtenir la contraction que j’appellerai normale, ou celle qu’on aurait de la même grenouille avec un courant continu. On fixe sur le bord d’une grande roue , dont la circonférence est de 3 mètres environ, une bande métallique d’un millimètre de largeur. Quand la grande roue a acquis une vitesse uniforme de trois à quatre tours par seconde, j’approche du bord les deux ressorts, de manière qu’ils touchent tous les deux la bande métallique en même temps. Pendant la durée de ce contact qui, quoique trèscourte , peut être mesurée rigoureusement, on obtient de la grenouille la contraction normale, mais l’aiguille du galvanomètre reste immobile. Dans une de ces expériences, sur laquelle nous reviendrons encore, on a trouvé que la durée de ce passage, suffisante pour faire contracter la grenouille, a été d’environ de seconde, et que dans ce temps la quantité d’électricité développée était représentée par 7 billionièmes d’un milligramme de zinc oxydé dans la pile. Ce résultat, qui prouve qu’un intervalle encore plus court de temps et une quantité d électricité encore plus petite suffisent pour produire l’b-ritation électrique des nerfs, n’a plus rien de surprenant d’après celui que nous avons obtenu avec les décharges de la petite bouteille.

niEMIÈRE LEÇON.

Voyons niciintonaiit cg (jiii sg passe cpiand on introduit dans 1g circuit que nous avons décrit une colonne cylindrique d’eau de la longueur de 1 mètre et de 3 milKmètres de diamètre. Fermons le circuit et laissons-le fermé ; cette fois l’aiguille du galvanomètre dévie, quoique beaucoup moins que sans la colonne d’eau. La contraction de la grenouille est diminuée, et manque quelquefois si l’animal est affaibli. En substituant à la pile d’un seul couple une pile de trente éléments de Faraday, on obtient la contraction malgré la colonne d’eau; mais elle est toujours plus faible que la contraction normale. D’après ce que nous avons appris, ce n’est pas parce que la quantité d’électricité est trop petite que la contraction manque ou est plus faible, car elle est certainement beaucoup plus grande que celle des petites décharges invisibles de la bouteille , mais c’est parce que la couche d’eau ralentit le passage de l’électricité et diminue ou détruit la variation brusque qui accompagne la fermeture du circuit. En un mot, la colonne liquide agit ici de la même manière que la couche d’eau à travers laquelle on fait passer la décharge de la bouteille lorsqu’on veut obtenir la déviation de l’aiguille du galvanomètre; la décharge est ainsi ralentie et transformée en un courant continu qui dure assez pour pouvoir vaincre l’inertie de l’aiguille, mais qui a perdu la qualité essentielle pour l’irritation du nerf.

On peut donc déduire des expériences décrites et de l’ensemble des faits et des considérations que nous avons émises relativement à cette proposition, qu’une quantité très-petite d’électricité peut déterminer l’excitation du nerf et par suite la contraction, pourvu que la variation de l’état électrique produite dans le nerf et dont nous ignorons la nature et la loi, s’accomplisse en un temps très-court; tandis qu’une quantité plus grande d’électri-

COURS d’électro-piiysiologie.

cité n’est pas capable de produire cet effet, si la variation est moins instantanée, si la décharge se fait lentement.

Nous ne laisserons pas tout à fait ce sujet sans rappeler les recherches qui ont été tentées pour déterminer la durée des dilférentes phases de la contraction musculaire et la vitesse de transmission de l’excitation nerveuse. L’expérience que nous avons rapportée prouve seulement que le temps nécessaire pour l’excitation d’un nerf est très-court et inférieur à une limite donnée.

Dans les premières recherches de ce genre, on employa le dynamomètre que nous avons décrit {jig. 2), dans lequel le circuit s’interrompt pendant la contraction, parce que la pointe métallique inférieure qui plonge à peine dans le mercure est soulevée par le muscle pendant qu’il se contracte. La contraction terminée, le muscle reprend sa longueur primitive et la pointe retourne à plonger dans le mercure, et ainsi le circuit se rétablit, et alors une nouvelle contraction a lieu.

Si on a dans le circuit une des machines électro-magnétiques que Wheatstone et Bréguet ont imaginées pour mesurer la vitesse des projectiles, c’est-à-dire un électro-aimant dont l’ancre, au moment de l’attraction, frappe contre le bouton d’un chronomètre qui pointe, nous pourrons hre sur le cadran lés intervalles de temps qui s’écoiüent entre les commencements de deux contractions successives.

Cet intervalle se compose : du temps nécessaire pour l’excitation électrique du nerf, que nous avons vu être moindre de rôôi)ô de seconde, du temps de la propagation de cette excitation le long du nerf, de celui pendant lequel a lieu la contraction , et enfin du temps qu’emploie le muscle pour retourner à l’état prinpitif. J’ai trouvé (1)

(1) Pliil. trans., p. 240; 1847.

PREMIÈRE LEÇON

que pendant les premiers moments qui suivent la mort, la somme de ces temps était de | à de seconde et que ce temps augmentait à mesure que le nerf et le muscle perdaient leurs propriétés vitales. M. Ilelmholtz, dans une série de recherches électro-physiologiques très-importantes dont nous parlerons bientôt , a trouvé que la durée du phénomène entier de la contraction d’un gastrocnémien variait entre ^ et | de seconde. 11 était important de se faire une idée assez exacte de la durée des deux temps principaux dont le phénomène se compose, c’està-dire de la durée de la contraction proprement dite et de celle du retour du muscle à l’état de repos. A cet effet, j’ai eu recours (1) au disque de verre noirci dont AVatt se servit le premier pour mesurer la vitesse des pistons d’une machine à vapeur. Ce disque noirci mis en rotation est le même dont on se sert en acoustique pour obtenir une représentation graphique du mouvement vibratoire d’un corps sonore. Je fixe une aiguille d’acier dans un petit cyhndre métallique suspendu à un gastrocnémien, normalement à l’axe de ce cyhndre, et pendant que le muscle se contracte, j’approche de la pointe de l’aiguille le disque noirci qui a un mouvement lent et uniforme de rotation. On peut faire aussi cette expérience en substituant à la pointe métalhque un petit pinceau très-fin trempé dans l’encre et en se servant d’un disque de papier au lieu d’un disque de verre. Quand l’expérience réussit bien, la contraction du muscle dessine sur le disque tournant une couCbe dont la forme , comme cela se conçoit facilement, donne la solution du problème que nous nous étions proposé. En effet, les abscisses de cette courbe représentent les temps, qui sont ainsi déterminés

(t) Phil. trans., p. 246; 1847.

COURS d’klectro-piiïsiologie.

dès qu’on sait la durée d’une révolution du disque, et les ordonnées représentent les hauteurs auxquelles la pointe se trouve successivement portée pendant la contraction.

Un résultat qui ne laisse aucune incertitude et qui se déduit de ces expériences, c’est que la durée de la phase du développement de la contraction est beaucoup plus courte que celle de la phase du retour du muscle à sou état naturel. M. Helmholtz a trouvé de plus que la courbe est dentelée, ce qui signifie cpe le phénomène ne se produit pas d’une manière uniforme, mais qu’il présente au contraire une succession d’accélérations et de retards alternatifs. Le même auteur est arrivé aussi par une méthode ingénieuse à découvrir que l’énergie du muscle ne se développe complètement qu’un certain temps après l’excitation du nerf. Pour mesurer ce temps, M. Helmholtz se sert de deux circuits électriques distincts, un desquels est destiné pour le courant d’induction qui excite le nerf et qu’on ferme avec la main, et un second qui se ferme en même temps et dans lequel entre une pointe métalhque suspendue au muscle et qui touche un plan de platine. Evidemment, dans l’instant même que le muscle commence à se contracter d’une manière sensible, le second circuit s’interrompt, et si on y a introduit un galvanomètre gradué avec la méthode de M. Pouillet, pour mesurer les intervalles très-courts de temps, on arrivera à connaître le temps pendant lequel ce circuit est resté fermé , temps qui équivaut à l’intervalle qui existe entre l’excitation du nerf et le moment où le muscle entre en contraction.

Les résultatsdes plus importants auxquels M. Helmholtz est arrivé sont les suivants: 1® l’énergie du muscle ne se développe pas instantanément , et il existe entre l’excitation du nerf et le commencement de la contraction du

PUEMlftRK LEÇON.

niuscle un certain intervalle de tenaps fjue l’on peut mesurer ; 2° le temps est d’autant plus long que le poids attaché au muscle, et que le muscle doit soulever, est plus grand; le temps le plus court a été de 0,0093 de seconde, et le plus long , avec le muscle chargé de 300 grammes, a été de 0,0342. Ce résultat est d’autant plus curieux, qu’on sait que la quantité de travail mécanique d’une contraction croît, du moins dans certaines limites, en proportion du poids attaché au muscle ; ce qui produit, comme cela doit arriver nécessairement, une perte plus grande de la puissance musculaire. On comprend aujourd’hui , après la découverte de l’action chimique qui a lieu dans le muscle pendant la contraction, que le temps qui s’écoule entre l’excitation et le commencement de la contraction, plus grand à mesure qu’on a un poids plus grand à soulever, sert à augmenter cette'action chimique et par suite la puissance mécanique qu’elle développe. Un autre fait, découvert également par M. Helmholtz, est plus important encore ; il a prouvé que le temps qui s’écoule entre l’excitation du nerf et le commencement de la contraction varie, suivant que le point du nerf excité est plus oumoins éloigné dumuscle, bien que la hauteur à laquelle le poids est soulevé pendant la contraction reste la même. Cette différence de temps mesure la vitesse de propagation de l’excitation nerveuse, qui a été trouvée sur le nerf sciatique de la grenouille d’environ 30 mètres par seconde.

Nous n’avons pas besoin de dire que ce résultat, qui devrait être vérifié par des expériences nouvelles et variées sur d’autres nerfs et sur d’autres animaux, doit recevoir de nouveaux et grands développements et de nombreuses applications à la physiologie; je me borne à citer 1 influence qu’exerce, selon M. llelmholtz, le refroidisse-

COURS r’éuectro-piiysiolooie.

ment du nerf pour diminuer celte vitesse qui, pour uii nerf refi-oidi à la température de zéro, n’est plus que de la vitesse trouvée à la température ordinaire.

On voit par ces résultats que la vitesse de propagation de l’excitation nerveuse donnée par l’expérience est beaucoup plus petite que celle qu’on croyait généralement et qu’on déduisait en considérant l’intervalle de temps, insensible pour nous, qui s’écoule entre une impression extérieure et le mouvement musculaire de réaction. Si on pense combien la portion de nerf parcourue et mise en excitation dans cette expérience est courte et que d’incertitude il y a à juger avec l’esprit et sans aucune aide mécanique un si court intervalle de temps, on comprendra qu’on n’était pas autorisé à déduire du fait que nous avons cité, que la vitesse de propagation de l’excitation nerveuse était très-grande et comparable à celle de la lumière et de l’électricité.

Ib Proposition. — Lorsqu’on fait contracter un gastrocnémien d’une grenouille en irritant ce muscle ou le nerf qui s’y distribue, au moyen d’un courant très-faible et réduit à une certaine limite d'intensité, on trouve, en faisant passer le courant par un autre gastrocnémien ou par un autre nerf semblable placé à côté du premier, sans que l’intensité du courant principal augmente, que la contraction obtenue dans le premier muscle, qui est mesurée par la hauteur à laquelle ce muscle soulève un poids donné, est la moitié de celle que l’on obtient dans le premier cas.

Cette proposition, que j’avais annoncée en 1847 (1), est tellement importante et s’appuie d’ailleurs sur des expériences si difficiles par leur nature, que j’ai cru de mou

(1) Phü. trans.y p. -247. part. 2; d8t7.

PREMifcnE I.KijON.

devoir de les répéter avec le plus grand soin. Je vous exposerai avec queltjue détail coiniiient je procède poui vérifier cette proposition. Le circuit dans lequel est compris le gastrocnémien d’une grenouille fixée au dynamomètre (/îg». 2), se compose d’un galvanomètre, d’une colonne cylindrique d’eau de puits de 1 mètre de longueur et de 3 millimètres de diamètre et de deux verres [fig. 4) pleins d’une solution saturée et neutre de sulfate de zinc, qu’on fait communiquer entre eux au moyen de deux bandes de flanelle très-épaisse, imbibées de ce liquide ; dans chacun de ces verres on fait plonger une lame de zinc bien amalgamé. Dans une première expérience, il n’y a ni le muscle ni le dynamomètre en circuit , et la longueur de la colonne liquide est réduite à zéro ; le galvanomètre que j’emploie est à fil gros et court, et formé d’un petit nombre de tours;' la pile dont je me sers est celle de trente éléments de Faraday plongée dans de l’eau légèrement acidulée. Je prépare quatre mèches de coton, chacune de 24 millimètres de longueur et d’environ 3 milbmètres d’épaisseur, bien imbibées de la solution de sulfate de zinc. L’expérience étant ainsi préparée, je sépare les deux verres l’un de l’autre et je ferme le cmcuit, d’abord avec une seule mèche, ensuite avec deux, puis avec trois et enfin avec quatre mèches à côté l’une de l’autre. Sans rapporter ici les déviations que j’ai notées et qui étaient les déviations d’impulsion et les fixes, je me borne à dire que la déviation plus grande , obtenue avec les quatre mèches, n’a pas dépassé 1 7 degrés, et que les quatre autres déviations furent très-approximativement proportionnelles au nombre des mèches. En substituant aux quatre mèches quatre gastrocnémiens à peu près de la même grandeur et répétant les expériences précédentes, les résultats furent les mêmes.

COURS d’électro-piitsiologie.

J’inlrocluis alors dans le circuit la colonne d’eau de 1 mètre de longueur et un galvanomètre à üllong, et je répète les mêmes expériences. Cette fois la déviation qu’on obtient est la même, quel que soit le nombre des mèches ou des gastroenémiens placés dans le circuit. Il suffit de se rappeler les principes de la théorie de la pile de Ohm et de M. Pouillet, pour reconnaître que ces résultats sont parfaitement conformes à cette théorie. Eu effet, lorsqu’on a introduit dans le circuit une grande résistance comme celle de la colonne d’eau, il est clair que le courant principal ne peut pas varier sensiblement suivant le nombre des mèches, qui opposent une résistance beaucoup plus petite relativement à la première. Au contraire, quand la résistance réduite du circuit est très-petite, par rapport à la résistance d’une seule mèche ou d’un gastrocnémien seul, on conçoit que le courant doit croître proportionnellement au nombre des mèches ou des muscles. Dans le premier cas donc, l’intensité du courant dans une des mèches ou des gastroenémiens, lorsqu’il y en a deux dans le circuit, sera la moitié de l’intensité du courant qui parcourt une mèche ou un muscle, lorsqu’il est seul dans le circuit; dans l’autre cas, au contraire, l’intensité du courant reste la même dans chacune des mèches ou des gastroenémiens, soit que l’on introduise dans le circuit un seul, deux, trois ou quatre de ces muscles à la fois.

Passons maintenant aux expériences faites avec le muscle placé dans le dynamomètre pour mesurer la contraction. Nous commencerons sans la colonne d’eau, eu ayant dans le circuit un galvanomètre à fil court. On peut ajouter au muscle suspendu dans le dynamomètre et dont on doit mesurer la contraction, un autre muscle qui plonge de la même manière dans la cuvette de mercure, où est plongé le fil de platine attaché au premier muscle. 11 n’est

l'nEMlÈnE LEÇON.

pas plus difficile de disposer ainsi trois ou quatre gastrocnémiens. Voici le résultat auquel je suis arrivé : avec un seul muscle, qui est celui qui doit soulever le poids du dynamomètre, comme avec deux, trois ou quatre, la contraction du premier muscle produit approximativement la même élévation du poids dans tous les cas, et en même temps les déviations au galvanomètre, comme on Fa déjà vu, croissent proportionnellement au nombre des muscles. J’ai répété ensuite l’expérience eu substituant un galvanomètre à long fil et en introduisant la colonne d’eau dans le circuit. Nous avons déjà dit que l’introduction de cette colonne d’eau diminue la contraction. Dans l’une des nombreuses expériences que j’ai faites, j’avais d’abord une contraction mesui’ée par 12 degrés du dynamomètre, qui descendait à 8 ou 9 degrés, lorsque la colonne d’eau a été insérée dans le circuit. Je ne m’arrêterai pas ici à vous rapporter les nombres que j’ai trouvés dans toutes mes expériences; je me borne à affirmer que, quand l’expérience est bien faite, c’est-à-dire quand la déviation de l’aiguille du galvanomètre est exactement la même avec un seul comme avec deux muscles , la hauteur à laquelle est soulevé le poids attaché au premier muscle est approximativement double avec un seul muscle, de la hauteur à laquelle s'' élève le même poids, quand il y a deux gastrocnémiens réunis dans le circuit.

J’ajouterai quelques mots sur des précautions utiles pour que ces expériences réussissent facilement et avec l’exactitude qu’on peut espérer dans ce genre de recherches. Les deux gastrocnémiens doivent être pris sur la même grenouille, et le poids attaché au muscle ne doit pas surpasser deux ou trois cents milhgrammes. On doit essuyer les muscles avec du papier à filtrer avant de les soumettre à 1 expérience. En voulant faire l’expérience avec une demi-

COURS D’ÉLECïnO-l'IIYSlOLOG I K .

grenouille, c’est-à-dire avec un nerf lombaiic et tout le membre inférieur, on doit d’abord couper on travers, et sans toucher aux nerfs, les muscles de la cuisse près de leurs extrémités tendineuses, pour empêcher autant que possible les contractions de ces muscles, et faire agir le seul gastroenémien. L’expérience réussit aussi bien avec la demi- grenouille qu’avec le gastroenémien, pourvu qu’on la répète alternativement plusieurs fois, tantôt avec un muscle, tantôt avec deux, et qu’on ne tienne pas compte des deux ou trois premières contractions, qui se font d’ordinaire avec beaucoup d’irrégtdarité.

III® Proposition. — L’irritation qu’éprouve un nerf mixte par le passage d'un courant normalement à sa longueur est beaucoup plus faible que celle que le même nerf éprouve lorsqu’il est parcouru par ce courant suivant sa longueur.

Ce fait, que Galvani a entrevu le premier, se démontrerait difficilement si on se bornait à appliquer les deux pôles de la pile sur une même étendue de nerf, tantôt en travers, tantôt dans le sens de sa longueur. Yoici comment je suis arrivé à disposer plus convenablement cette expérience. Prenons une patte ou le membre inférieur entier d’une demi-grenouille récemment tuée, auquel soit adhérent le nerf lombaire, et, au moyen d’un petit poids attaché à son extrémité, faisons plonger ce nerf verticalement dans de l’eau, tandis que la patte repose sur un plan isolant. On doit alors faire passer un courant électrique dans l’eau, en se servant de deux fils de cuivre couverts d’une couche isolante, excepté à leurs extrémités, qui doivent être tenues dans le même plan qui passe par le milieu du nerf. Nous verrons la contraction musculame être tantôt forte et tantôt très-faible ou nulle, suivant que le courant se propage dans l’eau, de manière à parcourir

PREMIÈRE LEÇON

le nerf ou dans le sens de sa longueur, ou transversalement. On obtient le même résultat en étendant les nerfs de deux grenouilles galvanoscopiques sur une goutte d’eau ou sur un disque de papier imbibé de ce liquide, de manière qu’ils se croisent normalement ou presque normalement sur la couche humide. Si on touche la goutte d’eau avec les deux extrémités d un couple voltaïque, on verra l’une ou l’autre patte se contracter, suivant la direction des filets du courant dans les deux nerfs, bien que l’étendue du nerf irrité soit la même pour les deux grenouilles.

Pour exclure toute critique qu’on pourrait faire à ces expériences, je prépare [fig. 5) un couple de Yolta avec deux lames carrées, une de zinc, l’autre de cuivre, fixées sur un plan de bois à la distance de douze ou quinze millimètres l’une de l’autre, et j’étends sur ces lames un morceau de toile ou une feuille de papier imbibée d’eau . Le filet nerveux d’une demi -grenouille soutenue avec un support isolant est étendu sur la couche humide entre les lames , tantôt normalement, tantôt parallèlement au courant électrique. Pour faire agir le couple, je touche les deux lames avec un fil de cuivre. On verra constamment les contractions manquer ou être très-faibles dans la première position, tandis qu’elles sont fortes et persistantes dans la seconde. D’ailleurs il est certain que la même longueur de nerf est parcourue par le courant dans les deux cas, et que la différence est seulement dans le sens dans lequel les filets électriques parcourent le nerf.

IY“ Proposition. — La contraction édèillée par ufi courant, au commencement de son passage dans un nerf mixte, comme le lombaire ou le crural d’une grenouille ou d’un autre animal quelconque vivant ou récemment tué, est plus

COURS d’klkctro-rïïysiologie.

(jrande si le courant est direct, ou dans le sens de la ramification du nerf, (jue quand il est inverse, c’est-à-dire lorsqu’il parcourt le nerf en sens opposé à sa ramification. Le contraire a lieu pour les sensations ou pour les effets douloureux, qui sont très-grands pour le courant inverse et beaucoup plus faibles sous l'action du courant direct.

C’est Volta qui le premier a prouvé cette proposition par une expérience faite avec la décharge de la bouteille. On prend une grenouille {fig. 1) préparée à la manière de Galvani, on lui coupe les os pelviens et le bassin, afin d’avoir les deux membres séparés et réunis seulement par les nerfs lombaires adhérents à un morceau d’épine dorsale. La • grenouille ainsi préparée est étendue entre les deux branches de l’excitateur universel, de manière que chacune de ces branches touche une patte, il résulte de cette disposition que, si une décharge électrique traverse la grenouille , il y aura un des nerfs parcouru par la décharge directe et l’autre nerf par l’inverse. Il faut employer dans cette expérience une bouteille de Leyde très-petite et déchargée une ou deux fois avant avec un arc métallique. En faisant alors passer les petites décharges qui restent à travers la grenouille, on ne tardera pas à voir la contraction dans la seule patte qui est parcourue par la décharge directe, tandis que l’autre patte reste immobile.

