UO COURS DE BOTANIQUB FOSSILE

aa milien desquels ils se trouvent plongés. Ces cellules sont à sections rectangulaires, plus étendues dans le sens radial que hautes. Une coupe tangentielle montre qu'ils sont assez nombreux, et faciles à distinguer des sections de faisceaux foliaires avec lesquels il est impossible de les confondre.

L'existence dans les Sigillaires de rayons médullaires analogues à ceux des plantes phanérogames surtout des phanérogames gymnospermes est donc absolumentcertaine, malgré l'opinion contraire de quelques Paléobotanistes.

Ce premier cylindre constitue la partie exogène du système ligneux, la portion endogène ou centripète est représentée par une couronne de faisceaux lunules, isolés les uns des autres, comme dans les Poroxylées mais plus serrés et mieux fournis, la face de chaque faisceau qui se trouve en contact avec le bois, contient les éléments les plus fins rayés et réticulés fig. 4 d, la partie .convexe tournée du côté de la moelle, renferme au contraire les trachéides rayées les plus développées ; leur nombre est égal à celui des faisceaux ligneux centrifuges, primitifs.

Il était important de préciser si ces faisceaux vasculaires con- ' couraient à la formation des cordons foliaires.

La question a été résolue sans l'ombre d'un doute, le docteur Hooker (1) doutant de cette origine, jadis non constatée dans le S. elegans pensait qu'ils prenaient naissance dans le bois extérieur, et admettait malgré l'arrangement radial de celui-ci que l'organisation des Sigillaires rentrait dans celle des Lépidodendrons.

On a pu suivre (2) les cordons foliaires depuis leur point de départ entre les deux systèmes ligneux, où ils empruntent des éléments à l'un et à l'autre système, jusque dans les feuilles.

La figure 3, planche 18, dirigée tangentiellement au cylindre ligneux extérieur montre au milieu des trachéïdes la coupe transversale d'un cordon ; il est formé de deux parties distinctes, celle du haut contenant de gros éléments, correspond à la région centri-

(1) Memoirs of the geological survey of Great Britain^ 1848. (î) Mémoires des savants étrangers à V Académie , t. XXII, n* 9 et Structure de quelques tiges de la Flore carbonifère, Renault, 1879.

SIGILLARIÉES. 141

pète, celle du bas au contraire à la région centrifdge; entre les deux portions on voit quelques éléments plus Qns mal conservés, et audessous du cordon, quelques cellules libériennes. Le faisceau folaire double à l'origine reste donc double en traversant le bois, il s'élève, ensuite verticalement, pendant quelque temps dans la partie parenchymateuse de Técorce, puis se recourbe horizontalement pour entrer dans la région prosenchymateuse et pénétrer ensuite

dans les feuilles.

Sur la Qgure 8, qui représente une coupe verticale tangentielle, passant dans la région prosenchymateuse de Técorce on peut constater la présence des deux parties du cordon superposées, la portion centrifuge est organisée en lames rayonnantes et en dehors on distingue nettement la région libérienne extérieure du faisceau. La portion centripète est disposée sans ordre, et ses éléments sont plus gros.

Sur une coupe radiale {fig. 6), passant dans la même région de récorce, on voit également les deux portions distinctes et se-* parées du cordon, les vaisseaux intermédiaires les plus fins étant mal conservés ; au-dessous se trouvent les éléments du liber, et le faisceau est bordé d'une gaine circulaire formée de deux ou trois rangs de cellules à sections, rectangulaire allongée dans le sens du cordon, et arrondie transversalement.

Dans sa course ascendante dans Técorce, le cordon affecte, sur une section transversale, la forme d'un triangle dont la pointe est tournée vers l'extérieur, c'est vers cette pointe que ce trouvent placée la partie centrifuge, entourée dans certaines préparations d'une certaine épaisseur de liber mou,

ÉGORGE (/îgf. 1, 2, 8, 6, pi. 18).

Deux assises bien distinctes forment l'écorce.

La première, la plus interne renferme les éléments libériens, du parenchyme et des cellules grillagées, mais très mal conservés ; elle est traversée par les nombreux cordons vasculaires qui s'élèvent ver-

lit COURS DE BOTANIQUE FOSSILE.

ticalement avant de pénétrer dans la partie extérieure; c'est à sa destruction probablement assez rapide, qu'est due la séparation, presque constante, de la portion qui porte les cicatrices d'une part et du cylindre ligneux de l'autre.

La partie corticale extérieure se rencontre très fréquemment dans les gisements silicifiés d'Autun, quelquefois elle est recouverte de cicatrices foliaires reconnaissables.

La structure de son tissu formé de bandes qui s'entre-croisenf dans toute son épaisseur, et produisent dans leur marche sinueuse de nombreuses mailles remplies de tissu cellulaire, lui avait fait donner le nom de Dictyoxylon, par Brongniart (fig. 2).

