W , COURS DB BOTANIQUE FOSSILE

„n»^allpirea, j[>èa épais de un ou àeai rangs dcL^ceUtd^ea ^mûs- .aM}r.«tàeitti^eD.hautetir, il ne.dillire pas notaUement du „çy)ip4re correspoodant, gae nous avo^ étudié dans le S. spmuUm. Le bois est foriué aaiquemcntde tracbéides rayées, â paraît avoir pris un développement peu eu rapport avec le diamètre de b tige. M. fiawsoD a signalé en effet^ dans la formation honitlère de la NoQvdle-Ecosse un tronc de Diploxybn mesorant 4", 70 en haotear H 00 centim^res de diamètre à la base, dans leqœl te doabk cylindre tigDrax'B'tftagnaitqaeOJi'I cettimëtres d'épâiflsénr,'' :' Le' bois éntièremeot formé de trach^dès rayées: était maripàam ■ là isoape transversale, de lignes concentriques ^cpoteft- 8*3 y- nail .«ir^asUfflwssanee de cet arbre des périodes d'âctmté diverse, , .. <!b qui distingue essentiellement les Diploxylon des Sîgillaires 'émliwii^. ay<msétndié la structure, c'est l'existence d'un bois centri^ètecontinn fcmnantuncylindrecoinplet, en contact aveclebois afiérieùt, fl est composé comme ce dernier, de trachéides rayées .dotUilè diam^re "va croissant de la périphérie vers l'axe, disposÉe:^ ■■ÈÊÔi/t onbe, et sans traces de rayons médullaires.

l<a Cavité centrale ert généralement vide, la moelle n'ayant pres- -^ jantats ^ «onsorée.

LesetvdoDS ildiaires partent de l'intervalle compris entre les - deux bois, et suivent une marche analogue à celle des cordons précédemment décrits. Sur une coupe tangentielle faite dans le bois, on voit ces nombreux faisceaux foliaires disposés d'après on ordre phyllotaxique très régulier. L' Anabathra pulcherrima de Witham, qui doit être rangé dans le genre Diploxylon, présente sur la section transversale de ces faisceaux, au centre, le bois centripète et autour de lui, disposée en lames rayonnantes, la portion centriftjge (fig. 2, pi. 19).

En résumé, le bois du Diploxylon ne digère donc de celui des Sigillair^, qu'en ce que les faisceaux centripètes isolés de ces dernières, ont pris suffisamment de développement pour arriver aa contact, et former un cylindre régulier continu à l'intérieur du bois centrifuge, et par cette particularité que le bois centripète des cordons foliaires est enveloppé complètement par le bois extérieur, aa

SIGILLARIÉËS 447

lieu de Fètre en partie seulement comme dans les Sigillaires.

G. SiGiLLARiA YASGULARis, Biuiiey (fiç. 13, pL 18, 1 pi. 19).

La constitution générale de cette tige est à peu près la même, que celle d'unDiploxylon. En effet, à Textérieur, le cylindre ligneux est formé d*une zone continue de trachéides rayées, disposées en séries rayonnantes, et séparées par des rayons médullaires, plus épais et plus allongés quand ils correspondent à F intervalle des coins de bois que lorsqu'ils représentent ceux de ces coins eux-mêmes. Les cellules qui les constituent sont plus allongées dans le sens radial que dans les autres sens. Ce cylindre extérieur est parcouru par de nombreux faisceaux qui se rendent aux feuilles.

Dans ^es échantillons décrits, soit par M. Binney, soit par M.WiU liamson, ce cylindre extérieur n'a jamais présenté une épaisseur bien grande, quelquefois même il se réduit à une bande incomplète formée de quelques trachéides en épaisseur et placée sur un câté seulement de la circonférence.

En dedans de ce premier bois centrifuge, se trouve un cylindre complet, fermé, de bois centripète, dont les trachéides rayées vont en augmentant de la périphérie vers le centre ; ce deuxième cylindre extérieur rappelle celui desDiploxyloriy mais il n'est pas limité par un contour régulier du côté de la moelle ; au contraire, il envoie des prolongements multiples dans Tintérieur de cette dernière, et, de plus, d'autres faisceaux de forme variable isolés, se montrent au sein mènfô du tissu médullaire, et rappelle ce que nous avons déjà observé dans le Poroxylon Duchartrei, la principale différence consiste en ce que les trachéides sont ponctuées dans ce dernier, au lieu d'être rayées comme dans le S. vascularis. Les cellules de la moelle réduite à des lames de faible épaisseur, sont à sections rectangulaires, plus hautes que larges, et polygonales dans la coupe trans verse.