Si on répète cette expérience avec un courant très-faible , tel que celui d’un couple formé d’un fil de zinc et d’un fil de platine, tant que le nerf a toute son excitabilité on obtient la contraction dans les deux membres au moment où l’on ferme le circuit; mais si on opère également sur la grenouille tuée depuis quelque temps, la contraction n’aura plus lieu que dans le membre parcouru par le courant direct ou sera beaucoup plus forte ([ue pour

l’RKMlÊllK LE(;ON.

l’aulre membre. Pour vérifier celte pi'oposition avec le courant, il faut recourir au dynamomètre {fig. 2) et opérei' sur des grenouilles semblables et très-vivaces qu’on a coupées à moitié, et mesurer la contraction excitée en faisant passer le même courant, direct dans un des nerfs lombaires et inverse dans l’autre nerf.

Sans décrire ici les nombreuses expériences (1) que j’ai faites pour démontrer rigoureusement cette proposition, il me suffira d’affirmer que, dans tous les cas, j’ai trouvé la contraction due à l’introduction du courant direct beaucoup plus grande que celle obtenue par l’introduction du courant inverse.

Il n’est pas difficile de vérifier la partie de cette proposition qui exprime la différence entre les effets douloureux éveillés par l’introduction du courant, suivant qu’il est direct ou inverse. C'est aux recherches de Ritter, Lehot, Bellingeri et de Marianiui surtout, qu’on doit ce résultat, qui a été obtenu en opérant sur des grenouilles vivantes dont le nerf crural était mis à découvert : mais c’est sur le lapin et sur le chien que ces expériences réussissent plus sûrement. Je he un de ces animaux sur une table, je découvre sur chacune des cuisses une certaine étendue du nerf sciatique, j’essuie le sang et je place une bande trèsmince de gutta-percha sous le nerf, pour l’isoler des muscles : un de ces nerfs est destiné à éprouver l’action du courant direct et l’autre celle du courant inverse. On se sert pour cette expérience d’une pile de trente éléments de Faraday, plongés dans une solution saüne ou légèrement acidulée. Lorsqu’on ferme le circuit du courant direct tous les muscles de la cuisse et de la patte se contractent fortement, et l’animal éprouve aussi quelque

(1) Pliü. Lràm.y pan II, p. 495; 1846.

COURS d’électro-physiologie.

mouvement convulsif dans le dos et dans la tête, et quelquefois il crie. Il est important pour faire ces expériences, de lie toucher avec les électrodes qu’une portion de nerf bien isolée des muscles, et surtout de tenir les électrodes immobiles, afin que pendant les mouvements de l’animal le circuit ne s’ouvre et ne se ferme successivement. Maintenant fermons le circuit du courant inverse sur le nerf de l’autre cuisse ; dans ce cas les contractions musculaires de la cuisse et de la patte sont faibles, mais les cris de l’animal et les mouvements convulsifs du dos et de la tète sont très-forts. Nous observerons que les contractions des muscles du dos, c’est-à-dire d’une partie qui se trouve au-dessus du nerf irrité, représentent un cas de ces actions que les physiologistes appellent réflexes et qui exigent l’intégrité de l’union du nerf irrité avec la moelle épinière, pour que cette irritation puisse arriver jusqu’à la moelle et retourner de celle-ci aux nerfs moteurs par un mouvement centrifuge. En effet, les contorsions du dos et de la tête cessent si on répète l’expérience après qu’on a coupé la moelle épinière.

Nous rappellerons encore un autre fait qui se relie à cette proposition. Marianini a observé que, lorsqu’un homme ferme le cireuit d’une pile assez forte avec lès déux bras, il éprouve dans ce moment une contraction beaucoup plus forte dans le. bras. d’où sort, le courant que dans l’autre qui touche le. pôle positif. ;

Nous EYons déjà dit qubmé expérience sémblable à celle de Marianini peut se famé' sur la grenouille préparée de la rnanière • que nous- avons décrite {fig. 1), c’est-à-dire réduite aux deùx membres réunis par le nerf lombairè : * nous ajouterons que le résultat est le même, soit que le oourant parcoure seulement les deux nerfs, soit qu’il passe d’une patte à l’autre, pourvu que l’excitabibté soit affai-

PREMIÈRE LEÇON

blie. Le membre dont le nerf est parcouru par le courant direct est le seul qui se contracte au moment où l’on ferme le circuit, ou bien sa contraction est beaucoup plus forte que celle de 1 autre membie.

Y® Proposition. — Un courant électrique continu transmis dans un nerf m ixte, le crural ou le lombaire, par exemple, modifie r excitabilité du nerf d'une manière très-différente, suivant sa direction ; l’ excitabilité est affaiblie par le passage du courant direct, et au contraire elle est conservée et augmentée, du moins dans de certaines limites, par le courant inverse : le temps nécessaire pour que le courant produise cette modification est proportionnel au degre d' excitabilité du nerf et en raison inverse de l’intensité du courant. Après l’ouverture du circuit, la modification du nerf tend à cesser dans un temps d’autant plus court, que l’excitabilité du nerf est plus grande et que l'intensité du courant a eteplus faible. Cette proposition explique la différence des effets electrophysiologiques du courant continu suivant sa direction, le phénomène bien connu des alternatives voltianes, et les PÉRIODES découvertes et étudiées spécialement par Mar ianini et Nobili.

Reprenons l’expérience principale de la proposition précédente. On prépare une grenouille [fig. 1 et 3) de la manière déjà décrite, c’est-à-dire en la réduisant aux deux membres inférieurs, qui ne sont réunis entre eux que par les nerfs lombaires et par un morceau d’épine dorsale. On place cette grenouille à califourchon sur deux verres remphs d’eau, afin que chacune des pattes plonge dans le liquide, et on fait passer le courant d’une pile de vingt ou trente éléments de Faraday dans la grenouille, de manière qu’un des membres et son nerf soieir parcourus par le courant direct et l’autre par le courant

COLRS d’klectrü-piiysiologie.

inverse. On laisse le circuit fermé pendant un temps plus ou moins long, suivant la force du courant et la vitalité de l’animal, c’est-à-dire pendant vingt ou trente minutes, et on trouve alors, en ouvrant le circuit, que le membre parcouru par le courant inverse est le seul qui se contracte. En fermant de nouveau le circuit, la contraction n’a lieu que dans le membre parcouru par le courant direct ; ce résultat, qui rentre sous la proposition précédente, nous prouve en même temps que lorsque le nerf est encore très-excitable, la modification cesse immécbatement après l’ouverture du circuit. Au commencement, comme nous le savons déjà, les contractions se produisaient dans les deux membres, aussi bien lorsqu’on fermait que lorsqu’on ouvrait le circuit. Le résultat est le même si, au lieu de faire passer le courant dans les muscles et dans les nerfs, on limite son passage aux nerfs; la seule différence qu’on trouve est qu’il faut dans ce second cas un temps plus court pour que ces phénomènes se produisent. Le contraire a lieu quant au temps, si on opère sur une grenouille vivante, préparée de manière à la laisser intacte autant que possible et en ayant isolé seulement sur les deux cuisses une portion de nerf crural.

On observe fréquemment sur la grenouille vivante dont les nerfs lombaires ont été isolés et soumis au passage du courant direct pendant quelques minutes, que lorsqu’on ouvre le circuit, les contractions des membres inférieurs sont déjà très-aflaibHcs, tandis que les contorsions du dos et les signes de douleur sont encore forts et persistants. En opérant de la même manière avec le courant inverse, on trouve au contraire que les contractions réveillées au moment où on ferme le circuit sont très-affaiblies ou éteintes, tandis que les contractions du dos et les signes de la douleiu’ ont lieu dans cet instant. Ainsi donc, les

PREMIÈIIE EEEON.

effets du courant sur le nerf correspondent à deux périodes, suivant que son excitabilité est intacte ou qu’elle a été modifiée par le passage du courant ou naturellement affaiblie; dans la première période, au commencement et à la fin du courant, l’excitation électrique du nerf se propage dans tous les sens, c’est-à-dire vers les muscles et vers les centres nerveux, quelle que soit la direction du courant; dans la seconde période l’excitation électrique se propage seulement suivant sa direction quand elle commence à passer dans le nerf, et dans le sens contraire, lorsqu’elle cesse de passer.

Nous remarquerons encore une fois que les phénomènes dus à la cessation du courant peuvent être obtenus sans interrompre le circuit, et qu’il suffit pour cela de dériver le courant de la grenouille avec un arc métallique {fig. 3). Au lieu de l’arc métallique, on arrive au même résultat en touchant avec un corps bon conducteur et pour une certaine longueur, tantôt le nerf soumis au courant direct, tantôt celui du courant inverse, quelque temps après que le circuit est fermé : si une goutte d’eau tombe et s’étend sur le nerf parcouru par le courant direct, on n’aperçoit aucun phénomène ; tandis qu’on a une contraction violente, qui est celle qui se produit à l’ouverture du circuit, lorsque la goutte d’eau tombe sur le nerf parcouru par le courant inverse.

Voyons maintenant ce qui arrive lorsqu’on continue à faire passer le courant dans la grenouille pendant un temps plus long et qui varie généralement, suivant les conditions déjà décrites, entre 30 et 40 minutes. Alors il n’y a plus de contraction au commencement du courant direct, tandis qu’une contraction très-forte se produit à l’ouverture du circuit dans le membre parcouru par le courant inverse. Ainsi donc le passage du courant

COURS d’électro-phtsiologie.

direct a détruit tout à fait l’excitabilité du nerf, tandis que cette excitabilité s’est maintenue dans le membre parcouru par le courant inverse. Cet état différent des deux nerfs est démontré non-seulement lorsqu’on se sert comme corps stimulant du courant électrique, mais encore en ayant recours à d’autres agents , tels que la chaleur et l’action chimique. Prenons une grenouille réduite par le passage du courant à l’état que nous avons décrit, et après avoii’ ouvert le circuit, touchons tantôt l’un, tantôt l’autre de ses nerfs lombaires ou avec un fer chaud ou avec un morceau de potasse. Si on agit ainsi sur le nerf qui a été parcouru par le courant direct, il ne se produit aucun phénomène, tandis qu’on a de très-fortes contrac- .tions en iiTitant de cette manière le nerf qui a été soumis au courant inverse. Il est essentiel d’insister sur la différence qu’il y a suivant que l’excitabilité du nerf est naturellement modifiée par l’état d’affaiblissement que ce nerf et son muscle éprouvent lorsqu’ils ne fout plus partie d’un animal vivant, ou suivant que la modification est produite par le passage du courant. Dans le premier cas l’excitabilité du nerf n’est cjue plus ou moins diminuée, tandis que dans le nerf qui a été parcouru par le courant, l’excitabilité restante dépend de la direction de ce courant; pour le nerf parcouru par le courant direct, l’excitabilité est nulle ou toujours plus faible que pour le nerf qu’on a laissé pendant le même temps dans son état naturel. Avertissons cependant que, pour faire ces comparaisons, on doit se servir de grenouilles également vivaces et tuées au même temps : autrement il arrive, du moins au commencement de l’expérience, que la contraction de la grenouille tuée depuis quelques secondes seulement est remarquablement plus faible que celle de la grenouille tuée depuis plus longtemps; cette différence

PREMIÈRE LEÇON

116 dure pas, parce (ju elle est due a 1 état de contraction presque tétanique qui s’empare souvent des muscles immédiatement après qu’on a coupé la moelle, épinière. Pour s’assurer que l’excitabilité du nerf est augmentée par le passage du courant inverse, on doit prendre une grenouille dans l’état où il n’y a plus de contraction dans le membre parcouru par le courant inverse lorsqu’on ferme le circuit; il arrivera alors, après un certain temps du passage du courant-inverse, que non-seulement on aura la contraction forte et tétanique lorsque le courant cesse, mais on verra reparaître la contraction, qui n’existait plus, en fermant le circuit immédiatement après l’ouverture.

Le fait le plus remarquable relatif à cette proposition consiste dans la contraction persistante et presque téta-, nique qui s’empare a l’ouverture du circuit des muscles qui ont été parcourus pendant 30 ou 40 minutes par le courant inverse. Cette contraction dure 8 ou 10 secondes et même davantage, et pour la faire cesser instantanément, il faut fermer de nouveau le circuit.

Cette contraction tétanique nous prouve l’existenced’un état particulier d’excitabilité du nerf, dont la nature nous est entièrement inconnue, et qui est développé par le passage du courant inverse ; je dis état du nerf, parce que si. on a la grenouille déjà réduite par ce passage au point de présenter le phénomène du tétanos, il faut que le nerf lombaire rèste dans le circuit. quand le courant cesse, pour que la contraction tétanique se développe. En effet, le phénomène a heu si on poupe le nerf lombaire en haut, tandis qu il ne se produit pas si- le nerf est coupé précisément au pôint où il pénètre dans la cuisse. Nous observerons encore qu"’ en opérant de la même manière sur des grenouilles vivantes ou sur des animaux à sang chaud, la çoniràctiqn qu’on obtient à l’ouverture du circuit dans le

coulis d’électru-piiysiologie.

membre qui a été parcouru pendant un certain temps par le courant inverse dure très-peu, et d’autant moins que la vitalité de l’animal est plus grande.

11 est temps de vous dire que le fait exprimé par cette proposition a été démontré en répétant et en variant avec le dynamomètre les expériences déjà décrites, c’est-à-dire en mesurant les contractions dans les divers cas. Rien de plus facile que d’avoir des demi-grenouilles préparées sur le même animal, dont la portion d’épine, commune aux deux moitiés, est fixée à la pince de l’appareil, et de faire ensuite passer le courant tantôt dans un nerf, tantôt daug l’autre, et dans l’un toujours direct et dans l’autre toujours inverse. On ne tardera pas à découvrir des différences notables entre les contractions ainsi obtenues et mesurées par les mouvements de l’index du dynamomètre. Après avoir fait passer un petit nombre de fois le courant direct continu, la contraction est déjà (bminuée de beaucoup et ne tarde pas à cesser; au contraire, la contraction due au courant inverse à l’ouverture du ciixuit reste invariable pendant plusieurs minutes. Pour prouver que le courant inverse augmente, du moins dans certaines limites, l’excitabilité du nerf, il suffit de s’assurer que l’effet de ce courant est proportionnel à la durée de son passage, c’està-dire exactement opposé à l’effet du com’ant direct. Supposons qu’on ouvre le circuit du courant inverse, qui était fermé depuis un certain temps, et que la contraction ainsi obtenue soit notée ; fermons alors le circuit, pour l’ouvrir de nouveau après une fraction de seconde, ou après une ou 2 ou 3 secondes, ou même davantage. Dans un grand nombre d’expériences que j’ai tentées, j’ai trouvé que la contraction ainsi obtenue en ouvrant le cii’cuit, augmentait depuis 1 jusqu’à 5 ou 6 secondes, piopoitionnellement au temps que le circuit restait fermé, et qu elle

PREMifeRK LEÇON.

l’EStRit constante lorscju’on laissait le circuit feinié pendant un temps plus long.

Ce fait est encore plus remarquable si on agit sur un nerf dont l’excitabilité a été détruite par le courant direct; pour obtenir avec ce nerf la contraction la plus forte au moment où cesse le courant inverse, il faut que le passage du courant se prolonge pendant 25 ou 30 secondes.

11 fallait enfin rechercher si l’action exercée par le courant direct ou inverse sur le nerf se prolonge, et pendant combien de temps, après avoir laissé le circuit ouvert et le nerf en repos. Marianini a prouvé qu’un nerf affaibli par le passage du courant direct a besoin d’un certain temps de repos pour reprendre un certain degré d’excitabilité, et que ce temps est d’autant plus court que la vitalité du nerf est plus grande. On doit dire la même chose de l’augmentation de l’excitabilité que produit le courant inverse; après que le circuit a été ouvert, cette augmentation disparaît plus ou moins rapidement, et si la vitalité du nerf est très-grande, elle cesse presque immédiatement après l’ouverture.

On doit comprendre sous cette proposition le phénomène connu sous le nom d'alternatives voltianes; c’est Volta qui a observé le premier qu’une grenouille qui ne se contractait plus par le passage de l’électricité dans une certaine direction, se contractait encore par le passage du même courant en sens opposé.

Pour bien analyser ce fait, reprenons l’étude de l’action du courant sur la grenouille , préparée et placée à cahfourchon entre deux verres [fig. 1 et 3). En faisant passer le courant d’une patte à l’autre, nous savons qu’après 13 ou 20 minutes le nerf parcouru par le courant direct est le seul qui se contracte quand on ferme le circuit, et que lorsqu’on l’ouvre ce n’est que le membre

COURS d’élfxtro-physiologie.

parcouru par le courant inverse qui se contracte. Après avoir renversé la position des électrodes, nous verrons qu’au moment de fermer le circuit, le membre qui d’abord était parcouru par le courant inverse se contractera sous l’influence, du courant direct ; nous savons que cela doit arriver, parce que le passage du courant inverse a conservé et augmenté l’excitabiüté du nerf. L’autre membre au contraire, qui avait perdu son excitabilité par le passage du courant direct, et qui ne se contractait plus qu’à la fermeture du circuit, parce que, comme l’expérience nous l’a prouvé (IV® Prop.), à conditions égales d’excitabilité, l’action du courant direct surpasse celle du courant inverse, après le passage du courant inverse acquiert de nouveau un certain degré d’excitabilité et se contracte lorsqu’on ouvre le circuit. On conçoit facilement comment ces alternatives peuvent durer pendant un certain temps.

L’usage de la grenouille qu’on a appelée galmnoscopique est aussi fondé sur cette proposition, La grenouille galvanoscopique consiste dans une patte de gre-

nouille, à laquelle on a laissé adliérent le filet nerveux, sciatique et crural, le plus long possible. Nous savons déjà qu’en faisant passer un courant dans un nerf dont l’excitabilité est affaiblie, on peut juger de la direction du courant en observant si la contraction a lieu en fermant ou en ouvrant le circuit. Afin qu’il ne reste aucun doute sur les indications fournies par la grenouille galvanoscopique, je prépare sur la même grenouille les deux pattes, que je laisse réunies par leurs nerfs adhérents à un morceau d’épine.' En faisant passer un faible courant d’une patte à l’autre, si l’excitabilité du nerf, comme cela arrive souvent après cette préparation, est déjà convenablement affaiblie, la contraction n’aura lieu qu’à la fermeture du circuit dans un seul membre,

rnKMIÈllE LEÇON.

qui est celui parcouru par le courant direct, tandis que l’antre membre doit se contracter à l’ouverture du circuit. En faisant usage d’une seule patte galvanoscopique, il est nécessaire que les deux extrémités du circuit qu on explore touchent deux points différents du filament nerveux, et que la patte soit isolée de l’observateur, ce qu’on fait en la mettant dans un tube de verre [fig. Q) ou en l’étendant sur une lame de gutta-percha. Nous verrons dans une des leçons suivantes que cette précaution est nécessaire pour éviter les erreurs que la force électro-motrice des muscles de la grenouille introduirait certainement dans l’expérience.

YI® Proposition. — Les lois électro-physiologigues établies dans les propositions précédentes sont modifies lorsqu on opère avec le courant électrique sur les nerfs des sens, sur les racines antérieures et sur les nerfs ganglionnaires ; on trouve aussi une modification à ces lots en agissant sur les nerfs mixtes, altérés par le passage des courants électriques interrompus, ou après avoir introduit dans l’organisme certains corps qui produisent, comme l’éther sulfurique, un état d’insensibilité.

Yolta a été le premier à noter qu’on éprouvait une sensation de lumière en touchant avec les deux extrémités d’un couple la langue et la paupière ou l’œil lui-même. Cet - effet dure tout le temps que le circuit reste fermé, de même que la douleur qu’on éprouve est continue si le courant est assez intense et si on le fait passer en touchant avec les électrodes des points du corps dépourvus d’épiderme. 11 arrive aussi qu’avec un courant de 20 ou 30 éléments de Wollaston ou de Faraday qui traverse l’œil on éprouve une sensation douloureuse accompagnée d’une lumière subite au moment où l’on ferme ou quand ou ouvre le

circuit. On éprouve des effets analogues si le courant traverse la partie interne de l’organe de l’ouïe. Volta fut aussi le premier à faire cette expérience en appliquant les deux électrodes aux deux oreilles, et il éprouva un sifflement continuel pendant tout le temps que le circuit resta fermé. Nous rappellerons enfin la plus ancienne des expériences d’électro-pliysiologie, qui est celle de la saveur qu’on sent lorsqu’on place la langue entre une lame de zinc et une lame d’argent qui sont en contact Lors de la bouche. Cette saveur est tantôt acide, tantôt alcaline, suivant qu’on touche la surface de la langue avec l’argent ou avec le zinc. Dans ce cas encore la sensation est continue ; si on était sûr que la saveur varie avec la direction du courant, on pourrait soupçonner que cet effet dépend de la saveur des produits de l’électrolysation.

D’ailleurs ces sensations s’obtiennent avec un courant très-faible , et les saveurs que l’on sent ne correspondent pas à celles des corps qui pourraient être séparés par les actions électro-chimiques. Nous concluons des connaissances peu nombreuses et incertaines que nous possédons Jusqu’à présent sur ce sujet, que le courant électrique agit sur les nerfs des sens en éveillant d’une manière continue les sensations propres de ces nerfs, et que si les courants sont forts, les sensations sont alors plus intenses en fermant et en ouvrant le circuit qu’à circuit fermé.

.l’ai étudié avec M. Longet l’action du courant électrique sur les faisceaux de la moelle épinière et sur les racines des nerfs. Voici le résultat auquel nous sommes arrivés, après un grand nombre d’expériences très-difficiles et qui ont été vérifiées récemment en xillemagne : lorsque les faisceaux et les racines des nerfs du mouvement ont toute leur excitabilité, on obtient des contractions très-violentes soit en ouvrant, soit en fermant le circuit, quelle que soit

PREMIÈllE LEÇON.

lii ilii'ccüoii du courant; dans la seconde période, quand l’excitabilité est diminuée, les contractions se réveillent seulement au commencement du courant inverse et à la fin du courant direct, c!est-à-dire qu’elles se produisent dans un ordre opposé à celui qu’on a trouvé pour les nerfs mixtes, tels que les nerfs lombaires et les cruraux. En agissant sur d’aub’es nerfs simplement moteurs, nous trouvâmes les mêmes phénomènes que sur les racines antérieures. .

On a à peine tenté quelques expériences sur l’action du courant électrique sur les différentes parties du cerveau, et toutes nos connaissances sur ce point important se bornent à savoir que le courant agit sur ces parties, comme le font les stimulants mécaniques' suivant les célèbres expériences de M. Flourens. Qiiant àl’actiondu courant sur le système ganglionnaire, nous ne savons guère plus aujourd’hui que ce que M, de Humboldt découvrit au commencement de ce. siècle. Lorsqu’on fait passer, un courant électrique à • travers -le cœur d’une ■grenouille, ou d’ùn autre animal récemment tué,immédiatementap'rès què les pulsations ont cessé ou sont .devenues très-rares, on observe, quelque temps après que lé circuit.-est fermé, que les pulsations reparaissent ou redeviennent plùs fréquentes ;• et si alors on ouvre le circuit, on voit que cette •accélération persiste pendant un certain temps et après, que le passage du courant est fini. ■ ' .

On .obtient aussi des effets analogues, si on agit' sur le système ganglionnaire de l’abdomen; c’est-à-dire que le mouvement vermicidaire des intestins s’accélère après que le passage du. courant a .dm’é quelque temps, et que cette accélération persiste même; lorsque le circuit est ouvertr. ■ ;• •

Le fait le plus important de ce genre, après ceux de - - ’ — - : - • ■ • • ^ k

COURS d’klectro-piiysiologie.

M. de Ilamboldt, a été découvert par M. Bernard en agissant avec le courant électrique sur le filet nerveux du ganglion cervical dans la partie inférieui’e à la section de ce fdet. Après cette section, la température de l’oreille s’élève notablement et le sang engorge les capillaires ; si on excite alors le filet avec le courant pendant un certain temps, la température normale de l’oreille retourne et la circulation se rétabbt. En réfléchissant à la grande influence du système nerveux gangbonnaire sur les fonctions organiques, on a raison d’espérer que nos connaissances sur ce sujet ne tarderont pas à faire des grands progrès par le double concours de la chimie et de la physiologie expérimentale. En attendant, bornons-nous à déduire que l’action électrophysiologique du système ganglionnaire est distincte de celle des nerfs mixtes et moteurs, parce qu’elle se prolonge pendant le passage du courant, ne se manifeste qu’ après un certain temps que le circuit est fermé, et persiste après que le circuit est ouvert.

Passons maintenant aux effets électro-physiologiques qu’un obtient en agissant sur les nerfs mixtes après qu’ils ont été soumis à l’action du courant électrique interrompu. Nobih et Marianini avaient observé les premiers qu’en faisant contracter plusieurs fois de suite une grenouille par l’interruption successive du courant, la grenouiUe était prise d’un état tétanique auquel succédait une grande diminution dans l’excitabilité des nerfs.' On démontre facilement avec le dynamomètre que la contraction d’une grenouille, qui a été soumise au courant interrompu pendant quelques secondes, est notablement plus faible que celle d’une grenouille semblable tuée en même temps et abandonnée à ehe-même. C’est à M. Masson que nous devons la découverte de cette manière d’agh’ du courant électrique. Pour appliquer le courant interrompu, M. Masson

PREMIÈRE LEÇON

Giïiplüio U116 rouG il clGiits iiiGliilli([UG6 isoloGS cuU G gIIgs, gI coiTiiïiG Ig cii’cuit GSt fcrniG par 1 axe d.G la ioug ejui communiquG avec les dents métalliques et par un ressort qui presse contre le bord de cette roue, on comprend que, lorsque la roue est mise en mouvement, on a dans le circuit des passages et des interruptions du courant, qui sont plus ou moins rapprochés suivant, la vitesse de la rotation. On obtient aujourd’hui des effets égaux à ceux de celte roue avec les machines électro-magnétiques dans lesquelles on a introduit Vinterrupteur bien connu de M. de la Rive, Les effets principaux du courant interrompu sont un état tétanique des muscles et une douleur insupportable qu’on éprouve dans tous les membres ; si ces effets se prolongent pendant quelques minutes, ils seront bientôt snivis de la mort de l’animal. M. Masson a pu, avec une pile de quelques éléments seulement dont le courant était transmis d’une manière interrompue, tuer un chat en quelques minutes. 11 faut noter que si on augmente jusqu’à une certaine limite la vitesse de rotation de la roue, les effets que nous avons décrits diminuent d’intensité, si bien que, quand les intermittences ne durent plus que 3^^ de seconde, on n’éprouve plus de contraction ni de douleur, car l’effet de oe courant interrompu ne diffère plus de l’effet d’un courant continu. Il paraîtrait, suivant quelques expériences qui n’ont pas été assez répétées et variées par le même physicien, que cette limite serait différente pour les divers animaux, et suivant les nerfs du même animal sur lesquels on opère.

Voici les phénomènes observés sur une grenouille préparée d’après la méthode si souvent décrite, et mise à califourchon entre deux verres, et dont les nerfs lombaires ont été soumis pendant quelques secondes au passage d’un courant interrompu. Cessant d’agir avec le courant inter-

coims D’Ki.cr.ïno-i'iiYsiOLOfiiK.

rompu, je ferme immédiaLemeiit le circuit et je l’ouvre tout de suite après ; ou observe qu’à la fermeture du circuit le membre parcouru par le courant inverse se contracte, et qu’à l’ouverture c’est le membre parcouru par le courant direct qui se contracte. Si ou laisse le circuit fermé pendant quelques minutes, ou voit reparaître les phénomènes ordinaires, qui sont, comme ou le sait, dans un ordre opposé à ceux que la grenouille nous a présentés tout de suite après avoir été soumise à l’action du courant interrompu.

Un état analogue à celui éveillé par le courant interi-ompu se vérifie sur un lapin ou sur un chien, dont la sensibilité a été grandement diminuée par l’inspiration de l’étber sulfurique. Supposons que nous avons fait sur le lapin la préparation décrite dans la troisième proposition et que nous nous- sommes assurés que le passage du courant direct dans un des nerfs sciatiques donne la contraction, quand on ferme le circuit, et les contorsions du dos et les signes de- la douleur lorsqu’on l’ouvre,. et que le contraire a lieu- sur l’autre nerf parcouru par le courant inverse.' Si, après . avoir, éthérisé l’animal, sans attendre qu’il ait entièrement perdu-la sensibilité, ou répète l’expérience avec le même; courant. sur les deux, nerfs, .on aura alors, des effets\exaclemem npposés à ceux qu’on avait d’aboVd, trest-à-dire.semblables‘ à çeüx' qu’on à trouvés en agissant. avec le courant sur les racines- antérieures. U s.iiffit dé couper les nerfs à l’animal éthérisé et d’agir de nouveau avec’ le courant "sur les portions inférieures de ces nerfs pour voir rëparaltin4in^'(ïiatemént les phénomènes ordinaires, tels qu’on les avnit avant l’éthérisation. M. Valentin a trouvé aussi que les grenouilles tenues pendant quelques minutes dans un vase plongé dans un mélange réfrigérant présentent pendant un certain

PKEMIÈUE LH(;0N.

U;mps les phénomènes observés swr ranimai éthérisé.

Après avoir exposé un aussi grand nombre de phénomènes, vous comprendrez combien il m’est pénible de terminer cette leçon sans pouvoir vous exposer l’essai d’une théorie ou d’une hypothèse qui embrasse ces phénomènes et ouvre la voie à de nouvelles découvertes; bien au contraire, il faut avouer que nous ne possédons encore aucun principe théorique et que nous n’avons aucune idée sur la nature intime de la relation qui existe entre l’électricité et l’agent inconnu des nerfs. C’est pour cela que nous devons nous borner à la démonstration expérimentale que nous avons donnée des points principaux sur lesquels se fonde cette relation, qui certainement devra un jour être exprimée par une loi élémentaire.

Nous terminerons par quelques mots sur l’application thérapeutique de l’électricité. Il était naturel qu’un agent aussi mystérieux et d’une action si variée comme l’électricité fût tantôt vanté comme un remède universel, tantôt considéré comme nuisible ou sans aucune efficacité dans les maladies. Probablement, la vérité ne se trouve pas dans ces opinions extrêmes, et notre ignorance sur la nature de l’action physiologique du courant explique suffisamment ces alternatives , qui ne cesseront pas de sitôt.

Les seuls principes scientifiques sur lesquels se fonde l’usage thérapeutique du courant électrique sont ceux que Nobih étabhssait le premier, et c[ui s’appliquent spécialement à la cure des paralysies et du tétanos. Nobili disait qu’un membre paralysé pouvait être regardé comme dans un état analogue à celui d’une grenouille dont les nerfs lombaires ont été pendant un certain temps paicourus par un courant direct , et que l’état tétanique pouvait se comparer à celui d’une grenouille ou d’un animal quelconque soumis à l’action d’un courant interrompu.

COURS d’électro-phtsiologie.

il faut donc, suivant Nobili, pour guérir la paralysie, soumettre le membre paralysé au courant électrique interrompu, afin qu’il devienne presque tétanirpie, et pour calmer les effets du tétanos, on doit appüquer le courant continu. Aujourd’hui nous pouvons ajouter, en rappelant ce que nous avons déjà dit, que le passage du courant inverse exalte l’excitabilité des nerfs moteurs, et que, pour faire cesser le tétanos qui se développe à l’ouverture du circuit d’un courant inverse, il suffit de faire passer un courant continu. Nous remarquerons, en outre, que si, après avoir coupé sur une grenouille les deux nerfs lombaires, on continue pendant un certain nombre de jours à irriter de temps en temps avec le courant électrique un seul de ces nerfs coupés, on trouvera au bout d’un certain temps que le membre soumis à cette excitation se contracte beaucoup plus que l’autre qui a toujours été laissé en repos.

Pour tenter avec quelque succès la cure d’une paralysie avec le courant électrique , on doit appliquer, avec patience et avec modération, le courant interrompu; et si la paralysie est des mouvements, il est préférable d’employer le courant inverse interrompu.

Il est certain que MM. Marianini, Magendie, Cima, Duchesne, etc., ont fait connaître un certain nombre de guérisons de paralysie obtenues par l’usage convenable et prolongé du courant électrique.

L’appareil le plus simple pour ces cures est une machine électro-magnétique avec l’interrupteur de M. de la Rive. M. Duchesne emploie un appareil d’induction, et par conséquent les courants induits appliqués avec la méthode qu’il a appelée de V Electrisation localisée. Suivant que la peau, traversée par l’électricité, est plus ou moins imbibée d’eau salée, et que les électrodes sont plus ou moins

PREMIÈRE LEÇON

mouillés et tenus à des distances variables, M. Duchesne, avec une grande habitude et une parfaite connaissance anatomique des muscles et des nerfs du corps humain, est parvenu à irriter tel ou tel nerf et à faire contracter tel ou tel muscle, quelque petit qu’il soit.

Un autre appareil très-simple consiste dans une pile dont le circuit est successivement interrompu et rétabli avec une roue dentée comme celle de M. Masson. Un appareil plus complet serait formé d’une double bobine et d’une double roue d’interruption : en employant pour donner la secousse les courants induits, on changerait le sens de ces courants en changeant le sens de la rotation. L’intensité de ces courants dépend du nombre de fils de fer qu’on laisse dans la bobine.

Quant à la cure électrique du tétanos, je rappellerai ici un cas dont je fus témoin : le courant électrique continu d’une pile à colonne de 40 à 50 couples fut appliqué à un individu pendant qu’il montrait les symptômes les plus graves et les plus douloureux d’un tétanos d’origine traumatique : pour quelques minutes les symptômes se calmèrent, mais malheureusement peu après ils reparu- ' rent, et la maladie ne fut pas vaincue.

On a parlé de l’application de l’électricité à la cure de la cataracte et à la destruction des calculs de la vessie. Ces deux apphcations n’ont aucun fondement scientifique et n ont jamais obtenu aucun succès, et il ne pouvait en être autrement J en effet, les calculs sont formés de matières insolubles sur lesquelles le courant n’a aucune action chimique ; quant à la cure électrique de la cataracte, il n’y a de vrai que le passage du courant dans un liquide qui contient de l’albumine, détermine la coagulation de cette substance autour de l’électrode positif par 1 effet chimique de l’acide sépai’é par le courant. Il n’en

CÜUUii n’ÉLKCTUÜ-l'liySlOLOGlK.

est pas ainsi du traitement électrique des anévrismes qui a réussi dans quelques cas, parce que la coagulation de Falbumine du sang, produite ou par l’action chimique du courant ou par le réchauffement des électrodes, a pu resserrer le sac anévrismal et en grossir ainsi les parois. On emploie en Allemagne et avec avantage, pour brûler le nerf d’une partie douloureuse, le courant électrique qui traverse un fil très-fin de platine et le rend rouge ou incandescent. M. Nélaton se sert aussi de ce moyen pour la cautérisation des tumeurs érectiles.

Rappelons enfin l’appücation de- l’électricité faite par M. Burci dans un cas de grossesse extra-utérine. Une espèce de fœtus qui croissait en dehors de l’utérus fut soumis plusieurs fois au passage du courant interrompu d’une forte machine électro-magnétique, et peu de temps après la tumeur, qui avait commencé à diminuer après les premiers passages du courant, disparut entièrement.

delxième leçon.

DEUXIÈME LEÇON

SUR LÀ fonction ÉLECTRIQUE DE CERTAINS POISSONS,

-A\aiit de parler du pouvoir électro-moteur propre de la fibre musculaire de tous les animaux à l’état de vie, il est utile d’étudier la fonction électrique de certains poissons. Cette fonction n’appartient qu’à un petit nombre d’individus dans lesquels existe un organe particulier qu’on dirait avoir été créé par la nature, afin d’offrir aux physiciens un sujet de recherches et d’analogies importantes.

Le but principal de cette leçon est de vous exposer une théorie fondée sur l’expérience et qui explique assez complètement les propriétés de la fonction des poissons électriques. Nous ne nous arrêterons pas à décrire chacun de ces poissons en particuüer, comme le ferait un naturaliste, d’autant plus qu’il n’y a que deux ou trois des poissons qu’on appelle électriques dans les livres d’histoire naturelle, qui aient été l’objet de recherches physiques assez étendues. Les poissons électriques sur lesquels nous étudierons cette fonction sont : le silure ou malaptérure électri-

COURS d’électro-putsiologie.

que du Nil, l’anguille électrique ou gymnote, qui vit dans certains fleuves et étangs de l’Amérique méridionale, et plus spécialement la torpille, très-commune dans nos mers.

Depuis Aristote et Pline, on a reconnu à la torpille la propriété de faire éprouver à un animal ou à l’homme qui la touche les effets qu’on attribue aujourd’hui à la décharge électrique d’une bouteille de Leyde, c’est-à-dire une douleur particulière qui se fait sentir surtout dans les articulations, et une sensation plus ou moins passagère d’engourdissement et de faiblesse dans les muscles.

Recü a été un des premiers à s’apercevoir que la vertu stupéfiante et dolorifique de la torpille avait son siège dans deux organes qu’il appelait co7’pt falcati, et qu’on désigne aujourd’hui sous le nom d’organes électriques.

Il u’est pas difficile de s’assurer que, pour ressentir plus fortement la commotion de la torpille, ou doit toucher avec chacune des mains une des faces du poisson. Pour peu qu’on serre la torpille, quand on la tient de cette manière, si elle est encore assez vivace, on éprouve la commotion qui souvent se renouvelle plusieurs fois de suite et devient alors pénible et difficile à supporter. Si on veut éprouver la commotion du gymnote, qui a la forme d’une anguille et dont la longueur est d’un mètre et demi et quelquefois davantage, il faut avec une main serrer la tète et avec l’autre la queue de ce poisson. La commotion qu on obtient du gymnote est aussi forte que celle d’une macliine électro-magnétique. Si on rapproche les mains l’une del’autre, la commotion devient d’autant plus faible, qu’on raccourcit davantage^la portion du gymnote comprise entre les mains. On éprouve aussi une forte commotion avec le silure, quoique ce poisson soit beaucoup plus petit que le gymnote, lorsqu’on serre entre les mains

deuxième leçon.

la tète et la queue. Aujourd’hui qu’on sait que la secousse que font éprouver ces poissons est due à une déchargé électrique, on comprend facilement pourquoi cette secousse est très-faible lorsqu’on les touclje dans leau a travers laquelle l’électricité se décharge pour la ihus grande partie. Il faut donc pour sentir la secousse, ainsi que pour obtenir tous les autres phénomènes électriques, enlever le poisson de l’eau dans laquelle on le tient pour le conserver en vie, l’essuyer et le poser sur un plan aussi isolant que possible.

Lorsqu’on veut étudier la fonction électrique de la toipille, sans en éprouver siu’ soi-meme les effets, on dispose sur son corps quelques grenouilles préparées à la manière de Galvani, ou mieux encore quelques gienouilles galvanoscopiques, c’éfet-à-dire des pattes de grenouilles auxquelles le nerf crural est adhérent ; on voit alors, surtout si la torpille est très-vivace, les grenouilles se contracter de temps en temps et indiquer ainsi les décharges du poisson. On peut, du reste, obtenir constamment la décharge en irritant le poisson sur un point quelconque du corps et surtout en exerçant une pression sur les yeux ou sur les parties latérales du crâne. C’est de la même manière qu’on prouve, lorsque le poisson est affaibli et qu’on a eu soin de bien l’essuyer, que la décharge émane de la partie du corps qui correspond aux organes électricpies; en effet, tandis qu’on n’observe aucun mouvement dans les grenouilles placées sur les autres parties du corps, celles placées sur les organes électriques se contractent de temps en temps.

La fonction électrique de la torpille est subordonnée à la volonté de l’animal, et pour qu’il fasse éprouver la commotion lorsqu’on l’irrite, il est nécessaire que l’irrilation se transmette par les nerfs et par la moelle épinière

CUbllS D’ÉLKCTHU-PUySlOLOGlE.

au cerveau, ce qui peut se vérifier après avoir coupé la moelle épinière eu un point quelconque; on voit alors qia; 1 irritation produite au-dessous de la section n’est plus suivie de l’effet ordinaire.

Lorsque le gymnote donne la decliai'ge pendant qu’il est dans l’eau, pour tuer les petits poissons ou les grenouilles qu’on lui donne pour nourriture, on observe, comme Faraday l’a décrit le premier, qu’il se replie en forme d arc autour de sa proie : cet instinct remplit parfaitement le but, car de cette manière la couche d’eau que la décharge doit traverser est diminuée et le corps du gymnote embrasse sur une plus grande étendue l’animal qu’il veut foudroyer.

Citons encore un autre fait pour prouver que la volonté et naturellement l’instinct du poisson dirigent la fonction électrique. Si, en renouvelant les irritations, on force une torpille qui est hors de l’eau et bien essuyée à répéter les commotions plusieurs fois de suite, on trouvera que l’animal, après avoir donné un certain nombre de décharges, s’obstine, tant qu’il est hors de l’eau, à rester inactif, ,1e dis qu’il s’obstine, car on est presque sûr d’éprouver une commotion très-forte au moment où on replonge ce même poisson dans l’eau. Certainement, parmi les causes de la suspension de la fonction électrique, il faut tenir compte, comme nous le verrons ensuite, de l’affaiblissement général du poisson lorsqu’il est tenu hors de l’eau, et sui'tout de l’épuisement de son système nerveux par les décharges répétées. Eu effet, les gymnotes, après avoir attaqué par des décharges réitérées les chevaux sauvages qui se débattent avec eux dans les étangs, deviennent impuissants et sont obhgés de cesser la lutte pour se rétablir avec le repos. Mais on doit admettre aussi que, lorsque le pdisson est hors de l’eau, une portion plus ou moins grande de la

DEUXIÈME UEÇON.

ilécli£irg6 douno étant irrito, privcoui 1 1 animal (jui, ayant ainsi éprouvé las affets do la commotion, cassa de répéter cet acte douloureux pour lui. Faraday a fait sur le gymnote une remarque semblable. Il paraît, dit-il, (]ue lorsque le poisson est touché par des corps isolants, il ne donne que deux ou trois décharges, tandis qu’il les répète un plus grand nombre de fois lorsqu’on se sert de corps conducteurs pour l’irriter. On peut ainsi s’expliquei’ pourquoi tous les animaux doués de la fonction électrique appartiennent à la classe des poissons, à peau fine et dépourvue d’écailles.

Les premiers observateurs avaient admis que la fonction électrique était toujours accompagnée de quelcpe mouvement du corps du poisson ou de la contraction de ses muscles; mais il est prouvé aujourd’hui que le gymnote et la torpille peuvent donner des décharges très-fortes et répétées sans qu’on observe aucun mouvement, tandis que dans d’autres circqi^tan'ces oh voitces poissons s’agiter et se tordre avec violence sans donner aucune décharge. Il était important de déterminer avec précision si pendant la décharge le volume du poisson subit quelque variation. Pour faire cette recherche, on place une torpille vivante dans un bocal de verre {fig. 7)

■ à large ouverture plein 4’eau -salée-, dans Jaïquelle nagent auæi quelques giiehûuiiles préparées:! L’ouvertufe est bouchée avec un bhuchon de-diëg'ë qui ‘ est traversé par . un petit tube dé* ÿe^rn ouvert . nux ’deùx'Vlxtrémités . Par le 'même baüchon -passent aussi- deux fils de cuivre dont la inrtion- plongée dans, l’eau est couverte d’uhe couché isolante excepte aux extrémités, qui. sont terminées en pointe et qu’on a soiii d’introduire dans le corps de la torpille, précisément dans les parties qui sont situées entre lé crâné èt les Organes électriques. Si le vase est

coims d’électuo-imiysioluoie.

plein d’eau et le bouchon bien fait, on pourra, en exerçant une légère pression, fermer exactement le vase et avoir une colonne liquide soulevée dans le tube.

Si alors on fait communiquer les extrémités extérieures des fils métalliques avec les pôles d’une pile ou d’une machine électro-magnétique, on est sûr que dans ce moment, et toutes les fois qu’on fait passer le courant, la torpille donne la décharge; toutefois, on voit la colonne liquide rester immobile dans le tube, ce qui prouve bien que la décharge de la torpille a lieu sans que le volume de son corps éprouve aucune variation.