En dehors du cylindre ligneux se trouve la couche libérienne, formée d'éléments mous peu résistants, et qui généralement n'a pas été conservée.

L'épaisseur de cette zone atteint celle du diamètre du cylindre ligneux.

«U CODAS DE WTÀNIQOB FOSSILE.

'HM^IIIiu iest UfliitA par la partit extiM6arer4e 'PAotMè ipi, nniiiillIfllHnai linti /i^liiiym |i1iin nnliilrin. mi tsumoe 'tomé^'^'^»^ 1 jJalÉnMr, d« «dlitlQd po^DAlés irrigaU^'eet pi» iURRes que tugimfi^ >ont en âindnoant de diamètre et «b «'aHov^Moi A b^ «BMqn l'on s^ftj^troehe davanù^ de la p^ij^bdri»; le* pàrtiet k> l^tf. «ilHWs MBt ftwicbem^t fibreues, '<Ki^^ en •Mes iiayaMMDM»^liMtB«Btla partie la {dorrétistûrte «t It plan aolid» Àfl'uiMMirtjle ^ U tige.

M;iLeB «Mdnis felùiires m'ont paru être eenatitoA» aér «ae eeipe ttanqrende, comme oeax des lA[^xy)(»rf te-Bnnrtifl ééat^ om- ' servation des (icIianti!Ions étudiés ne me permet pas d'afQrmer cette identité.

M, Williamson, qui dispose de nombreux éclisntillons n'a pu réussir à suivre les cordons foliaires jusqu'à leur origine fl). < Je ne ' saurais, dit-il, me prononcer définitivement sur le lieu de leur naissance, mais j'en ai assez vu pour confirmer ce que j'ai avancé, c'est-à-dire qu'U suffit de retirer la portion vasculaîre médullaire centrale de la plante, pour la clianger en Diploxylon ; l'identité de ces deux plantes, au point de vue général de l'architecture, est aussi exacte qu'elle peut l'être dans les autres détails de la tige. >

Le S. vascularis présente donc, du côté de la moelle, ce développement vasculaire, mais encore plus marqué, que nous avons rencontré dans les Diploxylon ; toutefois, la différence entre tes deux tiges, n'est pas tellement grande, qu'on ne puisse tes placer dans deux genres voisins.

Le' faible développement de la partie centrifuge du bois, son absence, même dans déjeunes rameaux, a portéH.Binney, d'une part et M. Williamson de l'autre, à tes considérer comme appartenant à des Lépidodendrons, de sorte que ceux-ci, à un certain momentde leur existence, se seraient entourés d'un tiois exogène & condte générati-ice extérieure permanente. Généralisant ensuite cette hyp&tbëseet l'appliquant à toutes tes tiges, de structure analogue, ils pensent que les Sigitlaires, avec leur bois centrifuge , nescmt qae

(1) On thê orgaitUation oî Iht fouiU planli, {iirl. II, Lycopoiiaeœ.

SI6ILLARIÉES ilt

des Lépidodendrons sufQsamment âgés pour qae la couche ligneuse exogène ait apparu et ait {nîs une importance plus ou moins grande, suivant l'espèce et le moment auquel on Tobserve.

J'ai rappelé ou feit connaître (1) la structure de quelques Lépidodendrons classiques, ou indiscutables, tels que L. HarcourtU^ Lomatophloios crassieaule, Lepidodendron Rhodumnense, etc. Tous ces Lépidodendrons même dans un âge assez avancé, et lorsque la tige avait atteint 5 à 15 centimètres de diamètre, ne m'ont jamais offert de bois exogène centrifuge, mais uniquement un bois centripète plus ou moinsdéveloppé, seul représentant du système ligneux de la tige. Les cordons foliaires ne sont pas formés de deux portions à accroissement inverse, comme ceux que nous avons signalés soit dans les Sigillaires, soit dans les Diploxylons, de plus, ils prennent toujours naissance à la périphérie du cylindre ligneux, où se trouvent les trachéides les plus petites.