Il pouvait arriver, comme pour les muscles qui se contractent, que pendant la décharge les faces de l’organe électrique subissent uii rapprochement ou un éloignement ; mais on peut démontrer, par une expérience trèsdélicate cp.ie nous allons décrire, que cette supposition est sans fondement. Un levier fait avec un tube de verre trèsfin à bras fort inégaux et suspendu très-déhcatement, est placé de manière que l’extrémité du bras le plus court repose sur la surface de l’organe électrique d’une torpille vivante ; on verra le levier rester immobile pendant que la torpille donne la décharge.

Il est donc prouvé que la décharge électrique de la torpille a lieu sans que l’organe destiné à cette fonction, ni le corps entier du poisson, souffrent aucun changement de volume ou de forme.

Mais il est temps que je vous décrive les expériences qui prouvent que la secousse donnée par ces poissons est vraiment une décharge électrique comparable à celle d’une bouteille de Leyde ou d’une machine électiique. Walsh fut le premier, en 1773, c’est-à-dire plusieurs années avant la découverte de Galvani, qui démontra que la commotion produite par la torpüle et par le gymnote

DEUXIÈiMK I.EÇON.

était l’effet d’une décharge électrique. L’expérience de Walsh consistait à toucher la torpille ou le gyiunote, tantôt inunédiatenient avec les mains, tantôt avec des corps métalliques, tantôt avec des corps isolants. Dans les deux premiers cas on éprouvait la commotion, qui manquait dans ae troisième. Walsh fit plus encore, en prouvant que l’arc conducteur, à travers lequel passe la décharge de la torpille, doit toucher par une de ses extrémités la face dorsale de l’organe électrique et par l’autre la face abdominale, de la même manière que pour décharger la bouteille de Leyde on doit faire communiquer ensemble les deux armatures. Il restait démontré par cette expérience que les deux faces de l’organe correspondent aux deux armatures ou aux deux pôles d’une batterie ou d’une pile. Cette démonstration de Walsh fut confirmée ensuite par tous les expérimentateurs; il n’était resté que quelque incertitude sur la condition essentielle de l’arc qui doit servir pour la décharge des poissons électriques ; car il ne suffit pas de toucher la torpille avec un corps conducteur pour avoir la décharge, comme Gay-Lussac l’avait cru, mais il faut toucher avec ce corps les deux faces de l’organe électrique en même temps. Lorsqu’on n’a pas soin d’isoler parfaitement du sol la torpille sur laquelle on opère, ce qu’il faut faire en la plaçant sur un plan de résine ou sur une plaque de gutta-percha , on doit éprouver la commotion en touchant par une seule main la face supérieure du poisson ; en effet, la torpille étant en communication avec le sol, l’arc, est formé par le corps de l’observateur et le sol. Il suffit, pour s’assurer de cette vérité, de toucher la torpille non isolée avec le nerf d’une grenouille galvanoscopique qu’on tient à la main ; on verra la grenouille tantôt se contracter et tantôt rester immobile, pendant que le poisson donne la décharge, suivant qu’on

CofRS d’kuîcïro-piiïsiologie.

tieul la gfeiiouille directement avec la main ou bien par rintermédiaire d’un support isolant. Il faut avertir cependant qu’on obtient encore la contraction de la grenouille galvanoscopique , surtout si la torpille est très-vivace , même lorsque là grenouille est soutenue par un corps isolant et que la torpille est isolée du sol, pourvu qu’une certaine longueur du filet nerveux repose sur une des faces de l’organe. Cela a lieu, comme nous l’expliquerons mieux, bientôt , parce que les- divers points de la même face, dorsale, ou abdominale de l’organe, ont un degré différent de tension électrique. M. de Humboldt, dans son beau Mémoire sur le gymnote, affirme aussi que, bien que l’animal fût .posé sur un plan de bois sec et assez isolant, on éprouvait cependant Itu commotion en le toücbant par une séülé mairï ou par l’extrémité-d’un fil métallique qu’on tenait à la main.-Prob’ablemèùt, lé système d’isolement que Mvéè Humboldt était obligé d’employer n’était pas parfait’, et. d’ailleurs avec, des décharges électriques très-fortes, comme celles d’une batterie ou des machines électro-magnétiques très-puissantes, il est pres- ([ue impossible d’obtenir l’isolement de ces machines et de ne pas éprouver la commotion en touchant une armature ou une extrémité seule du circuit.

Passons maintenant à la description des moyens par lesquels on peut obtenir de la décharge électrique des poissons la déviation de l’aiguille du galvanomètre, la décomposition électrolytique, l’étincelle et tous les autres effets du courant. . - . ,

On avait crii d’ab'oriî .qu’un galvanomètre très-sensible et dans lequel les fils de là spirale seraient- parfaitement isolés .entre eux, était' indispensable pour obtenir de la décharge électrique de la torpille la dévi-ation de 1 aiguille; mais il est prouvé aujourd’hui qu’un galvanomètre ordi-

DEUXIÈME LEÇON

iiaire, muni d’un système faÜDlement asiatique, peut servir à cet effet. Les extrémités du fil du galvanomètre sont soudées à deux lames de platine, chacune desquelles est fixée à un manche isolant; il est encore plus commode d’avoir deux plateaux de cuivre de 20 centimètres de diamètre, dont l’un repose sur trois pieds de gutta-percha et l’autre est muni d’un manche isolant [fig. 8). Les fils du galvanomètre se fixent à vis à un appendice soudé sur chaque plateau, et la torpille bien essuyée est placée entre les deux plateaux et légèrement comprimée. Pour pou que le galvanomètre soit sensible, au moment où on commence l’expérience l’aiguille dévie à cause du défaut d’homogénéité des lames de platine ou des disques de cuivre, mais elle ne tarde pas à retourner au zéro et à se fixer. Quand même l’aiguille reste un peu déviée, on distingue parfaitement la décharge de la torpille, parce qu’on a alors une déviation brusque et instantanée. Le sens de cette déviation indique que l’arc extérieur apphqué sur les deux faces de l’organe de la torpille est parcouru par un courant dirigé du dos au ventre de l’animal. Il arrive souvent que les décharges sont assez fortes pour altérer le magnétisme du système astatique du galvanomètre ; alors l’aiguille ne retourne plus au zéro et on doit s’assurer de nouveau de l’indication du galvanomètre avec un couple voltaïque.

Si on répète la même expérience sur le gymnote, on obtient également au moment de la décharge, qui est indiquée par la commotion qu’on éprouve ou par les contractions des grenouilles, une déviation forte et brusque de l’aiguille, dont le sens fait voir que le courant est dirigé dans le fil du galvanomètre de l’extrémité qui touche la tête à celle qui est en contact avec la queue ; ces deux parties du gymnote correspondent donc au dos et au

COURS d’klkctuo-i'iitsiologie.

ventre de la torpille et sont eu quelque sorte les deux pôles de l’appareil électrique. Dans le silure, les deux pôles se trouvent aussi vers la queue et vers la tète, avec la différence cependant que le courant a une direction opposée à celle du gymnote, c’est-à-dire qu’il est dirigé de la queue à la tête dans le galvanomètre.

En étudiant la distribution des états électriques sur les deux faces de l’organe de la torpille au moyen du galvanomètre, on trouve que les points de l’une ou de l’autre face qui correspondent à la plus grande épaisseur de l’organe et qui sont à proximité des branchies , ont une tension plus grande que les points de la même face qui correspondent à la portion la plus mince et la plus externe du corps du poisson. Cela explique pourquoi l’on a une décharge, quoique très-faible, eu louchant deux points de la même face d’un des organes avec les extrémités du galvanomètre, ou bien deux points situés, l’un sur un des organes et le second sur l’autre organe, tous deux sur la même face , pourvu qu’ils ne soient pas symétriquement placés. On comprend également bien pourquoi la grenouille galvauoscopique se contracte, quoiqu’elle soit isolée de la main de l’observateur, si son nerf est eu contact avec une certaine étendue de l’une des faces de l’organe de la torpille. Si on répète des expériences semblables sur le gymnote et sur le silure, en plaçant les deux extrémités du galvanomètre très-près l’une de l’autre et vei's la moitié du corps de l’animal, on trouvera que la décharge est très-faible dans ces points et qu’elle croît d’intensité à mesure qu’on éloigne les deux électrodes entre eux et du milieu de l’animal.

Il était important d’étudier les lois de la décharge de la torpille obtenue en touchant avec les extrémités du galvanomètre les parties internes de l’organe. A cet effet.

DEUXIÈME LEÇON

oü enlève une portion de l’organe par une section iiormale à la surface du poisson, de manière à mettre à découvert les colonnes prismaticjues de l’organe. Les extrémités du galvanomètre, qui doivent être en platine, s’appliquent très-près l’une de l’autre et vers le milieu de la section de l’organe. En comprimant le poisson sur le crâne ou sur les troncs nerveux qui vont dans 1 oigane, de manière à obtenir un certain nombre de dédiai ges, on verra que la déviation de l’aiguille augmente à mesure qu’on éloigne les extrémités du galvanomètre l’une de l’autre, en les approchant ainsi, l’une du dos et l’autre du ventre du poisson ; le courant reste toujours dirigé dans le galvanomètre de l’extrémité qui est près du dos à l’exti'émité plus rapprochée du ventre. Ce résultat est le même que celui qu’on obtient avec le gymnote lorsque les extrémités du galvanomètre, placées d’abord sur le milieu de l’organe mis à découvert du poisson, se rapprochent peu à peu, l’une de la tète et l’autre de la queue. Il est facile de vérifier ces mêmes faits en substituant au galvanomètre la grenouille galvanoscopique convenablement préparée et après s’être assuré que son nerf n’est plus sensible qu’au courant direct au commencement de son passage. 11 faut employer en même temps deux ou quatre grenouilles galvanoscopiques dont les nerfs sont disposés le long des prismes de l’organe, les uns dirigés de l’extrémité dorsale à l’extrémité abdominale des prismes, et les autres en sens contraire. Soit que les nerfs soient étendus en contact de.s colonnes prismatiques, soit que les nerfs ne touchent que par deux points les bases de ces colonnes ou immédiatement ou à travers une couche de papier mouillé, dans tous ces cas, lorsque la décharge a lieu. les gi’euouilles galvanoscopiques dont les contractions sont plus constan" tes et persistent davantage sont celles dont le nerf est

COURS d’électrü-phtsiologie.

étendu sur l’organe du dos vers le ventre et dont la patte est tournée par conséquent vers cette dernière partie.

Après avoir dit quels sont les effets de la décharge des poissons électriques sur le galvanomètre , il est presque inutile d’ajouter que cette décharge est capable d’aimanter une aiguille d’acier ou de fer doux, placée dans une hélice dont les extrémités touchent les deux faces de l’organe ; nous dirons plutôt un mot sur l’action électrolytique de la décharge des poissons électriques. On place la torpille entre les deux plateaux métalliques [fig. 8) que nous avons déjà décrits, et à chacun de ces plateaux on unit un fil de platine ; on ferme le circuit en plaçant entre les extrémités libres des fils de platine du papier trempé dans une solution ordinaire d’amidon et dlodure de potassium; à chaque décharge que donne la torpille, on voit se former une tache presque noire sous le fil qui communique avec le plateau placé sur le dos de l’animal, comme cela ariiverait si ce fil communiquait avec le pôle positif d’une pile ou avec l’armature interne d’une bouteille pendant la décharge; on obtient le meme effet avec la décharge du gymnote. A propos du passage de la décharge de la torpille dans un liquide, nous observerons qu’en faisant passer cette décharge à travers une colonne d’eau salée longue de 0“,50 à 0™,60, et interrompue par plusieurs diaphragmes de platine, on a au galvanomètre une déviation très-peu différente de celle qu’on a sans avoir introduit dans le circuit cette résistance.

Pour terminer l’exposition des propriétés de la fonction électrique des poissons, il nous reste à parler de l’étincelle. Bien que Walsh affirme dans sou mémoire sur le gymnote, qu’il a obtenu l’étincelle de la décharge électrique de co poisson , on n’avait plus réussi à revoir ce phénomène jusqu’à ces derniers temps, malgré les expériences tentées

DEUXIÈME LEÇON

pai-navy et par d’autres observateurs sur le gymnote cl sur la torpille, et on doutait généralement de la possibilid; de l’obtenir. Nous savons aujourd’bui que cette expérience est très-facile et que pour réussir il faut seulement que le circuit dans lequel on fait passer la décharge de la torpille soit ouvert et fermé à de petits intervalles de temps, poui pouvoir rencontrer avec plus de probabilité le moment où cette décharge peut devenir visible par l’étincelle. Pour arriver à ce résultat, il suffit d’unir à un des plateaux {fig. 8), avec un fil de cuivre, une lime de fer et do fixer cà l’autre plateau un fil de fer ou de cuivre amalgamé. On met la torpille entre les deux plateaux et on se place dans une salle obscure ; on frotte alors légèrement le fil amalgamé sur la lime, tandis qu’on comprime un peu le poisson avec le plateau supérieur. En opérant ainsi, on ne larde pas a voir éclater une ou deux étincelles plus ou moins vives, avec les caractères de la lumière électrique qui se produit entre des pointes de fer ou de cuivre amalgamé.

Après les effets généraux de la fonction électi’ique des poissons, nous devrions passer cà la théorie de cette fonction ; mais il est indispensable que nous donnions auparavant une courte description de la structure des organes électriques. Sans entrer dans certaines particularités qiii ne sont pas encore bien vérifiées ni généralement admises, nous admettrons que la structure élémentaire de l’organe électrique est la même chez tous les poissons connus, et qu’elle consiste en une toute petite masse d’un liquide albumineux contenu dans une cavité de forme prismatique, dont les bases, beaucoup plus grandes que la hauteur, sont formées par des membranes très-minces. Si l’on s’imagine qu’un grand nombre de ces masses, placées les unes sur les autres, sont en contact par leurs bases, on comprendra la structure 'd’une des colonnes prisma-

COURS d’électro-pitïsiologie.

tiques hexagonales de l’organe électrique. Ces colonnes, contenues dans une cavité formée par un tissu aponévrotique, se terminent d’une part au tégument du dos et de 1 autre au tégument du ventre. La réunion de ces prismes, comprimés entre eux par les tissus qui les renferment , forme l’organe de la torpille. Chez le gymnote, les colonnes prismatiques sont disposées suivant l’axe de l’animal et aboutissent à la tête et à la queue. Chez le silure, la structure de l’organe semble moins régulière que chez la torpille et le gymnote , bien que le liquide qui remplit les cellules ait les mêmes propriétés physiques, et probablement la même composition chimique. Si l’on compare la masse des filaments nerveux qui se distribuent dans un organe électrique à celle qui appartient à un muscle d’égal volume, on trouve que la première est beaucoup plus grande que la seconde. Les anatomistes ont trouvé que les nerfs des organes électriques des divers poissons n’ont pasla même origine ; ainsi, pour la torpille les nerfs de l’organe proviennent de la cinquième et de la huitième paire, tandis que ce sont seulement les nerfs spinaux qui se distribuent dans l’organe du gymnote. Le cerveau de la torpille {fig. 9) est remarquable par une grande masse, qui n’existe généralement qu’à l’état de rudiment dans les poissons de la même espèce, et qui forme un quatrième lobe après les lobes olfacteurs, les lobes optiques et le cervelet. Cette masse, qui semble être une expansion de la moelle allongée, se compose de fibres élémentaires qui se distribuent dans l’organe électrique, et en grande partie de substance grise et ganglionnaire. Les fibres nerveuses primitives pénètrent dans les cellules ou dans les organes que nous avons appelés élémentaires et se distribuent sur les membranes ou sur les cloisons disposées normalement à l’axe des prismes; ces fibres se ramifient en filaments

DEUXIÈME LEÇON

si déliés, qu’on peut à peine les distinguer avec les microscopes les plus délicats ; mais autant que l’œil peut les suivre , on les aperçoit toujours appliquées sur les cloisons.

limiter a compté sur un des organes électriques de la torpille quatre cent soixante-dix prismes ; on croit généralement que ce nombre est h peu près le même, quelle que soit la grandeur de l’animal 5 les anatomistes ont trouvé que cbacun de ces quatre cent soixante-dix prismes renferme environ deux mille cellules ou organes élémentaires. Les prismes du gymnote sont beaucoup plus longs que ceux de la torpille, puisque dans les deux masses électriques principales, la longueur des prismes est presque égale à celle du corps de ce poisson. On compte dans chaque prisme de moyenne gi-andeur environ quatre mille cellules ou organes élémentaires, et il y a à peu près quarante prismes dans chaque organe électrique. On voit donc que les cellules électromotrices de l’organe de la torpille sont plus petites que celles du gymnote ; en effet, cbx cloisons d’un prisme du gymnote forment une couche de 1““,350 de hauteur, tandis que le même nombre de cloisons d’un prisme de torpille forme une hauteur de 0"’“,200 seulement. La surface des cellules est aussi bien différente dans ces deux poissons ; une cellule de l’organe du gymnote aurait 50 milhmètres carrés de surface, et celle de la torpille 6 à 8 millimètres carrés seulement. La masse nerveuse qui se distribue dans les organes électriques devait varier avec le nombre et la grandeur des cellules élémentaires ; en effet cette masse est proportionnellement bien plus considérable dans l’organe de la torpille que dans celui du gymnote. La différence de grandeur entre la cellule élémentaire de l’organe de la torpille et celle du gymnote nous explique

COLRS d’électro-physiologie,.

eoninieiit un prisme de la torpille, bien qu’environ trente fois plus court qu’un prisme du gymnote, est formé d’un nombre de cellules qui n’est cependant que la moitié de celui d’un prisme de l’organe du gymnote.

La somme totale des prismes de l’organe de la torpille est à peu près environ dix fois plus grande que celle de l’organe du gymnote ; on peut évaluer à 940,000 environ le nombre de cellules que contient un des organes électriques de la torpille, tandis qu’un des organes du gymnote, quoique plus grand, ne contient que 192,000 cellules; le volume d’une de ces cellules est de soixante- dix à quatre-vingts fois plus grand que celui des cellules de l’organe de la torpille.

Nous ajouterons enfin que mille parties de la substance de l’organe de la torpille contiennent 903,4 d’eau, et que le résidu est en grande partie formé d’albumine et d’une petite cjuantité de substance grasse cjui provient probablement des filaments nerveux de l’organe.

Ces notions sur la structure des organes électriques suffisent pour nous prouver que ce n’est pas dans les organes électriques entiers qu’on doit chercher le principe physique de la théorie de leur fonction électrique, mais qu’il faut au contraire étudier cette fonction sur la plus petite portion possible de l’organe, afin d’arriver à connaître la fonction de la cellule élémentaire. Heureusement l’expérience n’est pas difficile à faire, du moins dans les limites où l’on peut opérer avec nos appareils. On coupe rapidement sur une torpille bien vivace un morceau de l’organe qui peut consister en un ou deux prismes réduits à un dixième de leur longueur. On place ce petit morceau sur un plan isolant, en ayant soin de se rappeler la face qui correspond au dos et celle qui est tournée vers le ventre de l’organe. Alors on étend en différentes direc-

DEDXIÈME LEÇON. 73

lions sur le petit morceau cl’orgaiie deux ou trois filaments nerveux de grenouilles galvaiioscopiques; ensuite on irrite le petit morceau avec une -pointe très-fine de verre ou d’ivoire et même de métal. On est à peu près sûr qu’après une ou deux tentatives on verra les grenouilles galvanoscopiques se contracter. En faisant l’expérience avec plus d’attention et avec un morceau d’organe électrique un peu plus gros, les contractions des grenouilles galvanoscopiques nous montrent que la décharge de ce petit morceau ne diffère que par l’intensité de celle de l’organe entier. Pour rendre l’expérience plus instructive encore, on tâche d’avoir un petit morceau d’organe auquel est attaché le filament nerveux qui s’y distribue ; et après avoir disposé les nerfs de la grenouille galvauoscopique sur les prismes de ce morceau, on applique sur les deux hases qui correspondent aux faces du poisson les deux lames de platine qui sont unies aux extrémités du fil d’un galvanomètre très-délicat. Pour plus d’exactitude, on tient soulevé le nerf du petit morceau d’organe avec un fil de soie. En irritant ce nerf mécanicpiement ou avec un courant électrique, on est certain d’avoir la décharge dans le sens ordinaire indiquée par une déviation de 30 ou 40 degrés.

On peut répéter cette expérience sur un morceau plus grand de l’organe de la torpille, auquel on laisse adhérents des filaments nerveux plus longs et bien isolés {fig. 10). Tant cpje le morceau d’organe est très-frais, on a la décharge toutes les fois qu’on irrite les nerfs avec le courant, c’est-à-dire en fermant ou en ouvrant le circuit ; quelle que soit la direction de ce courant, la décharge est toujours dirigée de la face dorsale à la face abdominale dans l’arc du galvanomètre. A mesure que l’excitabihté des nerfs s’affaiblit, on n’a plus la décharge de l’organe qu’au commence-

COURS d’électro-physiologie.

ment du courant direct et à l’interruption du courant inverse. Comme nous le savons déjà, une loi semblable règle l’action électro-pbysiologique des nerfs mixtes, et la différence consiste dans la subslilulion de la décharge électrique à la contraction musculaire.

J’ajouterai enfin une autre expérience qu’on fait sur un petit morceau d’organe de la torpille auquel on a laissé adhérent lé filet nerveux appartenant à la portion externe de l’organe. En irritant d’une manière quelconque cette portion du nerf, on n’a jamais la décharge dans le morceau de l’organe duquel sort ce nerf; tandis que, comme nous l’avons déjà montré, la décharge ne manque jamais en irritant le nerf avant qu’il pénètre dans l’organe.

Les faits que nous venons de décrire nous paraissent sulfisants pour qu’on puisse fonder la théorie de la fonction des poissons électriques sur le principe suivant : c( L’irritation d’un nerf transmise dans le sens de sa ramification, parvenue aux dernières limites de cette ramification et par conséquent dans la cellule élémentaire de l’organe électrique, polarise électriquement cette cellule, et par un effet analogue à celui de l’action électromagnétique, développe transversalement à sa direction et sur les deux faces de chaque diaphragme des états électriques contraires. »

Ce principe admis, nous pourrons, expliquer toutes jles propriétés de la fonction électrique des poissons. Parlons d’abord des propriétés électriques des prismes de l’organe. On comprend facilement que chaque prisme étant formé d’un grand nombre de cellules superposées qui se polarisent simultanément sous l’influence de ll’iiTitation nerveuse, il en doit résulter une augmentation de tension électrique aux extrémités du prisme, tout à fait comme dans une pile voltaïque ou dans une spirale électro-dynamique.

deuxième leçon.

Ou comprend aussi comment la tension des états électriques développés dans une cellule et par suite dans le prisme doit varier avec la grandeur de la cellule, c’est-àdire avec la quantité de matière polarisée par l’irritation nerveuse; par conséquent l’intensité de la décharge doit augmenter avec la longueur et avec la section du prisme; et en effet nous avons vu que la portion la plus épaisse de l’organe de la torpille donne une décharge plus forte que la portion la plus mince, et que le gymnote donne une décharge plus forte que la torpille, sans que cette différence soit en proportion de la longueur relative des prismes des deux poissons , car les cellules de l’organe de la torpille sont plus petites et par conséquent en plus grand nombre pour l’unité de longueur du prisme.

En se basant sur une certaine analogie entre les piles voltaïques et les organes électriques des poissons, on pourrait se demander si l’on doit considérer les prismes, tels qu’ils sont réunis ensemble dans l’organe, comme autant de piles mises en contact et qui agissent par surface ; dans ce cas, la théorie de la pile nous enseignerait que l’action réunie des prismes ne devrait pas augmenter l’intensité de la décharge. Quoique l’expérience qu’on peut tenter pour juger si la décharge de la torpille augmente avec l’étendue de la surface des électrodes qui touchent le poisson soit très-difficile, puisqu’il faut agir sur l’organe entier pour le conserver à l’état de vie, on peut affirmer que la décharge de la torpille, tant dans les effets physiologiques que dans son action électro-magnétique, augmente, jusqu’à une certaine hmite, avec l’étendue des électrodes. Comme nous ignorons si la polarisation électrique de la cellule s’efectue d’une manière tout à fait analogue à celle qui a heu dans une pile voltaïque, et

COURS D'ÉLECTRÜ-PIIYSIOLOGIE.

comme nous savons par les expériences précédentes, que non-seulement chaque prisme, mais chaque cellule même peut être mise en activité indépendamment des autres, je ne vois pas de difficulté a admettre que l'augmentation de la décharge en proportion des surfaces de l’organe qui sont touchées, est un effet de la somme croissante des décharges simultanées, bien qu’indépendantes, des divers prismes.

Il me reste à vous parler de quelques autres conséquences du même principe, avec lequel nous essayons d’expUquer toutes les propriétés de la fonction électrique des poissons, et qui s’appliquent à la relation qu’il y a entre l’énergie et la durée de celte fonction et l’activité des actions nerveuses et des fonctions nutritives de ces poissons.

A ce propos, je crois intéressant de vous montrer comment dans la torpille la puissance nerveuse qui, sous l’action de la volonté, met eu activité l’organe électrique, émane spécialement du quatrième lobe ou lobe électrique du cerveau [fig. 9). Ou peut tenter l’expérience, et même elle est plus concluante, sur une torpille très-affaiblie et presque morte. Le poisson étant essuyé et placé sur une table, ou distribue sur son corps differentes grenouilles préparées et on apphque sur les deux faces de l’organe les -lames du galvanomètre. On coupe rapidement avec un rasom à gros fil la face supérieure du crâne de la torpille pour découvrir le cerveau et on irrite légèrement les divers lobes du cerveau et la moelle allongée. Si l’expérience est bien faite, ou n’a la décharge de l’organe que lorsqu’on touche le quatrième lobe, et dans ce cas on l’obtient constamment et toujours dirigée dans le sens ordinaire ; cette décharge procède de l’organe droit ou du

DEUXIÈME LEÇON

gauche, suivant c|u'on irrite la masse droite ou la gauche de ce lohe (1).

On peut encore isoler le lohe électrique de la moelle allongée et des masses encéphaliques supérieures, et néanmoins la propriété de mettre en activité l’organe électrique persiste lorsqu’on irrite ce lobe.

Comme conséquence de la théorie que nous avons donnée de la fonction électrique des poissons, il faut encore considérer l’augmentation de la fonction respiratoire et des actes nutritifs de la torpille qu’on trouve quand on la force à répéter plusieurs fois de suite la décharge électrique. On fait l’expérience en tenant deux torpilles qui doivent être, autant que possible, également vivaces et du même poids , dans deux quantités égales d’eau de mer, maintenues à la même température. On tourmente fréquemment une des torpilles sous l’eau et on l’oblige à donner plusieurs décharges, tandis qu’on laisse l’autre en repos. Après 40 ou 50 minutes d’expérience, on analyse l’air dissous dans les deux masses d’eau et on trouve constamment une quantité moindre d’oxygène dans l’air dissous dans l’eau où se trouve la torpüle tourmentée.

L’influence de la température de l’eau sur la fonction électrique des poissons mérite aussi d’être notée Si on transporte une torpille d’une masse d’eau à -t- 18 ou -4- 20 degrés centigrades, dans laquelle elle est restée pendant quelque temps , dans l’eau à -t- 4 degrés ou audessous, quelques minutes de séjour dans cette eau suffisent

(1) Dans mes premières expériences sur la torpille, j’avais cru voir dans quelques cas l’inversion des décharges obtenues en irritant ou en blessant fortement le quatrième lobe. Ce résultat est le seul que je n’aie pu conürmcr depuis, bien que j’aie répété un grand nombre de fois mes expériences.

COURS d’électro-piitsiologie.

pour cpie les mouvements respiratoires cessent ou au moins deviennent très-lents et qu’il soit impossible d’obtenir la décharge électrique. Qu’on enlève la torpille de cette eau et qu’on la remette dans de l’eau plus chaude, et après 10 ou 15 minutes, on la voit reprendre toute sa vigueur. On peut répéter ces alternatives plusieurs fois de suite sur le même animal. Yoyons maintenant ce qui arrive si l’on place la torpille dans de l’eau à -t- 30 ou -I- 35 degrés : nous la verrons s’agiter dans le liquide, donnant des décharges spontanément, et étant prête à en donner au moindre contact; mais après quelques minutes elle cessera de vivre. Ces’i’ésultats s’expliquent facilement par les effets de la température de l’eau sur les fonctions de la respiration et de la circulation du poisson. Avec la chaleur, ces fonctions, ainsi que la puissance nerveuse, acquièrent plus d’activité ; mais bientôt l’oxygène dissous dans l’eau se consume et le poisson meurt asphyxié.

On peut de même s’expliquer la fatigue qu’éprouvent les poissons électriques après des décharges répétées, et que M. de Humboldt a si bien décrite dans sa relation sur la pêche des gymnotes. Nous ignorons malheureusement si l’organe électrique de la torpille, mis en activité, se trouve dans les mêmes conditions qu’un muscle qui se. contracte, c’est-à-dire si cet organe consume alors une plus grande quantité d’oxygène que celle qu’il consume lorsqu’il reste inactif, et jusqu’ici nous n’avons pas pu surmonter toutes les difficultés qui accompagnent celte recherche importante. Malgré cette incertitude, il est hors de doute que la force nerveuse doit se consumer eu grande quantité pour mettre en activité un appareil où tant de nerfs se distribuent.

Nous dirons encore un mot de l’influence des poisons narcotiques sur la fonction électrique des poissons. Ces

DEUXIÈME LEÇON- 4

poisons, c’est-à-dire la morplnae,lastrycliiime ou l’exlrail •alcoolique de la noix vomique, tuent la torpille après avoir réveillé une activité extraordinaire dans la fonction de l’organe électrique ; en effet ces poissons, tenus hors de l’eau après l’empoisonnement , donnent spontanément un grand nombre.de décharges avant de mourir, et paraissent être dans le même état de surexcitation qu’ont les grenouilles sous l’action de la noix vomique et qu’on attribue à l’irritation de la moelle épinière.

Une dernière circonstance à étudier et qui a une grande influence sur la fonction électrique des poissons, c’est l’état d’intégrité physique et chimique de la substance de l’organe électrique. En opérant avec certaines précautions, on peut faire coaguler l’albumine d’un des organes sans tuer le poisson. Pour cela on plonge cet organe pendant quelques minutes dans l'eau très-chaude, en tâchant que le reste de l’animal ne touche pas l’eau. Cette opération est, accompagnée, comme nous l’avons dit , de quelques décharges vigoureuses. Si on replace alors la torpille dans l’eau de mer, pour l’essayer ensuite après quelques jours, on trouvera que l’organe qui a été dans l’eau chaude et dont l’albumine est en grande partie coagulée, ne donne plus la décharge, tandis qu’on l’obtient de l’autre organe resté intact. Je rappellerai ici qu’une torpille qui avait été soumise à l’opération que nous venons de décrire et qui fut consei’vée vivante pendant plusieurs jours dans un canal qui communiquait avec la mer, a pu après plusieurs jours donner de nouveau la décharge des deux organes ; on observa alors que l’albumine, d’abord altérée par la chaleur, était retournée à l’état naturel. -

Nous espérons avoir donné dans cette leçon une exphcation suffisamment claire et complète des particularités physiques et physiologiques de la fonction des poissons

COURS d’électro-piiysiologie.

électriques en nous fondant sur un seul principe démontré par l’expérience. Ce principe, qui nous paraît fondamental en électro-physiologie, nous aimons à le répéter, consiste dans la polarisation électrique d’une cellule pleine d’albumine et à l’état de vie, qui est l’organe électrique élémentaire de ces animaux , sous l’action transversale d’un courant nerveux qui se propage dans le sens de la ramification des nerfs.

Eu continuant nos études d’électro-physiologie, nous verrons augmenter l’importance et peut-être la généraüté de ce principe, par les analogies intimes que nous découvrirons entre la fonction électrique des poissons et la contraction musculaire.

TROISIÈME LEÇON

nR L’Ér.ECTRICITÉ ANIMALE.

Sous la dénomination d'électricité animale, nous comprenons ces phénomènes qui se produisent dans certains ' tissus de l’organisme et principalement dans les muscles, et qui présentent tous les caractères de l’électricité, telle qu’on l’obtient avec la pile ou avec la machine électrique.

Nous essayerons de faire dans cette leçon l’exposition méthodique des phénomènes d’électricité animale qui satisfont à la définition que nous venons de donner, qu’on peut facilement vérifier avec des expériences rigoureuses, et qui ont un certain caractère de généraüté.

Nous nous occuperons donc presque exclusivement de l’électricité propre au tissu musculaire, comme de celle qui a été le mieux démontrée et étudiée.

Toutes les recherches faites depuis vingt ans sur l’électricité animale et qui certainement ont conduit à un perfectionnement notable de cette partie de la physique, ont pour point de départ deux expériences ([ui étaient restées pendant longtemps sans aucun développement; et

fi

COURS d’électro -physiologie .

puisque l’opilre que nous nous sommes proposé de suivre dans celle leçon n’eu souüVira pas, nous commencerons par décrire ces expériences.

La première de ces expériences fut tentée par Galvani, vers 1780, et ensuite étudiée en divers mémoires par Galvani lui-même, et peu après par M. de Humboldt dans son célèbre livre sur le galvanisme.

Cette expérience démorltre qu’une grenouille préparée entre en contraction lorsque la partie tendineuse des gastrocnémiens et ses nerfs lombaires sont mis en contact entre eux ou bien en communication au moyen d’un arc oonductem' de l’électricité. Comme les premiers physiciens qui .ont étudié la décharge des poissons électriques, Galvani et M. de Humboldt ont démontré que les contractions provenaient du passage de l’électricité dans les nerfs de la grenouille ; et pour cela ils se sont assurés que les contractions manquent lorsque la communication entre les nerfs et la surface tendineuse des gastrocnémiens se fait au moyen d’un arc isolant tel qu’une couche, même Irès-inince, de verre, de mica, etc., tandis qu’on obtient les contractions si l’arc est formé avec un fil métallique, avec du papier mouillé, un morceau de muscle, ou mieux encore, si ces parties sont mises en contact immédiat entre elles.

Il est inutile que nous nous arrêtions aujourd’hui sur la vive discussion qui, dans les premiers temps, s’éleva entre Galvani, qui soutenait que c’était là un fait d’électricité animale, et Volta, qui ne niait pas le fait, mais l’attribuait tantôt au pouvoir électromoteur de l’arc, tantôt au pouvoir électromoteur du tendon ou du muscle et du nerf, considérés comme les deux éléments hétérogènes d’un couple.

Puisque l’expériènce de Galvani réussit lorsqu’on se

TROISIÈME LECOM.

sort (rim nrc métallique homogène, et mi(Mix encore lorsqu’on met la patte et les nerfs en contact immédiat, il faut exclure nécessairement toute intervention d’hétérogénéité de l’arc; et si, en suivant la théorie de la force, électromotrice de Volta, on veut recourir pour expliquer cette expérience à l’hétérogénéité des deux tissus de la grenouille, ce qu’il importe pour la cause de Galvani, c’est de démontrer, comme on l’a fait depuis, que l’expérience ne réussit que lorsque ces tissus sont à l’état de vie. En effet, soit qu’on répète l’expérience de Galvani sur des grenouilles préparées depuis quelques heures, soit qu’on opère sur des pattes de lapin ou de pigeon après les avoir promptement écorchées et sur lesquelles on a mis à découvert une portion du nerf crural pour pouvoir le replier ensuite sur les muscles de la patte, dans tous ces cas, qu’on peut varier et c[ui l’ont été de raille manières, on trouve toujours que les contractions musculaires ainsi réveillées ne durent qu’un certain temps après la préparation. En opérant sur les pattes de pigeon ou de lapin, on voit cesser le phénomène après peu de minutes; et ce n’est qu’avec les muscles des grenouilles qu’il se prolonge plus longtemps. Comme le nerf est nécessaire dans cette expérience , afin que son excitation par le passage de l’électricité soit mise en évidence par la contraction du muscle , on pouvait supposer que la cessation des contractions dans l’expérience de Galvani dépendait de la diminution de l’irritabilité du nerf et non de la qualité électromotrice de ces tissus à l’état de vie. Il est facile de prouver que la cessation des contractions provient de cette double cause. Pour cela on prend une grenouille galvanoscopique {fig. 6) et ou opère de manière à faire communiquer le nerf et le tendon du gastroenémien d’une autre grenouille préparée à la

COURS d’klectro-physiologie.

mauiôi'e ordinaire par mie petite portion du filament nerveux de la grenouille galvanoscopique, en touchant le tendon avec la portion du filament qui est la plus rapprochée de la patte, et le nerf avec la partie supérieure de ce filament. On observe alors les contractions dans chacune des grenouilles; en continuant l’expérience, les contractions cessent en même temps, ou à peu près, dans les deux grenouilles. On peut alors renouveler la grenouille galvanoscopique sans que pour cela ses contractions aient lieu lorsqu’on répète l’expérience sans renouveler la première grenouille.

Le plus souvent il arrive que les contractions de la grenouille galvanoscopique durent plus longtemps que celles de la grenouille électromolrice. On s’exphque ce fait en se rappelant que l’excitabilité des nerfs s’éteint d’abord dans les parties les plus rapprochées des centres nerveux, et qu’elle se conserve plus longuement vers les (‘Xti-émités : il faut donc que la grenouille galvauoscopique continue dans cette expérience à donner les signes du courant pour plus longtemps que l’autre, puisque la portion de son nerf qui est parcourue est aussi celle dont l’excitabilité persiste davantage.

Évidemment le filet nerveux de la grenouille galvanoscopique ne peut intervenir dans l’expérience que nous avons décrite que comme un conducteur de l’électricité et comme un électroscope particulier : l’expérience de Galvani, comme nous l’avons vue et modifiée, nous démontre donc l’existence d’un phénomène d’électricité animale.

Après les progrès que la science de l’électricité a faits depuis cinquante ans, l’expérience de Galvani ne pouvait rester sans recevoir quelque grand développement, et c’est encore un physicien italien, M. Nobili, de Heggio, qui le premier a donné une nouvelle impulsion à la dé-

TROISIÈME LEÇON

couverte fondamentale de Galvani. Cet ingénieux physicien, après avoir perfectionné le galvanomètre en y appliquant le système asiatique, publia en 1827, c’est-a-dire un demi-siècle environ après la découverte de Galvani, un mémoire sur la comparaison des deux galvanomètres les plus sensibles qu’on possède, la grenouille et le multiplicateur à deux aiguilles. On trouve dans ce mémoire la description de la première expérience d’électricité animale qui ait été tentée avec le galvanomètre. On prépare l’expérience en faisant plonger dans de l’eau légè-

rement saléé et contenue dans deux petits verres, des lames de platine qui sont soudées aux deux extrémités du fil d’un galvanomètre, qui doit être construit avec un grand nombre de tours d’un fil fin et avec un bon système asiatique. On commence par mettre en communication les deux liquides au moyen d’un arc comlucteur, qui peut être un gros cordon de coton trempé dans le même liquide des verres. Eu opérant ainsi, pour peu que le galvanomètre soit sensible, il y aura une déviation de l’aiguille, dont il serait impossible de prévoir la durée et la grandeur. On peut éviter en grande partie ces courants des lames de platine en les plongeant d’abord dans une solution de potasse, puis dans une solution d’acide sulfurique, et ensuite en les chauffant et les lavant plusieurs fois avec de l’eau pure. 11 faut aussi, au moyen d’une couche de vernis de gomme laque étendue sur chacune des lames de platine, limiter la surface métallique qui doit constamment rester en contact avec le liquide. En prenant ces précautions, le courant des lames de platine est nul ou très-faible, et en tenant le circuit fermé, il ne tarde pas à disparaître. Lorsque l’aiguille est au zéro, on enlève le cordon et on met à sa place une grenouille récemment préparée à la manière ordinaire et disposée de façon que

COURS d’électro-phtsiologle.

les pattes plongent dans un des verres et le morceau d’épine dans l’autre. Au même instant, la grenouille se contracte et l’aiguille du galvanomètre dévie ; et suivant la sensil3ilité de l’instrument et la vigueur de la grenouille, la déviation peut s’élever jusqu’à 30 ou 40 degrés et davantage. C’est là la déviation qu’on obtient avec un galvanomètre très-délicat, à vingt ou à vingt-quatre mille tours, tel que celui dont s’est servi M. du Bois-Reymond ; avec un galvanomètre qui n’a que deux ou trois mille tours, la déviation n’est que de 13 à 20 degrés j et en employant de l’eau de puits au lieu de la solution saline, la déviation se réduit à 8 ou 10 degrés. Après la première impulsion l’aiguille descend, oscille et s’arrête étant déviée de 1 ou 2 degrés, ou un peu plus, suivant le galvanomètre, dans le sens de la première déviation.

Par cette expérience, Nobili démontra que la cause de la contraction découverte par Galvani eu réunissant avec un ai'c conducteur homogène le tendon de la patte et les nerfs lombaires d’une grenouille récemment préparée, est réellement un courant électrique qui parcourt le circuit du galvanomètre, constamment dirigé de l’extrémité qui touche les nerfs à celle qui touche la surface tendineuse. Nobili démontra également qu’en formant une espèce de pile avec deux ou trois grenouilles préparées de la même manière , c’est-à-dire en mettant les pattes de la première grenouille eu contact avec le morceau d’épine de la seconde, et ainsi de suite, la déviation de l’aiguille augmentait avec le nombre des grenouilles ainsi disposées.

On peut facilement prouver que l’affaiblissement rapide du courant électrique delà grenouille, lorsque le circuit a été fermé, dépend des polarités secondaires qui se développent sur les lames de platine. En effet, si on enlève la gi-enouille et si ou remet à sa place le cordon

TROISIÈME LEÇON

mouillé, on obtient une déviation eu sens contraire à celle obtenue avec la grenouille et qui est ])lus grande que cette dernière si le cordon est meilleur conducteur que la gre- • nouille. Si alors on laisse l’aiguille retourner au zéro et qu’après on remette encore la grenouille, on obtient de nouveau une déviation, qui est un peu plus petite que la première. 11 est aujourd’hui bien connu que ces polarités secondaires dépendent de la force électromotrice des produits de l’électrolysation déposés sur les électrodes de platine et qui agissent sur le liquide interposé ; en effet, des lames polarisées et essuyées prompte^nent ou dans le vide ou par la chaleur, ne donnent plus qu’un courant secondaire très-faible , et si elles sont plongées dans le mercure, l’effet est nul, tandis qu’il se produit si on les plonge dans l’eau.

Pour empêcher le développement des polarités secondaires et ensuite l’affaiblissement rapide du courant de la grenouille, on emploie, au lieu de lames de platine, des lames de zinc pur ou amalgamé, et au lieu de la solution de sel malin, on fait usage d’une solution de sulfate de zinc pure et neutre, prise à son maopimum de conductibihté ; il est inutile de nous arrêter sur cette méthode pour exphquer comment on réussit par son emploi à empêcher la production des polarités secondaires.

Un jeune physicien français, M. Jules Regnauld, a puhhé le premier la description de cette méthode et a fait usage pour électrodes de lames de zinc distillé; depuis longtemps nous avions adopté, dans nos recherches d’électrophysiologie, l’usage de lames de zinc amalgamé et d’une solution saline neutre de zinc.

Les résultats de cette substitution sont remarquables; en elfet, un seul gastroenémien de grenouille fait dévier l’aiguille d’iiu galvanomèt|’c délic4t de tout le cadran, et,

rOLiUS 1) Kr.KCTUO-rilYSIOLOGlE,

ce (jiii importe encore plus, l’aiguille se fixe déviée de 70 à 80 degrés. Pour nous dispenser de la nécessité de répéter par la suite la description des méthodes expérimentales que l’on doit suivre dans toutes les recherches d électricité animale, et pour qu’il ne reste aucun, doute sur la véritable nature de ces phénomènes, nous parlerons maintenant de ces méthodes.