Les analogies que l'on peut reconnaître entre les différentes couches corticales des Lépidodendrons et des Sigillaires (abstraction faite des cicatrices qui sont toujours différentes sur les échantillons à surface nette), proviennent de ce que ces deux catégories de plantes vivaient dans des conditions analogues, et que leurs écorces qui prenaient un développement considérable concourraient essentiellement de part et d'autre, à donner de la solidité à l'édifice végétal. Dès lors, une remarque importante à faire, c'est que dans les Lépidodendrons, par sa constitution et par son mode de développement uniquement centripète, le cylindre ligneux avait un diamètre extérieur constant, tandis que dans les Sigillaires, ce cylindre ligneux pouvait augmenter d'épaisseur par l'addition continuelle, peut-être assez lente, de bois exogène centrifuge.

Mais dans les deux groupes, le diamètre total de la tige augmentait par le développement des couches de prosenchyme et de suber, formant les assises externes de l'écorce.

Nous sommes donc amenés, par l'examen du bois et des cordons foliaires de Lépidodendrons certains, et des mêmes parties, dans

(1) Structure comparé« de quelques ti^eB de la Flore carbonifère, Archiver du Muséum, 1879.

130 f:OURS DE BOTANtQCE FOSSILE,

les Sigillaires et les Diploxylons à constater des différences fondamentales qui ne permettent pas de les confondre.

De plus, pour qu'un Lépidodendron pût devenir une Sigillaire en vieillissant, il faut attribuer aux Cryptogames de l'Epoque carbonifère une zone génératrice fonctionnant plus ou moins activement, mais d'une manière permanente, à la matière du cambtum de la grande majorité des plantes phanérogames ; aucune observation faite chez les plantes cryptogames actuelles ne justifie cette hypothèse.

Le fait obiervé par M. Williamson déjeunes rameaux de S/j;//l^ria vascularis, sans bois extérieur centrifuge, formant une zooe continue autour du cylindre centripète, est certainement exact, mais nous ne doutons pas que les faisceaux foliaires qui en partent m; soient formés comme ceux des Diploxylons et ceux des Sigillaires, àt deux parties distinctes à accroissement inverse l'un de l'autre.

L'une toutefois, dans la tige, a pris immédiatement un dévi^ loppement assez considérable, c'est la portion centripète, l'autre au contraire représentée seulement par quelques trachéides correspondantàlaportion centrifuge, est restée dans les cordons foliaires, sans grand accroissement secondaire, tandis que dans la tige,eUei pris, mais un peu tard seulement, un développement appréciable. Les eiemples ne manquent pas dans le règne végétal, surtout parmi les Cycadées, de couchescambiales restant inactives pendant quelquetempe, et formant des zones ligneuses souvent considérables, à un moment donné de la vie de la plante.

Le cas offert par le S. vascularis, ne prouverait selon nous qn'noe chose, c'est que la zone génératrice centrifuge de la tige, àcaose même du développement considérable du bois centripète, est restée statioDnaire pendant quelque temps, sans former de bois secondaire, ei qu'ensuite l'allongement de la plante a rendu nécessaire cette production, qui s'est continuée dès lors uniformément, comme dans les autres Diploxylées.

Les faits connus, puisés dans l'étude des plantes encore vivantes, peuvent donc suffire pour rendre compte de ces anomalies apparentes.

Si, comme nous le croyons, les Sigillaires sont phanérogames, elles

SIGILLARIÉES 151

doivent l'être dans toutes leurs parties; en effet, quelle que soitTétrangeté des types végétaux, que l'on rencontre dans ces temps reculés, elle ne va pas jusqu'à nous offrir la réunion, sur la même plante, de classes ou d'embranchements divers. Les végétaux appartenant à des embranchements différents, et placés dans des conditions de vie, semblables, subissent, il est vrai, des modifications analogues et parallèles, mais ces modifications ne parviennent pas à les confondre.

Les fructifications actuellement rapportées aux Sigillaires, ne peuvent ni appuyer, ni infirmer notre manière de voir ; car les différents épis décrits par MM. Goldenbei^, Grand'Eury,etc., ont toujours été trouvés dans le voisinage, mais non en connexion directe avec ces plantes.

Il en est de même des genres de graines, TrigonocarptiSy Polygonocarpus que MM. Newberry et Grand' Eury regardent comme leur ayant appartenu.

Une nous reste plus dès lors, qu'à étudier leurs racines, mais plus heureux que pour les organes de reproduction, les Paléobotanistes ont eu fréquemment l'occasion de trouver des troncs de Sigillaires munis de ces organes, qui ont été désignés sous le nom de Stigmaria.