Il est essentiel, lorsqu’on emploie des lames de platine unies aux extrémités du galvanomètre, de s’assurer que ces lames sont homogènes avant de fermer le circuit dans lequel la grenouille est comprise, et il faut s’en assurer de nouveau toutes les fois qu’on répète une expérience. Dans ce but, on tient constamment les deux lames plongées dans un liquide qui est le même que celui contenu dans les deux capsules en verre où sont plongées les extrémités des grenouilles. Il est par conséquent très-commode d’avoir deux verres {fig. 4) dans chacun desquels est fixée la lame de platine du galvanomètre, et une bande épaisse de flanelle dont une extrémité plonge dans le liquide et l’autre est rephée horizontalement hors du verre ; telle est la disposition ingénieuse adoptée premièrement par M. du Bois- Reymond. Si on veut fermer le circuit entre les lames seulement, il suffit de rapprocher les verres assez pour que les deux bandes, qui restent toujours imbibées, se touchent entre elles. Quand l’aiguille est bien fixée au zéro, on éloigne les verres et on introduit la grenouille préparée et étendue sur une lame de gutta-percha, de manière que ses extrémités touchent les extrémités libres des bandes ; lors qu’on a terminé l’expérience, on enlève la grenouille et on met une bande de flanelle imbibée à sa place, ou bien on fait toucher les deux bandes ensemble jusqu’à ce que les polarités secondaires aient cessé.

Comme les lames de platine ou de zinc amalgamé ne

TROISIÈME LEÇOIf.

louclient pas les extrémités de la grenouille, le courant électrique ne peut être expliqué avec une force électromotrice qui se développe entre ces extrémités et les lames. On pourrait attribuer la cause du courant à une action chimique inconnue, développée entre le liquide des bandes et les parties animales. Pour faire disparaître entièrement ce doute, nous nous bornerons à remarquer ;

que les courants sont très-faibles ou tout à fait nuis lorsqu’on opère sur des grenouilles tuées depuis 15 ou 20 heures, ou sur des muscles d’oiseaux et de mammifères pris peu de temps après la mort; 2° que les courants ont toujours la même direction et diffèrent peu d’intensité, quelle que soit la solution, ou acide, ou alcaline, ou saline, qui remplit les verres; 3“ que les courants augmentent d’intensité avec le nombre des éléments musculaires disposés en forme de pile, ce qui ne peut produire aucune différence dans les actions qu’on suppose entre les extrémités de la pile animale et le bquide des verres.

Ce n’est pas pour compléter cette démonstration, qui nous paraît déjà suffisante, mais afin de ne pas laisser ignorer une méthode facile pour répéter sans erreurs le plus grand nombre d’expériences d’électricité animale, que nous ajouterons qu’on peut substituer au galvanomètre les nerfs d’une grenouille récemment préparée. En effet, nous avons prouvé dans la première leçon que le nerf d’une grenouille peut indiquer le passage d’une quantité d’électricité extrêmement petite et qui ne dure qu’un intervalle de temps inappréciable, tandis qu’un galvanomètre, même très-sensible, ne fournit aucun indice de ce passage ; et que c’est seulement dans le cas d’un courant très-faible mais continu, que le galvanomètre n’est pas inférieur en sensibilité à la grenouille galvanoscopique. Nous avons aussi démontré que lorsque le nerf de la grenouille galva-

COURS d’électro-phtsiologie.

noscopique a un peu perdu de son excitabilité primitive, on peut s’en servir pour juger de la direction du courant avec une certaine exactitude. On commence par préparer la grenouille à la manière ordinaire {fig. 1), on lui enlève les os et les muscles qui sont sous les nerfs lombaires, et on coupe par le milieu l’articulation du bassin de manière à avoir deux nîoitiés de grenouille qui ne sont adhérentes entre elles que par les nerfs lombaires, La grenouille ainsi préparée est étendue sur un plan de bois vernis et on fait plonger chacune de ses pattes dans l’eau de deux cavités pratiquées sur ce même plan. Alors on fait communiquer ces deux cavités au moyen d’un cordon trempé dans l’eau et on s’assure ainsi qu’il n’y a dans ce circuit aucun courant, puisque la grenouille ne donne aucun signe de contraction ; il est inutile de répéter ici qu’on obtient les contractions dès qu’on touche avec ce même cordon une des pattes de la grenouille et les nerfs du membre correspondant. Qü’on enlève le cordon et qu’à sa place on mette une pile de trois ou quatre grenouilles {fig. 13 ), et on verra tout de suite les contractions qui, suivant la loi électro-physiologique connue, seront plus vives et dureront davantage dans la moitié de la grenouille dont la patte touche les pattes de la grenouille de la pile et qui a par conséquent son nerf parcouru par le courant direct. Il est presque inutile d’ajouter qu’on peut substituer, et avec les mêmes résultats, à la grenouille préparée comme nous venons de le décrire {fig. 1), la grenouille galvanoscopique {fig. 6).

Il me reste à parler d’une méthode très-utile dans les recherches d’électricité animale, et qui sert à découvrir les différenceg des forges électromotrices qui peuvent exister dans les divers appareils organiques, indépen~ darament de leurs différences de conductibilité pt de tou-

TROISIÈME LEÇON

tes les autres circonstances, excepté celle qu’on veut soumettre à l’examen. Cette méthode, connue et pratiquée depuis longtemps dans toutes les recherches d’électricité voltaïque, consiste à opposer les deux éléments électromoteurs et à fermer le circuit avec le fil d’un galvanomètre : le courant différentiel qui circule indique quel est l’élément électromoteur qui prédomine, et on peut même mesurer les forces électromotrices en choisissant un certain élément électromoteur comme unité. Je vais vous donner un exemple de l’application de cette méthode. Supposons que nous voulons nous assurer de l’affaiblissement de la force électromotrice de la grenouille préparée après la mort. On prend une de ces grenouilles, préparée depuis deux ou trois heures, et on en prépare promptement une autre, qui par conséquent est beaucoup plus vivace que la première. On dispose les deux . grenouilles en contact, mais non plus en faisant toucher les nerfs de l’une avec les pattes de l’autre, comme si on voulait faire une pile, mais en faisant au contraire toucher les nerfs de l’une avec ceux de l’autre et laissant les pattes libres, ou vice versa. Alors, en fermant le circuit de ces deux grenouilles avec les lames du galvanomètre, ou obtient une déviation de l’aiguille, qui indique la supériorité du pouvoir électromoteur de la grenouille fraîche. Pour mesurer la différence, on détermine pour chacune de ces grenouilles le nombre des unités électromotrices qui leur font équilibre. L’unité que M. Jules Regnauld a employée pour mesurer le pouvoir électromoteur des muscles pris sur des animaux différents est un couple thermo-électrique, bismuth et cuivre, dont les soudures sont maintenues à une différence constante de température de 0 degré à 100 degrés.

Après avoir décrit les méthodes expéi'imentales qu’on

cuiuis d’électro-piitsiologie.

doit suivre dans les reclierches d’électricité animale, et avoir ainsi démontré sur la grenouille le pouvoir électromoteur des muscles, il est temps de vous exposer aussi méthodiquement que possible les connaissances nombreuses et variées que nous possédons sur ce sujet. Pour arriver à ce résultat, nous croyons utile de distinguer tous les faits de l’électricité musculaire en deux catégories, savoir :

Courant électrique des muscles entiers ;

Courant électrique des muscles dont les fibres sont coupées.

La première catégorie comprend les expériences de Galvani et deNobiü que nous avons déjà décrites. On sait que Galvani voyait dans les muscles et dans les nerfs de la grenouille les deux armatures d’une bouteille de Leyde qui se décharge à travers l’arc conducteur; Nobili, sans embrasser cette hypothèse évidemment fausse, n’avait pas moins admis que le nerf et le muscle sont les deux éléments de l’électromoteur animal. Suivant Nobili, le courant de la grenouille ne dépend pas d’une propiiété inhérente à ces tissus à l’état de vie , mais au contraire il se développe après la mort par l’évaporation inégale de ces tissus, qui donne lieu à une différence de température. En un mot, si l’explication de Nobiü eût été vraie, l’expérience fondamentale de Galvani n’aurait été qu’un cas singulier de thermo-électricité, et nous ne saurions peut-être pas encore si les muscles vivants possèdent, ou non, un pouvoir électromoteur. C’est la connaissance de ce pouvoir et de ses lois qui, comme nous allons le voir, constitue le plus grand progrès de l’électro-physiologie moderne.

11 n’y a pas d’animal qui se prête mieux que la grenouille à l’étude du courant électrique des muscles entiers.

troisième leçon.

Pour luire ces expériences, nous emploierons les deux verres ^)j uprès nous etre tissure (juil n existe pas de courant entre les lames métalliques qui plongent dans ces verres; nous avons déjà dit qu’il faut placer les extrémités de l’électromoteur musculaire sur les deux bandes de flanelle et fermer ainsi le circuit. On peut aussi faire ces expériences en touchant directement avec les lames de platine du galvanomètre les différentes parties du muscle, après s’étre assuré de l’homogénéité de ces lames.

Commençons par soumettre à l’expérience une grenouille entière vivante et avec la peau ; fermons le circuit en touchant une des bandes de laine {fig. 4) avec l’extrémité d’une patte, et l’autre bande avec la partie supérieure de cette patte. Nous obtiendrons avec un galvanomètre délicat une déviation de 3 ou 4 degrés au moins, qui indique un courant que nous appellerons ascendant, c’est-à-dire dirigé dans l’animal, comme celui découvert par Nobili, des pieds à la tête. Pour rendre cette déviation plus folie, sans écorcher, la grenouille ni la tuer, il suffit de la tenir plongée- pendant quelques instants dans une solution légèrement salée ou acidulée : on obtient alors en répétant l’expérience une déviation de 10 à 12 degrés.

Si on écorche la grenouille , ce qu’on peut faire sans tuer l’animal, on obtient une déviation beaucoup plus forte, de 30 à 33 degrés, en touchant les mêmes points du gastrocuéniien. Evidemment dans les deux premières expériences la peau servait de conducteur au courant de la grenouille ; en effet, si on enveloppe avec une couche de toile ou de papier mouillé la patte de la grenouille écorchée, on a aussi une déviation bien moins forte que celle que la même grenouille écorchée produisait auparavant.

Je ne vous décrirai pas ici toutes les expériences que j’ai

couns I)’ ÉL Kcino-m ysiolog i e .

dû faire pour démontrer que cliacun des muscles de la grenouille entière forme un système électroraoteur distinct, que les forces électromotrices des divers muscles sont différentes entre elles, et que les filets nerveux, que Galvani et Nobili considéraient comme un des éléments de la pile animale, ne sont réellement que de mauvais conducteurs unis aux muscles et par lesquels le courant des muscles peut circuler. Prenons encore une grenouille entière écorcLée ; si nous la touchons avec les extrémités du galvanomètre sur la tête et sur le tendon du gastrocnémien, nous aurons le courant ordinaire ascendant, comme on l’obtient en touchant le même tendon et la surface des muscles du dos et de la cuisse. On peut détacher un gastrocnémien et agir sur ce seul muscle en toqchant ses deux extrémités ; on aura un courant dans le même sens, mais qui sera plus fort que ceux déjà obtenus. On arrive ainsi à démontrer rigoureusement que le pouvoir électromoteur d’un gastrocnémien seul surpasse celui de la grenouille entière; pour cela on coupe une grenouille en deux moitiés, et on détache de l’une de ces deux moitiés le gastrocnémien, qu’on oppose à l’autre moitié de grenouille. On obtient de ces deux éléments opposés un courant différentiel de 1 5 à 20 degrés dans le sens du gastrocnémien. Si on opère sur la cuisse de la grenouille, en touchant l’extrémité inférieure et le milieu, on a également un courant ascendant, mais qui est bien plus faible que celui du gastrocnémien. On a ainsi de quelques-uns des muscles des membres supérieurs de la grenouille et détachés de l’animal, autant que possible sans les couper, des signes de courants plus faibles, mais constants, et qui sont aussi ascendants ; il paraît qu’il n’y a dans toute la grenouille qu’une petite masse musculaire de l’intérieur de la cuisse qui donne un courant descendant.

TROISIÈME LEÇON

U est difficile de se procurer uii muscle entier de greiioidlle qui ne donne aucun signe de courant , lorsqu’on touche ses extrémités; cependant, comme M. du Bois- Reymond l’a démontré le premier, on réussit à prouver sur un de ces muscles, le grand adducteur par exemple, que si l’on touche deux points symétriques également éloignés de ses extrémités, il n’y a pas de courant ou du moins il ('St très-faible, tanchs que le courant devient plus fort si on touche le miheu et l’une ou l’autre des extrémités du même muscle et surtout du côté où le tendon est plus apparent. Dans tous ces cas le courant est dirigé dans le même sens, c’est-à-dire de la surface du milieu du muscle au tendon dans le galvanomètre. On a aussi un courant dans le même sens en touchant un gastrocnémien sur ses deux faces latérales, c’est-à-dire la face tendineuse et celle qui ne l’est pas. Pour augmf'iiter notablement les indications de ces courants, il suffit de mouiller légèrement les muscles avec une solution de sel marin ou de sulfate de soude, ou avec une solution très-légèrement acidulée avec quelques gouttes d’acide sulfurique.

En préparant un gastrocnémien de manière à conserver le nerf sciatique qui .«e ramifie dans ce muscle, on peut rendre évident le vrai rôle du nerf dans ces expériences : lorsqu’on ferme le circuit en touchant d’une part l’extrémité tendineuse et de l’autre un point quelconque du nerf, de façon que le courant doive parcourir 8 ou 10 railhmètres du nerf, la déviation, qui a lieu dans le sens ordinaire, n’est que de 5 à 6 degrés, tandis qu’elle est de 30 ou 40 degrés quand on ferme le circuit avec le gastrocnémien seulement, sans y comprendre le filet nerveux. Nous verrons ensuite d’autres expériences qui prouvent avec plus de précision encore que le nerf adhérent à un muscle, quel que soit ce muscle et la manière

COURS d’électro-piiysiologir.

dont il est préparé, n’inlervicnt jamais qno comme un fil très -mauvais conducteur uni au muscle.

Bien que les expériences principales sur le courant électrique des muscles entiers aient été faites en grande partie sur les grenouilles et que les indications de ce courant obtenues sur d’antres animaux soient comparativement plus faibles, ce qui pendant longtemps avait fait croire que la grenouille seule était capable de produire ou de manifester l’électricité des muscles entiers, il est aujourd’hui hors de doute que le même courant existe dans les muscles entiers des autres animaux. Humboldt, Aldini et d’autres physiciens avaient déjà répété l’expérience fondamentale de Galvani, en opérant rapidement sur des pattes de lapin ou de poulet auxquelles on avait laissé une portion de nerf crural. On fait facilement l’expérience en préparant rapidement deux de ces pattes, auxquelles on a enlevé la peau et mis à découvert le nerf crural : on dispose les deux pattes sur un plan isolant, de façon que le nerf de l’une touche l’extrémité tendineuse de l’autre. De cette manière, on peut replier le nerf de la seconde patte sur le tendon de la première, et c’est au moment du contact qu’ont lieu les contractions.

M. du Bois-Reymond, en faisant usage du procédé que j’ai déjà décrit, a été le premier à appliquer les extrémités du galvanomètre {fig. 4) sur les muscles entiers de lapin, de pigeon ou d’autres oiseaux. M. Cima aussi a faitune série de recherches diligentes sur l’électricité des muscles entiers de divers animaux. Les courants qu’on a obtenus sont généralement beaucoup plus faibles que ceux qu’on a avec les muscles de la grenouille. Il est important de noter qu’avec quelques-uns de ces muscles, et toujours en touchant avec les lames du galvanomètre leurs extrémités, les courants ne sont plus, comme pour les muscles de la

TROISIÈME LEÇON

gronouiUo, tous HSCGiid&nts ou dirigos dons 1 &niiu3,l dôs extrémités à la tète : dans quelques cas le courant est opposé ou descendant, comme l’a trouvé M. du Bois-Reymond, dans la cuisse du pigeon.

Nous ne devons pas nous arrêter ici sur la cause de ces anomalies de la direction du courant obtenu sur les muscles entiers de différents animaux. On ne doit attacher aucune importance théorique à la dénomination de courant ascendant ou descendant, que nous n’avons employée que pour représenter en peu de mots la direction de ces courants. Lorsqu’un jour nous serons arrivé à connaître la vraie structure de l’électromoteur musculaire et que nous en posséderons la théorie , ces anomalies seront expliquées et ne seront plus que les conséquences naturelles de la théorie même. Pour le moment, nous devons nous borner à réunir sous la formule la plus générale possible et telle qu’elle résulte de l’expérience , la condition qui se vérifie constamment lorsqu’on a le courant électrique d’un muscle entier. Yoici cette formule ; « Quel que soit le muscle entier sur lequel on opère et l’animal auquel ce muscle appartient, on trouve qu’un arc conducteur et homogène établi entre l’extrémité tendineuse et la surface de la région moyenne du muscle, ou l’autre extrémité apparemment moins tendineuse, est parcouru par un courant dirigé constamment de la surface du muscle à l'extréiniié tendineuse ; ce courant diminue d’intensité à mesure que les extrémités du galvanomètre se rapprochent également des extrémités du muscle. »

Jusqu’ici nous avons opéré sur un élément musculaire seul; et en effet le courant du gastroenémien et des autres muscles de la grenouille est assez fort et persistant pour qu’il ne soit pas nécessaire, avec les galvanomètres délicats que nous possédons maintenant, d’en augmenter l’inlen-

COURS d’électro-piitsiologie.

sité par la réunion en forme de pile des élémenis musculaires. Nous avons déjà vu qu’on pouvait avec ccb piles se passer d’un galvanomètre très-délicat, et ne faire usage que d eau pure dans les verres où plongent les extrémités de la pile musculaire : c’est par là que cette pile a fourni la preuve la plus incontestable de l’existence du pouvoir électromoteiir. propre du muscle vivant. Nous savons que pour former nue de ces piles ou avec des grenouilles entières (^y.i2)ou avec des gastroenémiens seuls {fig. 13), on place un élément en contact de l’autre , de manière que la surface musculaire touche le tendon de l’élément successif, et ainsi de suite. Par cette disposition, on voit les déviations augmenter avec le nombre des éléments. C’est ainsi qu’avec une pile de 8 ou 10 gastroenémiens on a une déviation de 30 à 40 degrés, même avec un galvanomètre de 1,500 à 2,000 tours. Cette pile de gastroenémiens donne un courant capable de décomposer l’iodure de potassium. Pour cela les deux fils de platine qui communiquent avec les deux extrémités de cette pile, touchent un papier trompé dans une solution d’amidon et d’iodure de potassium; on voit alors se former en contact du fil qui touche la surface du muscle, une tache noire qui est due à l’iode séparé par le courant sur l’électrode positif.

Nous ajouterons encore, avant d’abandonner le sujet ' du pouvoir électromoteur des muscles entiers, quelcpies remarques sur l’expérience fondamentale de Galvani. Évidemment la contraction qu’on obtient lorsqu’on replie les nerfs lombaires d’une grenouille préparée en contact de la patte ou de la portion tendineuse du gastroenémien, est due au courant que nous avons déjà étudié et qui circule par les nerfs, comme par un arc conducteur quelconque. Ce courant étant dirigé dans les nerfs en sens contraire à la ramification, c’est-à-dire comme le courant

TROISIÈME LEÇON

qu’on a appelé mue>’se dans la première leçon, on aurait dû trouver la contraction plus fréquente et plus persistante au moment où l’on ouvre le circuit; que lorsqu’on le ferme. Néanmoins, en répétant l’expérience de Galvani un grand nombre de fois, on est presque sûr d’obtenir la contraction à l’instant où le nerf lombaire et la patte se touchent, tandis qu’il est rare de voir la grenouille se contracter lorsqu’on fait cesser ce contact. Pour nous expliquer ce résultat, qui paraît contraire à la loi établie sur l’action physiologique du courant, il faut se rappeler que les effets électro-physiologiques qui dépendent de la direction du courant dans le nerf ne commencent à se manifester que lorsque l’excitabibté du nerf est un peu affaiblie, et que le courant inverse doit parcourir le nerf pendant un certain temps pour qu’on obtienne la contraction à l’ouverture du circuit. Or ce n’est pas dans ces conditions qu’on opère dans l’expéi’ience de Galvani ; en effet, oii emploie généralement la grenouille lorsqu’elle est encore très-vivace et on ne tient le circuit fermé que pour nn très-court intervalle de temps. En voulant donc obtenir la contraction dans l’expérience de Galvani au moment de l’interruption, il faut, comme M. Cima l’a démontré, se servir de la grenouille galvanoscopique soutenue par l’articulation de la cuisse au moyen d’un corps isolant , et faire plonger en même temps l’extrémité du nerf et celle de la patte dans une solution de sel marin ou d’un liquide conducteur quelconque. Si l’on répète plusieurs fois de suite cette expérience, en tenant chaque fois le circuit fermé pendant quelques secondes, on obtiendra les contractions de la grenouille en fermant et en ouvrant le circuit, et dans ce second cas les contractions persisteront plus longuement.

Nous comprenons maintenant pourquoi on ne peut

COURS d’électro-prysiologie.

taire usage de la grenouille galvanoscopique pour découvrir l’existence d'une source électrumolrice sans l’isoler du sol et de la main de 1 observateur. En effet, en tenant la patte entre les doigts, tandis qu’on met le nerf en contact avec un corps conducteur, on obtient la contraction due au courant du gastrocnémien, qui circule à travers le nerf, le conducteur, le sol et le corps de l’observateur. Pour éviter cette cause d’erreurs, qu’on rencontre dans toutes les expériences d’Aldini et d’autres observateurs, qui plongeaient le nerf d’une grenouille préparée dans le cerveau ou dans les muscles d’un animal vivant pour en découvrir l’état électrique, il est essentiel de soutenir la patte, soit avec un tube de verre [fig. 6), soit avec une lame de gutta-percba, et de comprendre le seul filet nerveux dans le circuit qu’on veut essayer.

Passons maintenant au courant électrique des muscles dont les fibres sont coupées. Parmi toutes les expériences d’électricité musculaire, la plus facile à réussir et celle dont les résultats sont les plus nets et les plus constants, est l’expérience qu’on fait sur un morceau de muscle dont les fibres sont coupées en travers, quel que soit ce muscle et l’animal auquel il appartient. Ordinairement on prépare un de ces électromoteurs musculaires en prenant une cuisse de grenouille, qui, comme nous l’avons vu , ne donne pas de courant ou en donne un très-faible et ascendant entre ces extrémités, et en coupant cette cuisse par le milieu : cbaciine de ces moitiés forme un élément électromoteur, dont le courant électrique circule dans un arc conducteur homogène qui touche avec ses extrémités, d’un côté la surface du muscle et de l’autre l’intérieur ou la section du muscle ; ce courant est constamment dirigé dans le galvanomètre de la surface du muscle à l’intérieur. En faisant usage d’un galvanomètre très-déli-

TROISIÈME LEÇON

cat el de l’appareil déjà décrit [fig. 4), on peut répéter cette expérience avec les mêmes résultats sur un tout petit morceau de muscle coupé sur un animal quelconque. En disposant avec les précautions que déjà nous avons indiquées un certain nombre de demi-cuisses de greuouille en pile {fig. 15), on obtient un courant qui augmente avec le nombre des éléments, qui décompose la solution d’iodure de potassium et qui donne des signes de tension avec un condensateur délicat. Il est presque inutile d’ajouter qu’avec un seul élément, et mieux encore avec une pile de 5 à 6 éléments, on a la preuve du courant et de sa direction en fermant le circuit avec le nerf de la grenouille galvanoscopique ou avec la grenouille préparée et partagée en deux, en faisant communiquer chacune de ses pattes avec les extrémités de la pile musculaire. Au moment où on ferme le circuit, on obtient la contraction dans le membre qui communique avec l’intérieur du muscle, et quand on l’ouvre, c’est l’autre membre qui se contracte, ce qui signifie, comme nous le savons déjà, que le courant de la pile musculaire traverse la grenouille galvanoscopique de la surface à l’intérieur du muscle. Pour prouver l’existence du courant, que désormais nous appellerons musculaire, sur un morceau de muscle d’un animal quelconque vivant, il suffit d’avoir une grenouille galvanoscopique, qu’on soutient avec le tube de verre ou avec la lame de gutta-perclia ; on coupe ce muscle et on applique le nerf de la grenouille galvanoscopique sur la blessure. Nous verrons toujours les contractions de la grenouille toutes les fois que le nerf sera mis en contact par deux points distincts avec la surface du muscle et avec l’intérieur de la blessure.

On peut aussi préparer facilement une pile musculaire avec des animaux vivants. On prend cinq ou six gre-

COURS d’électro-phtsiologie.

nouilles el à chacune d’elles on coupe une cuisse par le milieu, tandis que l’autre cuisse est écorchée et séparée de la patte par la désarticulation du genou. Pour former une pile avec ces grenouilles, il suffit de mettre en contact la surface produite par la section d’une cuisse avec la surface de là cuisse entière de Fautre grenouille : il est nécessaire de fixer les grenouilles avec de grosses épingles sur un plan isolant, pour que les éléments restent en contact. J’ai aussi- répété cette expérience sur des pigeons et sur des lapins vivants-. Je rappellerai encore une autre pile musculaire qu’on peut.former. avec un certain nombre de morceaux d’anguille écorchée [fig. 16). Si on prend un, de ces morceaux et si on le place entre les deux verres {fig. 4) dans lesquels sont plongées les lames du galvanomètre, il y a deur positions dans lesquelles on n’a aucun signe de courau,, et deux dans lesquelles on l’obtient dirigé dans le galvanomètre de la surface à l’intérieur du muscle. En touchant en même temps ou les deux sections intérieures ou les deux surfaces, il n’y a pas de courant, tandis qu’on l’obtient dès qu’on touche la surface et Fintérieur du muscle. On peut disposer en pile plusieurs de ces éléments, et suivant qu’avec les extrémités du galvanomètre -on touche l’intérieur du dernier élément et la surface du premier, ou vice versa, on a des courants qui sont dirigés en sens contraire, comme cela doit arriver, le courant musculaire étant toujours dirigé dans le galvanomètre de la surface à Fintérieur du muscle pour chaque élément. On fait ces mêmes expériences sur les cuisses de grenouilles et suites muscles des lapins et des chiens ou sur de petits cubes coupés sur une masse musculaire et qui présentent une section intérieure et la surface.

Dans tous ces cas, le muscle est coupé transvei salement

TROISIÈME LEÇON

à ses fibres ; en admettant que la structure du muscle consiste en un faisceau de fibres cylindriques, il s’ensuivrait que ce que nous avons appelé l’intérieur du muscle serait la section transversale du muscle lui-même, comme M. du Bois-Reymond l’a nommé le premier. Il s’ensuivrait encore, en admettant que ces fibres soient très-minces, la jiresque impossibilité d’avoir une section interne longitudinale : il faut néanmoins remarquer que lorsqu’on essaye de l’obtenir en coupant délicatement certains faisceaux musculaires très-longs, comme ceux qui se trouvent adhérents à l’épine dorsale du lapin, le courant est toujdiirs dirigé dans le galvanomètre de la surface du muscle à la section interne longitudinale.

Pour terminer ce qui concerne le courant électrique des muscles coupés, je dois ajouter encore que M. du Bois-Reymond est arrivé le premier à obtenir des signes distincts, quoique très-faibles, de courant, en appliquant l’extrémité de son galvanomètre sur deux points appartenant à la même section transversale d’un muscle. Cetic recherche doit être faite sur les muscles de la cuisse du lapin, qui sont assez gros pour que les deux lames du galvanomètre soient à une certaine distance l’une de l’autre. En tenant une des lames sur le centre de la section transversale et l’autre sur un point de la même section plus rapproché du bord , on a un courant qui a la même direction dans le galvanomètre coihrhe si la seconde lamé touchait la surface du mUscle.

De tous, les faits que: nous avons exposés jusqu’ici, nous ppuvOns déduire lés conclusions suivantes :

« 1“ Un arc conducteur homogène établi entre lextrémité tendineuse d’un muscle quelconque entier vivant ou enlevé sur un animal tué récemment et la surface de ce muscle , est parcouru par un courant con-

*' ^ COURS r’klectro-piiysiolugie,

slamnieiil dirigé de la surface du muscle au tendon ;

« 2“ Le même arc établi entre un point cpielconque de la suilace du muscle et l’intérieur ou la section transversale de ce muscle , est aussi parcouru par un courant constamment dirigé de la surface du muscle à l’intérieur : on peut démontrer l’existence de cette propriété sur un tout petit morceau de fibre musculaire , ce qui lait supposer que l’élément musculaire est aussi l’élément électromoteur. »

Eu admettant cjue les extrémités des fibres musculaire soient en communication immédiate avec les fibres du tendon , comme il paraît résulter des observations anatomiques, on pourrait considérer le tendon comme la section naturelle transversale du muscle. C’est ainsi que M. du Bois- Reymond considère le tendon, ce qui fait que les deux conclusions précédentes pourraient se réduire, comme l’a fait M. du Bois— Reymond à une seule plus générale ; c’est dire que chaque point de la section longitudinale naturelle ou a7'tilicieUe d'un muscle est positif par rapport à la section transversale, naturelle ou artificielle. On sait que par section naturelle longitudinale, M. du Bois -Reymond entend ce que nous avons appelé la surface du muscle ; quant à la section longitudinale artificielle, nous avons déjà dit qu’il était difficile de l’obtenir par une section parallèle aux fibres et que lorsqu’on croit l’avoir obtenue ou s’en être rapproché, on trouve que son état électrique ne diffère pas de celui de la section transversale ou de l’intérieur du muscle.

Nous devons maintenant nous occuper des relations qui existent entre ces phénomènes d’électricité musculaire et les conditions physiques et physiologiques du muscle. Ces relations, qu’on pourrait appeler les lois du courant musculaire, peuvent ainsi être distinguées en

TROISIÈME LKÇOiN.

lOo

phvsi(|U6S 6t en pliysiologicpies. Nous croyons remplir plus conventiblenient cette tncliej eu exposont ces lois sous Ici forme de propositions.

r® Proposition. — Le pouvoir électromoteur du muscle est indépendant de la grosseur dumuscle ou de la grandeur de sa section transversale.

On démontre cette proposition en préparant plusieurs demi-cuisses d’une égale longueur et en s’assurant avec la méthode différentielle que leurs courants sont égaux ou diffèrent très-peu pour chacun de ces éléments. Pour cela, on place un élément contre l’autre en faisant toucher ensemble ou les deux sections internes ou les surfcTces ; on peut aussi former deux piles [fig. 17) et les opposer l’une à l’autre. Si on opère avec des muscles pris sur des grenouilles également vivaces, on ne trouve que des courants différentiels très-petits. Après cela, on place sur une lame de gutta-percha quatre ou cinq de ces éléments entassés les uns sur les -autres et disposés dans le même sens [fig. 18), et un autre élément seul semhlcihle est placé en contact du monceau de muscles, de manière que les sections transversales se touchent et que les extrémités des cuisses soient tournées en dehors vei-s les lames du galvanomètre, oum'ce versa. On ferme le circuit entre les deux verres [figA),eX le courant différentiel est nul ou de 1 à 2 degrés seulement et dù indifféremment, tantôt à l’élément seul, tantôt aux éléments réunis.

Cette proposition est, comme on sait, identique à celle qui a été établie pour les piles thermo-électriques et hydro-électriques. Si on cherche à vérifier ce fait sur des demi-cuisses d’égale longueur, mais prises sur des grenouilles qui diffèrent beaucoup de grosseur entre elles, on arrive en général à la même conclusion. Dans quelques

COURS d’électro-phtsiologie.

cas, j’ai comparé des éléments musculaires dont les poids étaient entre eux comme 1 : 5 ou 1 : 6. Le courant différentiel qu’on a trouvé a le plus souvent été nul. Il est cependant vrai que dans le petit nombre de cas où on a obtenu un faible courant différentiel, Celüi-ci était toujours dans Je sens du muscle le plus gros ; mais Ü est naturel d attribuer ce résultat au pouvoir électromoteur différent qu’ont les muscles suivant leurs divers degrés de nutrition, comme nous le verrons ensuite.

Ib Proposition. — Le 'pouvoir électromoteur musculaire varie avec la longueur du muscle.

Pour démontrer cette proposition, on emploie aussi la méthode différentielle,

Prenons pour cela deux demi-cuisses de la même grenouille et, en les opposant l’une à l’autre, assurons-nous d’avance que leur pouvoir électromoteur est égal. Par une coupe faite suivant une section transversale parallèle à la première, on réduit un de ces éléments à la moitié ou au tiers de sa longueur, et on répète l’expérience ; on trouve alors un courant différentiel dans le sens du muscle le plus long.

On peut aussi faire la même expérience sur des gastrocnémiens de grenouille et avec le même résultat- il faut noter seulement qu’il est plus difficile qu’avec les demi-cuisses de trouver deux gastrocnémiens qui aient la même force électromotrice. Quand on les a trouvés, on les coupe transversalement du côté du tendon, mais de manière à avoir deux éléments d’une longueur très-inégale ; alors, si on les oppose l’un à l’autre, on aura un courant différentiel dans le sens du gastrocnémien le plus long. On peut encore faire la même expérience sur une grenouille préparée à la manière ordinaire et à laquelle on

TROISIÈME LEÇON

a coupé les deux cuisses vers le milieu ; en fermant le circuit entre les deux sections transversales de cette grenouille, le courant dilférentiel sera nid. Si on répète alors l’expéi’ience, après avoir par une nouvelle section réduit de moitié la longueur d’une des demi-cuisses, on aura un courant différentiel dans le sens deda plus longue.

Cette proposition embrasse le cas du courant différentiel qu’on obtient constamment en mettant en circuit {fig. 19) des gastrocnémiens réunis à la moitié inférieure delà cuisse, soit qu on conserve le tendon de ces muscles, soit qu’on le coupe pour avoir une section transversale. Le courant différentiel est dans le sens du gastrocnémien. ou de la demi-cuisse, suivant que l’un ou l’autre de ces muscles est le plus long. On arrive aux mêmes résultats en opérant convenablement sur des muscles de lapin ou de pigeon.

Pour rendre ces' expériences plus faciles et sûres à répéter, nous indiquerons deux précautions dont on comprendra- le but immédiatement. Si les deux éléments comparés au commencement donnent un léger courant différentiel, on doit raccourcir l’élément qui produit ce courant; pour se placer dans des circonstances égales, il faut toujours renouveler la section sur les deux éléments avant de les mettre de nouveau en contact, avec la différence que sur un des muscles on n’enlève qu’une couche trèsmince, tandis que l’autre est réduit à un tiers ou à la moitié.

Nous ajouterons qu’on peut démontrer cette proposition en répétant les expériences sur les muscles du dos du lapin , le grand dorsal et le long du dos. Pour cela OEL enlève rapidement sur un lapin vivant une bande de ces muscles, en faisant une section parallèle à leur surface. Sur cette blinde, longue de 100 à 120 milli-

'cours d’klectro-pjiysiologie. ■

mètres, on voit distinctement les fibres musculaires en 1 grande partie parallèles à la longueur, et qui s’attachent 3 à la surface tendineuse et se replient ensuite un peu obliquement par rapport à cette surlace. Sur une bande musculaire ainsi préparée, on croirait voir distinctement les trois sections de M. du Bois-Reymond, c’est-à-dire la section transversale naturelle, la transversale aidificielle et la section longitudinale. En réalité, comme je l’ai déjà noté, il est difficile d’affirmer si cette dernière section est vrai- | ment naturelle ou artificielle; lorsqu’on étudie l’état élec- | trique de ces trois sections, on trouve que la section Ion- :

gitudinale se comporte comme l’intérieur du muscle par ’

rapport à la section transversale naturelle , et comme la | surface du muscle par rapport à la section transversale artificielle.

Pour faire l’expérience relative à la différente longueur des muscles, ou place en contact de l’intérieur et de la surface tendineuse de la bande musculaire du dos du lapin les extrémités du galvanomètre, qu’on tient éloignées l’une de l’autre, tantôt de 20 à 25 millimètres, tantôt de 85 à 90.

Dans le premier cas, le courant est de 18 à 20 degrés, et dans le deuxième cas de 80 à 90 degrés. Cette expérience a été répétée plusieurs fois et toujours avec le même résultat.

Nous devons ici faire remarquer l’analogie qui existe . entre ce résultat et celui qu’on a obtenu sur le gymnote ou sur la torpille, suivant que le morceau de l’organe électrique avec lequel on a la décharge est plus ou moins long.

Nous ajouterons enfin que cette proposition explique le résultat obtenu par M. du Bois-Reyrnond et que nous avons déjà rapporté , de la différence de l’état électrique ,des divers points de la section transversale artificielle d’un > muscle. En effet, il semble naturel que les points de cette

TROISIÈME LEÇON

section qui sont les plus rapprochés du centre coiiespon- (lent à des fibres musculaires plus longues, et que les points rappr-ochés du bord de cette même section cori espondent à des fibres plus courtes.

Passons maintenant aux lois physiologiques du courant musculaire, que nous continuerons à exposer sous forme de propositions :

PROPOSITION. La force électromotrice du muscle pris sur un animal vivant ou récemment tue est plus grande chez les mammifères et les oiseaux que chez les poissons et les batraciens. Cette force, qui décroît rapidement dans les premiers instants qui suivent la mort, persiste davantage dans les muscles des poissons et des batraciens que dans ceux des animaux supérieurs.

Les expériences qui servent à prouver cette proposition ne laissent aucune incertitude. Ou prépare rapidement sur les muscles de la poitrine ou de la cuisse d’un lapin ou d’un pigeon écorché un élément musculaire, et cela en coupant un de ces muscles en travers; en même temps on prépare une moitié de cuisse de grenouille, qui doit être de la même longueur que le muscle coupé de la cuisse de lapin ou de pigeon. On met en contact les sections transversales des deux muscles, qu’on pose sur la lame de guttapercha, et ou ferme le circuit entre les deux verres {fig. 4) en touchant deux points de la surface de ces cuisses également éloignés de la surface de contact des deux sections internes; on obtient alors un courant différentiel qui est dans le sens des muscles de lapin et qui au commencement est de 15 à 20 degrés avec le galvanomètre le plus sensible. Ou a un résultat semblable avec les musclés de la cuisse ou de la poitrine de pigeon cl d’autres oiseaux. Cette expérience peut être variée en prenant d’autres muscles de

^ COURS U’ÉUECTRO-PÎIYSIOLOGIK.

lapin et de pigeon, et le résultat sera le même si la préparation est faite le plus rapidement possible.

En laissant en contact les deux éléments. opposés que nous avons décrits, et en renouvelant l’expérience après 25 ou 30 minutes, on n’a plus aucune déviation, ou bien on en obtient une en sens contraire. Après une heure ou davantage, le résultat n’est plus douteux et le. courant de la demi-cuisse de grenouille est celui qui prédomine. Cette prévalence, qui. continué ' à augmenter" pendant un certain temps, së mbùtee*''pitis\vife .plus gràndè' en comparant des muscles de.greiiôùille à des muscles de pigeon, que si l’on compare des muscles de- grenouillé. à ceux dëiâpin. ■ • ■ V -c ^

On peut répéter ^les. lnémes^mçpérib^ siir dèf' pilés d’éléments musculaires préparés -rapidement sur des animaux vivants ou bien en réunissant des animaux' vivants sur lesquels les muscles sont coupés. M. J. Regnauld est arrivé aux mêmes cônclusions en opérant sur le muscle de la patte du lapin et sut la: demi-cuisse de grenouille. •

Nous terminerons’ ën faisant remarquer mne circonstance qui mériterait d’être étudiée ét qui se présente constamment dans ces expériences : c’est. q;ue le décroisse- • ment de la force élechdmotrice des muscles du lapin et du pigêon après la, mort se manifeste plus promptement si on laisse les deux sections internes des deux éléments opposés en contact, que lorsqu’on défait après l’expérience la. pile et qu’on remet de nouveautés éléments en contact après un certain temps. Dans le premier cas,' l’intérieur du muscle n’a pas le contact de l’air, tandis que dans le second cas ce contact a lieu.

TUOISIÊSIE LEÇON.

ÏI® PROPOSITION. n6Vf 11 6XCTC6 diT6CtC17l61lt ducuiie

influence sur la force électromolrice du muscle.

Nous avons déjà décrit les principales expériences qui démontrent cette proposition. En effet ces expériences ont prouvé que le sens du courant musculaire ne cliang’e pas par la présence du nerf adhérent au muscle. Voici d'autres expériences encore plus concluantes. On prépare la moitié inférieure de la cuisse d’une grenouille, en y laissant adhérent le nerf crural de la partie supérieure de la cuisse {fg. 20). Si on met ces éléments en circuit, en touchant le lierf et la surface"' du"mUScle,’le 'couràht;‘- dirigé dans le galvanomètre de la surface à l’intérieur du muscle , parcourt le nerf dans lé sens de-'sâ ramification. Si au contraire on prépare la moitié supérieure de la cuisse en laissant adhérents les nerfs lomhaires, et si on ferme le circuit en touchant d’un côté 21) les nerfs, de l’autre l’intérieur du muscle, le courant, constamment dirigé de la surface du muscle à l’intérieur dans le galvanomètre, parcourt les nèrfs en sens contraire à leur ramification. En mettant les nerfs sur la surface du muscle {fig. 22) et' en touchant avec les lames du galvanomètre le nerf et la surface du muscle, le courant parcourt alors les nerfs dans le sens de la ramification. La direction du courant est donc indépendante de la présence du nerf; et la seule différence que le nerf introduit, c’est la diminution du courant musculaire à cause de sa mauvaise conductibilité.

On pourrait comprendre sous cette proposition le fait de la non-influence exercée sur la force électromotrice du muscle par l’acide prussique et par les poisons narcotiques. Avouons néanmoins que ce sujet exigerait de nou-

COURS d’électro-ptitsiologie.

vellos expériences, et que surtout il serait important d’étudier les muscles pris sur des animaux tués avec le curare.

J’ai fait sur des grenouilles empoisonnées avec* la strychnine une expérience qui mérite d’être citée dans cette occasion. Au lieu de laisser à elles-mêmes les grenouilles ainsi empoisonnées , on les oblige avant de les tuer à se contracter par des irritations plusieurs fois renouvelées. En opposant une pile formée avec les muscles de ces grenouilles à une pile d’autres grenouilles semblables, mais qui n’ont pas subi ce traitement, on trouve que celles-ci ont un pouvoir électromoteur plus fort que celui des muscles qui ont été en contraction-. Cette différence, vérifiée plusieurs fois, est accompagnée d’une différence bien marquée et constante dans l’état physique de la fibre musculaire; les muscles qui ont éprouvé des- contractions violentes et renouvelées sont beaucoup moins rouges que les muscles des grenouilles prises à l’état naturel.

III” Proposition. Toutes les actions qui modifient la contractilité musculaire agissent également sur la force électromotrice du muscle.

Nous passerons rapidement en revue les circonstances diverses auxquelles on fait allusion dans cette proposition, en ayant bien soin de ne tenir compte que des faits bien établis.

Commençons par l’action de la chaleur : on prépare quelques éléments musculaires, tels que des demi-cuisses ou des gastroenémiens de grenouille et on les met dans un tube de verre entouré d’un mélange réfrigérant de glace et de sel marin. Ces éléments, enlevés du tube après 1 ou 2 minutes et comparés par la méthode différentielle à d’autres musc ( spréparés en même temps, mais tenus à la température Drdinaire, montrent qu’ils ont beau-

TROISIÈME LEÇON

coup perdu de leur force electroinotrice. Si on les Iciisse pendant 6 à 10 minutes à cette température, qui est de 2 ou 3 degrés au-dessous de zéro, la force électromotrice est éteinte ou presque éteinte. J’ai laissé ces muscles ainsi refroidis au soleil assez longtemps pour qu’ils reprissent leur apparence première j essayés de nouveau, la force électromotrice reparaît, mais à un très-faible degré. Si ce refroidissement a été prolongé quelques minutes de plus, de 20 à 30 minutes, la force électromotrice est éteinte pour toujours, bien qu’on ait par le réchauffement rendu à ces muscles la conductibilité et l’apparence de toutes leurs propriétés physiques. Les muscles des grenouilles entières vivantes ou préparées éprouvent par le refroidissement les mêmes effets. Quelle que soit la manière d’agir du refroidissement , c’est-à-dire qu’il soit plus ou moins intense ou entretenu pendant plus ou moins de temps, l’effet a toujours été de diminuer ou de détruire la force électromotrice des muscles : il paraît que M. du Bois-Reymond a obtenu dans quelques cas, sur des muscles soumis au refroidissement, des signes très-faibles et passagers d’un courant électrique en sens contraire au courant ordinaire, qui a été attribué par lui au pouvoir électromoteur du tissu qui enveloppe le muscle.