Leur structure anatomique, actuellement assez bien connue, devra refléter les caractères généraux de la structure de la tige, et nous dire si ce sont des racines de plantes cryptogames ou si elles appartiennent au contraire, à des Végétaux phanérogames.

fit . C0UB5 DE HM-AMIÛCB POSÇILB.

: '.. ' ; ïiHAPim-xït; .; ;' y;': \

■ STIGMARIÉES ' "■ ■''■''■■■ ' "

SooBje nom àa-Stàfmàfiéei «a désigiM;i0. j4aii(ei|>«n|Mvtûs de pbatMirës n^iaadués, ians Im terrsîof lipçUlas^fpipi^iew, moyài

et inférieur, et jusque dans les couches dévoniennes. Elles se pré- ' sentent sous forme de grandes branches cyHndriques se dirigeant parallèlement au toit des bancs de houille, en se dichotomisant. Leur , surface est marquée de nombreuses cicatrices arrondies, bordées par un bourrelet circulaire plus ou moins saillant, et ombiliquées au centre. Ces cicatrices sont disposées sur des spirales régulières donl le développement est quelquefois interrompu brusquement, il n'est pas rare de voir entre les spires précédenles, des cicati-ices, quelquefois plus petites, ovales, qui ne semblent pas suivre d'ordre phyllotazique déterminé.

Les organes appendicutaires, qui ont donné naissance de ces cicatrices étaient allongés (fig. 6, 1,pl. 19) ; cylindre-coniques arroodis et renflés à la base, terminés par un mamelon cylindrique, s'engageant assez profondément dans l'épaisseur corticale du Stigmaria, ces organes étaient charnus parcourus dans toute leur longueur par un faisceau unique, rarement dichotomes, et se détachaient assez promptement du tronc sur lequel ils étaient articulés.

Ce dernier renfermait un cylindre ligneux, fonné de lames rayonnantes et entouré par un parenchyme cortical très épais. Son extrémité qui sur une certaine étendue portait les organes précédents, était obtuse et légèrement aplatie.

De nombreuses recherches ont été faites sur les Stigmaria; les hypothèses les plus diverses ont été émises sur ces végétaux

STIGMARIÉES 153

extrêmement abondants que l'on trouve en place, tantôt isolés, tantôt accompagnant des tiges de Lépidodendrons ou de Sigillaires, et que Ton a pu suivre sur une longueur de quinze à vingt mètres sans que leur diamètre parut varier.

Petiver en 1704, Yolkmann en 1120, Parkinson en 1820 en ont décrit et figuré quelques fragments. Steinhauer, il y a plus de 60 ans, les fit connaître dans leur ensemble extérieur.

Stemberg, 1826 (1), le premier, a signalé leurs appendices charnus et a comparé les Stigmaria aux Euphorbiacées arborescentes.

Martiusy voyait un Cacalia ou un Ficus. Brongniart les rapprocha d'abord des Lycopodiacées, puis plus tard les considéra comme des racines de Sigillaires.

Corda pensait qu'ils représentaient une forme intermédiaire entre les CrassulacéeSy les Cactées et les Zamiées.

Pour Lindley et Hutton, c'étaient des plantes dicotylédones aquatiques, à tronc épais, possédant des rameaux dichotomes étendus horizontalement et garni de feuilles charnues.

Goldenberg y voit également une plante sui generis tout en accordant aux Sigillaires des racines stigmarioïdes, mais à cicatrices moins régulières.

Gôppert, qui avait adopté la manière de voir de Lindley, est arrivé à la suite de nombreuses observations dans les mines de Silésie, à se ranger à la même opinion que Binney, Hooker, Dawson... ces différents paléontologistes comme l'on sait, ont trouvé dans diverses houillères, des souches de sigillaires terminées par des racines stigmarioïdes. Brongniart (2) regarde comme concluantes les observations de Binney et Dawson, et admet que les Stigmaria sont des racines de Sigillaires.

D'un autre côté, Schimper (3) a reconnu que le Knorria longifolia des carrières de la Grauwacke de Burbach près de Thann, portait à sa base une racine stigmariforme bifurquée parfaitement caractérisée, par conséquent que des végétaux ayant appartenu au groupe des

(1) Fossil flora.Xn, vol. 1.

(2) Tableau des genres des végétaux fossiles, p. 56.

(3) Traité de paléont.,\o\. 2, p. 117.