Un effet peu différent de celui qu’on obtient par le refroidissement est produit par la chaleur de 30 à 40 degrçs centigrades. 11 suffit de tenir, même pendant peu de secondes , la moitié d’une cuisse ou un gastroenémien sur la flamme de l’alcool ou sur des charbons allumés, pour diminuer notablement ou détruire la force électromotrice. Cette influence de la température, suivant laquelle varient aussi les fonctions de la respiration et de la nutrition pour les grenouilles qui sont tenues dans leurs conditions naturelles, nous explique pourquoi la force élec-

colins D’ÉLECTnO-PIITSfOLOGlE.

U'omolrice dos muscles de ces animaux est généraleraenl plus faible dans le fort de l’iiiver et augmente dans le printemps et dans l’automne.

Il était important de rechercher si les gaz qui n’agissent pas comme poison, mais qui ne sont pas respirahles, au milieu desquels on tient pendant un certain temps les gastrocnémiens ou les demi-cuisses de grenouille, influent sur la force électromotrice. Dans le vide, dans l’air, dans l’oxygène, dans l’acide carbonique, les piles formées avec des demi-cuisses ou avec des gastrocnémiens de grenouille produisent des courants électriques qui ont à peu près la même intensité et la même durée. Dans le gaz hydrogène seulement , il se passe un phénomène de la même nature que celui de la pile à gaz et qu’on aurait tort d’attribuer à une action particulière de ce gaz sur les muscles ; le courant musculaire, après avoir diminué pendant les premiers instants qui suivent la fermeture du circuit, comme dans tous les autres gaz, augmente ensuite Jusqu’à un certain degré et se maintient ainsi pendant quelque temps. Pour s’assurer de quelle manière ce gaz agit, au lieu de tenir les piles musculaires sous un récipient plein de gaz hydrogène, il suffit d’avoir une des lames de platine, celle qui plonge avec le dernier élément de la pile formée de l’intérieur du muscle, renfermée dans un tube de verre renversé sur le hquide et plein de gaz hydrogène; on verra que l’effet est le même que si la pile musculaire était en contact du gaz hydrogène (1). Si ce tube est tenu à l’autre extrémité de la pile, c’est-à-dire en contact avec la surface du muscle, le courant musculaire

(1) C’est par erreur que dans mon mémoire inséré dans les Philosophical transactions, 2' partie de 184S, p. 289, on lit surface du muscle au lieu de l’intérieur et vice versâ.

TROISIÈMK LEÇON. H 5

ne fait que décroître plus rapidement qu’a l’ordinaire, lorsque le circuit est lerme.

Avec les connaissances que nous avons aujourd’hui sur la respiration musculaire, on aurait dû trouver que l’acide carbonique, le vide, l’azote, diminuent la force électromotrice .des muscles : probablement l’influence de ces gaz sur la nutrition des muscles des batraciens est lente et exige beaucoup de temps pour être appréciable par ses effets sm’ l’électricité musculaire.

Le gaz nitreux et l’acide bydrosulfurique se comportent bien différemment. La force électromotrice des muscles des grenouilles tuées dans ces deux gaz est diminuée d’une manière remarquable.

On peut donc affirmer que toutes les actions qui contrarient la respiration des grenouilles et des animaux en général diminuent aussi la force électromotrice de leurs muscles : on voit manifestement cet effet sur les muscles de grenouilles exposées à l’air, après les avoir écorchées ou laissées pendant quelques heures et jusqu’à ce qu’elles soient presque mortes, dans une petite quantité d’eau à une température élevée, ou dans l’eau privée d’air par l’ébulbtion.

Nous parlerons enfin des effets des divers liquides dans lesquels on plonge les demi-cuisses de grenouilles ou les muscles d’autres animaux. Dans l’eau, dans une solution très-allongée d’acide sulfurique ou de potasse, dans l’eau de chaux, dans la solution de sel marin, les muscles plongés pour l’espace de dix ou cprinze minutes seulement, ont leur pouvoir électromoteur notablement affaibli. Pour vérifier ce résultat, on fait l’expérience en mettant une demi-cuisse de grenouille dans le liquide, laissant l’auli'e moitié à l’air et cherchant ensuite le courant différentiel des deux éléments opposés,

COURS d’électro-physiologie.

A ce propos nous devons faire remarquer que l’influence exercée par le contact des différents liquides nommés sur le courant des gastrocnémiens, et peut-être sur le courant de tous les muscles entiers, n’est pas la même que celle qu’on a trouvée sur les muscles coupés. 11 est facile de s’assurer que le courant électrique d’un, gastrocnémien est grandement augmenté par la simple immersion du muscle dans l’eau salée ou dans les solutions très-allongées , acides ou alcalines. Comme cet effet ne persiste pas si l’immersion se prolonge, car alors l’affaiblissement a lieu comme avec la demi-cuisse et les autres muscles coupés, on pourrait attribuer ce résultat à l’action qu’ont ces liquides d’augmenter la conductibilité du tendon : mais puisqu’on obtient un courant différentieb qui est ^très-marqué , dans le sens des gastrocnémiens qui ont été plongés pendant quelques minutes dans les liquides dont nous avons parlé et qu’on compare avec des muscles semblables laissés à l’état naturel , il faut admettre que l’effet de ce liquide n’est pas seulement celui d’augmenter la conductibilité de la substance musculaire.

On doit en dire autant de l’influence, semblable à celle des liquides acides et salins pour accroître la force électromotrice des gastrocnémiens, que M. du Bois-Reymond a trouvée dans l’alcool, dans l’éther, dans les huiles, c’està-dire dans des liquides non conducteurs.

Parmi les liquides qui agissent sur le courant musculaire, il faut distinguer les solutions de sulfate de soude et de magnésie, qui sont les seules, parmi le grand nombre de celles qui ont été expérimentées, qui en contact soit des gastrocnémiens, soit des cuisses, accroissent ou conservent, après une immersion qui ne doit pas être trop prolongée, la force électromotrice des muscles.

thüisikme leçon.

Après avoir achevé l’exposition des laits principaux qui établissent la relation qui existe entre la force électromotrice des muscles vivants et leurs conditions physiques et physiologiques, il nous reste à faire, sinon l’essai d’une théorie de l'électricité musculaire, du moins l’étude des dilférences qui existent entre les électromoteurs ordinaires et ceux que nous avons étudiés dans les muscles des animaux vivants. Nous voudrions aussi tenter de résumer les idées les plus générales qu’on peut déduire d’un si grand nombre de recherches expérimentales.

Une première question, qu’il serait important de résoudre directement avec l’expérience, est de savoir si la nature ou l’origine du courant des muscles entiers est la même que celle des muscles dont les fibres sont coupées transversalement ; ou, en d’autres termes, s’il est prouvé, comme le croit M. du Bois-Reymond, que l’état électrique du tendon n’est que l’état qui appartient à l’intérieur du muscle, le tendon étant la section transversale naturelle. Un grand nombre de résultats que nous avons rapportés et qu’il est inutile de décrire de nouveau, s’accordent avec cette opinion. Rappelons ici que si l’on enlève la surface tendineuse d’un des gastrocnémiens ou d’un autre muscle,ou si l’on rend le tendon meilleur conducteur en le mettant en contact avec une solution saline, le courant du muscle est augmenté. L’elfet du refroidissement sur les demicuisses de grenouilles et sur les gastrocnémiens vient aussi à l’appui de cette idée ; car il n’est pas naturel d’admettre que le pouvoir électromoteur dont on devrait supposer doué le tendon soit modifié par cette cause de la même manière que la substance musculaire. Nous ajouterons encore que le courant différentiel qu’on observe dans l’élément formé par un dos gastrocnémiens adhérant à une demi-cuisse [fig. 19) est dû, comme nous l’avons

COURS d’électro-physiologie.

prouvé, à la différence de longueur des fibres, et que si on laisse la demi-cuisse aussi longue que possible, cette différence disparaît ou se renverse.

Malgié toutes ces considérations, il ne faut pas oublier que le courant plus ou moins grand qu’on obtient de piesque tous les muscles entiers, en toucbantles extrémités de ces muscles, s’explique difficilement avec i’iiypo- Ihése que nous examinons. Eu admettant pour les gastrocnémiens de la grenouille que les fibres ont une direction oblique à l’axe du muscle , on peut bien comprendre pourquoi la section transversale artificielle ne détruit pas l’effet du tendon, lorsqu’elle est faite normalement à l’axe; et en effet cela arrive si la section est faite dans un plan oblique et parallèle autant que possible au contour de la surface tendineuse. Mais d’autres difficultés encore nous restent à résoudre avant qu’on puisse emlîrasser sans réserve l’idée théorique de M. du Bois-Reymond. Entre autres, il faut se rappeler que le courant musculaire le plus fort est celui qu’on obtient en touchant deux sections transversales, l’une naturelle et l’autre artificielle, appartenant à une demi-cuisse de grenouille. Nous citerons encore, comme un fait dont il faut tenir compte dans l’exposition de ces généralités, la constante diminution que présente la force électromotrice des gastrocnémieiis par rappoi’t à celle de la demi-cuisse de grenouille, toutes les autres circonstances égales d’ailleurs, lorsque l’animal est soumis à un faible refroidissement prolongé, et en général aux influences contraires à la nutrition.

On peut donc conclure de tout ce qui précède que beaucoup d’analogies s’accordent pour établir l’identité de l’origine du courant des muscles entiers et de celui des muscles dont les fibres sont coupées, ce qui doit nous faire espérer que les exceptions qui subsistent toujours contre

TROISIÈME LEÇON

celte généralisation seront éliminées et expliquées , lorsque nous serons arrivés à connaître la lorme et la nature de l’élément électromoteur du muscle.

En considérant la fibre musculaire, et par conséquent un muscle ou un faisceau de ces fibres, comme une série d’éléments électromoteurs, la propriété que nous avons reconnue au muscle, d’une force éleclromotrice propo'*tiounelle à sa longueur ou au nombre des éléments, serait conforme aux effets des électromoteurs ordinaires et des organes des poissons électriques. 11 existe cependant pour l’électromoteur musculaire un caractère fondamental qui s’oppose à cette analogie avec les électromoteurs connus. Les extrémités d’un muscle entier, ou les deux sections transversales ou internes créées par la section d’une cuisse, ont le même état électrique, ce qui ne peut jamais arriver avec une pile voltaïque quelconque.

Avouons donc que la forme de l’élément électromotcui’ du muscle, sans analogie avec toutes les piles que nous possédons, est encoré une découverte importante qu’il nous reste à faire. 11 paraît probable que la cause qui opère dans cet électromoteur consiste dans les actes chimiques de la nutrition ; en effet, cette hypothèse est conforme à toutes les analogies et aux relations trouvées entre l’intensité du courant musculaire et la contractilité du muscle, et s’accorde parfaitement avec le phénomène de la respiration musculaire, dont nous parlerons bientôt, et avec son augmentation sous l’influence de la contraction.

En supposant le muscle formé d’un certain nombre de globules ou particules d’une matière encore inconnue dont le carbone, l’hydrogène et l’azote se combineraient avec l’oxygène, et cela principalement pendant la contraction, et supposant que ces particules soient entourées d’un liquide et que tout l’ensemble soit contenu dans un sac

coulis d’électeo-piiysiologie.

membraniforaie , on comprendrait, en comparant ces particules à de la limaille de zinc plongée dans l’eau, de quelle manière un circuit voltaïque devrait s’établir en touchant avec une des lames de platine du galvanomètre une quelconque de ces particules, et avec l’autre le liquide ou la membrane humide qui l’entoure ; mais nous croyons inutile d’insister sur les objections qui se présentent immédiatement contre cette manière trop simple de se représenter l’électromoteur musculaire.

M. du Bois-Reymond a imaginé un schème du muscle pour expliquer le pouvoir électromoteur de ce tissu. 11 représente l’élément électromoteur d’un muscle comme un cylindre dont la surface est de zinc et les' bases de cuivi’e. Si on plonge le cylindre dans une solution acidulée, on comprend que l’on aura un courant dérivé en tenant les lames du galvanomètre plongées dans ce liquide , et une de ces lames en face d’une des bases de cuivre, et l’autre en face du zinc. Si l’on suppose une série de ces éléments, on aura, suivant M. du Bois -Reymond, le schème de la fibre musculaire.

11 est à peine nécessaire d’ajouter qu’il nous reste beaucoup à connaître sur la structure et la composition chimique du muscle avant de pouvoir considérer comme fondée cette manière de se représenter l’électromoteur musculaire, et nous ne nous étendrons pas sur les subtilités ingénieuses qui ont été imaginées pour concevoir comment les actions de ces éléments électromoteurs peuvent s’ajouter les unes aux autres.

Répétons-le un0 fois encore : la forme de l’élément électromoteur du muscle nous est inconnue; selon toutes les analogies, la source de l’électricité animale repose dans les actes chimiques de la nutrition.

Après avoir exposé avec toute l’étendue nécessaire les

TnOllÇlftAIE I.F.r,ON.

lois lie l’électricité musculaire, nous devons achever cette leçon en vous parlant d un autie fait d électricité animale dont la connaissance est due entièrement aux travaux de M. du Bois-Reymond.

Il suffirait de rappeler ici la définition que nous avons donnée de l’électricité animale pour prouver que nous ne considérons pas comme un phénomène de cette nature les courants électriques qu’on obtient lorsqu’on introduit les extrémités du galvanomètre, l’une dans l’estomac, l’autre dans les intestins, ou dans le foie, ou sur la langue d’un animal vivant Ces faits n’appartiennent pas plus à l’électricité animale, que ceux qui s’obtiennent en frottant la peau d’un chat ou eu s’ôtant des bas de soie par un temps sec. Les parties animales que nous avons nommées sont imbibées, les mies d’un liquide acide, les autres d’un liquide alcabn ; lorsque les lames de platine sont mises en contact avec ces liquides, on a les mêmes courants, comme si ces solutions étaient séparées par un diaphragme poreux quelconque.

Nous ajouterons qu’en répétant sur d’autres tissus, comme celui du foie, des reins, du poumon, des expériences semblables à celles qui ont été faites sur les muscles, les effets électriques qu’on obtient sont faibles, incertains, et ne peuvent être soumis à aucune loi.

Il n’en est pas ainsi des nerfs, dont le pouvoir électromoteur a été mis hors de doute par les expériences de M. du Bois-Reymond. Un morceau quelconque de filament nerveux coupé sur un animal vivant, et sur lequel on opère avec un galvanomètre à 24 mille tours, suffit pour mettre cette propriété en évidence. Comme pour les muscles coupés, le courant électrique du nerf s’établit dans un arc conducteur homogène, si on touche avec les extrémités de l’arc l’intérieur du nerf et la surface, et le cou-

COURS d’électro-physiologie.

rant, comme pour le muscle, est dirigé dans le galvanomètre de la surface cà l’intérieur. Cela explique pourquoi on n’a jamais eu .de courant en touchant un fdament nerveux intact avec les extrémités du galvanomètre. Le courant des nerfs croît d’intensité avec le nombre des éléments nerveux disposés en pile, et la grenouille galvaubscopique appliquée à cette -pile en démontre l’existence et la direction par ses contractions. En opposant à une demi-cuisse de grenouille un certain nombre d’éléments nerveux, j’ai trouvé que le pouvoir électromoteur du muscle est beaucoup plus grand que celui du nerf. La facilité avec laquelle les nerfs s’altèrent et se dessèchent à l’air, s’oppose à ce qu’on puisse déterminer rigoureusement ce rapport ; mais on n’est certainement pas trop loin de la vérité en affirmant que le pouvok électromoteur du muscle est au moins huit ou dix fois plus grand que celui du nerf.

M. du Bois-Reymond s’est assuré que le pouvoir électromoteur était le même dans les nerfs mixtes et dans les racines antérieures et postérieures de la moelle épinière : le même résultat a été obtenu sur un morceau de moelle épinière ou du nerf optique de la grenouille. Des expériences semblables ont été répétées sur des morceaux de nerf pris sur l’homme, sur les lapins, sur des oiseaux et sur des poissons différents, et le courant électrique a eu dans tous les cas la même direction, de la surface à la section transversale du nerf dans le circuit du galvanomètre. J’ai comparé le pouvoir électromoteur du même nerf pris sur la grenouille et sur le lapin en vie. A cet effet une pile de quatre éléments formée avec des morceaux de nerfs sciatiques de grenouille était opposée à une pile de quatre éléments du même nerf de lapin. Cette' expérience a été répétée quatre fois en préparant les nerfs

TROISIEME LEÇON

aussi rapidement que possible, et on a toujours obtenu un courant différentiel de plusieurs degrés en faveur du pouvoir électromoteur des nerfs de la gienouille.

Une autre expérience très-remarquable, due également à M. du Bois-Reymond, qui paraît liée avec les propriétés électriques du nerf, consiste dans un courant électrique qui est excité entre deux points homogènes d’un nerf, lorsqu’on l’irrite avec un courant électricpie. M. du Bois- Reymond appelle état èlectrotonique du nerf cette propriété d’exciter uii courant sous l’iuûuence exclusive d’un autre courant : sans nous arrêter sur l’hypothèse qu’il a imaginée pour expliquer ce phénomène , nous aimons mieux décrire l’expérience en détail et en faire remarquer les circonstances principales. On détache un filament nerveux aussi long que possible sur un animal quelconque ; l’expérience réussit très-bien en prenant le nerf sciatique et crural du lapin. On pose ce nerf "en contact avec les deux extrémités de flanelle ou de papier qui sont fixées [fig. 4) dans les petits verres où plongent les extrémités du galvanomètre. On sait déjà ce qui doit arriver suivant qu’on touche avec les extrémités du galvanomètre la section transversale et la surface du nerf, ou bien deux points de la surface, à une certaine distance l’im de l’autre. Dans le premier cas, le courant nerveux circule et fait dévier l’aiguille du galvanomètre, et dans le second cas il n’y a pas de courant. Lorsque l’aiguille est fixée, on fait passer un courant électrique dans la portion du nerf qui reste libre à droite ou à gauche du circuit du galvanomètre : on a alors une déviation très-forte dans l’aiguille, qui indique un courant persistant pendant tout le temps que le courant excitant continue à agir sur le nerf, et dont la direction est la même que colle du courant excitant. Par conséquent, s’il y a auparavant un courant nerveux qui

coims d’élkctiio-piiysiolooie.

circule dans le galvanomèlre , on verra l’aignille dévier davantage ou descendre vers zéro, suivant le sens du courant excitant ; en effet le courant développé dans le nerf marche, dans un cas dans le même sens, et dans l’autre cas en sens contraire du courant dû au pouvoir électromoteur du nerf.

D’abord on pouvait douter si on aurait obtenu un résultat semblable en substitufftit au filet nerveux une bande de papier ou un cordon de fil imbibé du même liquide où plongent les extrémités du galvanomètre : en effet, si on fait passer un courant électrique très-fort dans ce cordon et si un des électrodes de la pile est très-rapproché d’une des extrémités du galvanomètre, on a un courant qui circule dans le galvanomètre et qui est bien dans le même sens que celui qu’on obtient avec le filet nerveux. Mais il est facile en variant convenablement l’expérience, comme M. du Bois-Reymond l’a fait, de s’assurer que l’état électroionique du nerf dépend d’une propriété inconnue du nerf à l’état de vie, et qu’il ne peut être expliqué avec l’expérience du cordon de fil que j’ai cité. Voici la cbsposition la plus convenable pour mettre l’expérience principale à l’abri de toute objection. Les extrémités du galvanomètre sont formées d’une lame de zinc coupée en pointe et bien amalgamée ; chacune de ces lames est réunie à l’aide d’un gros fil de cuivre aux extrémités du galvanomètre. Un morceau de flanelle imbibé de la solution saturée et neutre de sulfate de zinc est appliqué sur chacune des lames de zinc du galvanomètre. On prépare rapidement sur un lapin vivant un morceau du gros nerf de la cuisse long de 50 à 60 millimètres. Ce nerf est posé sur les deux flanelles du galvanomètre, de manière à laisser latéralement des deux côtés une portion libre de 20 à 25 millimètres de longueur. Sur l’une ou sur l’autre

TROISIÈME LEÇON

des deux portions libres du nerf on fait passer un courant de deux éléments de Daniell en tenant les électrodes à la distance de 10 à 15 millimètres de la lame la plus rapprochée du galvanomètre. Si cet instrument est très-délicat, on verra l’aiguille arriver par la première impulsion à 80 ou 90 degrés et s’arrêter à une déviation de 30 à 40 degrés par un courant qui est dirigé dans l’intervalle du nerf entre les lames du galvanomètre, dans le même sens du courant voltaïque. On a le même résultat en faisant passer le courant voltaïque dans l’autre portion du nerf qui est bbre du côté opposé. Si on répète l’expérience dans les mêmes conditions, avec un cordon ou avec une bande de papier imbibée au lieu du nerf, il n’y a aucun signe de courant dans le galvanomètre. Eu variant l’expérience faite avec le nerf on arrive aux résultats suivants : le courant diminue d’intensité à mesure que le temps écoulé après sa préparation est plus long ; si une ligature bien serrée est interposée entre le circuit de la pile et celui du galvanomètre, le phénomène manque, tandis qu’il n’est que très-alfaibli si, le nerf ayant été coupé dans cet intervalle, on a eu soin de réunir les deux extrémités de la section en contact ; à mesure que la vitalité du nerf diminue, il faut, pour obtenir le courant, que le courant excitant passe très-près de la portion du nerf qui est comprise entre les extrémités du galvanomètre ; enfin j’ai trouvé que le courant excité dans le nerf est beaucoup plus fort et persistant avec les nerfs des mammifères et des oiseaux qu’avec les nerfs des grenouilles, tout en ayant soin de prendre ces nerfs dans le meilleur état possible d’intégrité organique.

Ces connaissances sont certainement encore trop imparfaites pour qu’on puisse se prononcer sans hésitation sur la vraie nature du phénomène très-important découvert

rorns ■o'ÿ;LF.CTRO-i'i!r--.iOLoniF. .

par M. (lu nois-lleymoml. Les rcisLiUals que nous avons rapportés conduiraient à faire supposer que ce phénomène n’est pas lié à l’état électromoteur ilu nerf; mais avant d’émettre aucune opinion sur ce sujet on doit attendre de nouvelles lumières, que l’expérience seule peut fournir.

QUATRIÈME LEÇON