L'épaisseur de cette partie de l'écorce pouvait devenir très grande ; il n'est pas rare d'en trouver à l'état silicifié des fragments qui mesurent cinq ou six centimètres, les mailles du réseau s'agrandissent en se rapprochant de la surface. Les cellules qui forment les mailles sont allongées, prismatiques à parois résistantes, lisses, disposées dans le sens radial suivant les lignes assez régulières (fig. 6). Leur longueur est de 0"'",5 à ©""jô, et leur largeur de 0°^,3 à 0"",4 ; leurs parois latérales en se rapprochant aux deux extrémités leur donnent en section tangentielle un aspect prosenchymateux (fig, 6).

Les cellules qui remplissent les mailles, sont prismatiques à sections rectangulaire ou hexagonale, les bandes qu'elles forment, vont s'élargissant du centre à la circonférence et sont dirigées obliquement de bas en haut.

L'épiderme est composé de cellules polyédriques régulières, qui recouvrent les cellules prosenchymateuses et en même temps le tissu qui remplit les mailles, celui-ci moins résistant, a laissé le réseau seul se dessiner à la surface des empreintes, sous h forme de stries longitudinales, plus ou moins marquées, malgré la couche épidermique ; cette dernière s'étend également sur le parenchyme cellulaire assez épais qui forme les coussinets des cicatrices.

Gomme nous l'avons vu, les bandes de pseudo-prosenchyme (Bast-tissue des auteurs anglais) se resserrent de plus en plus à l'intérieur et unissent par ne plus être mélangées de tissu cellulaire,

SIGILLARIÉËS. U3

les empreintes laissées parla face interne de cette partie de Técorce, sont lisses, fînement marquées de stries parallèles et de distance en distance on voit les cicatricules produites par le faisceau central et les deux arcs latéraux, qui correspondent aux cicatrices de la surface extérieure.

Sigillaria eleganSjBrongi (fig. 7). f ^ ^ ] 9

Cet échantillon a été décrit avec détail (1) en 1839, et longtemps, le seul dont la structure fut connue.

Les coussinets ont une forme rhomboïdale hexagonale, larges de 5 millimètres 1/2, et hauts de 3 seulement, les angles latéraux sont aigus, le côté supérieur droit, [et Tinférieur arrondi, disposés sur deux spires croisées. Les cicatrices foliaires diffèrent à cause de la silicification d'un coussinet à l'autre, quelques-unes sont sensiblement hexagonales, les deux angles latéraux et les deux supérieurs sont aigus, les deux inférieurs arrondis, leur largeur est de 3"",5 et leur hauteur 2°",8.

La surface extérieure de Técorce est faiblement costulée, la surface interne de la partie prosenchymateuse est lisse non marquée de cannelures, et de mamelons^ comme les échantillons types de Sigillaria élegans, Brongt, en laissent sur leurs empreintes souscorticales, et comme cela se présente si nettement dans celles des S. Tessellata, minima^ etde touteslesSigillairesdu G. Rhytidolepis.

BOIS

Le cylindre ligneux circulaire mesure 16 millimètres de diamètre, son épaisseur totale n'est que de 1 millimètre, il comprend :

1* Un bois centrifuge (fig. 8) formé de lames rayonnantes séparées par des rayons médullaires, de 1 ou 2 rangs de cellules en épaisseur et de 2 à 4 en hauteur, suivant qu'ils séparent les coins de bois, ou les lames qui composent ces derniers, les trachéïdes sont toutes rayées ou réticulées ;

2* Un bois centripète formé de faisceaux vasculaîres à section

(1) Archives du Muséum, t. I, Brongniart.

lanulée en contact avec le cylindre extérieur et dont les trachéides

rayées ayant le plus grand diamètre sont du coté de la moelle.

Les cordons foliaires prennent naissance entre les deux bois ifig. 9), traversent obliquement le cylindre extérieur, puis s'élèvent verticalement pendant un certain temps dans la partie molle de récorce, ensuite se recourbent horizontalement pour se porter aux feuilles à travers la partie extérieure résistante de cette dernière.

Le cordon foliaire est double à son origine; sur des coupes longitudinales faites dans la portion ascendante du faisceau qui est triangulaire, quelques cellules séparent entre elles les trachéides extérieures ou centrifuges , ce sont de faibles indices de rayons médullaires qui commencent à se montrer.

Des coupes tangentielles dirigées dans Técorce et rencontrant les cordons, les montrent également formés de deux parties distinctes, Tune rayonnante et accompagnée de liber extérieurement, l'autre disposée sans ordre et contenant des trachéides de plus grand diamètre. La figure 8 indique que les cordons s'échappent de la partie extérieure des faisceaux centripètes alternativement de deux en deux.

écoRCE.

Dans le Sigillaria décrit par Brongnîart, la partie pseudo-prosenchymateuse seule a persisté, elle est formée uniquement de cellules allongées disposées en bandes rayonnantes, comme nous l'avons indiqué plus haut, mais, sans interposition de bandes cellulaires, par conséquent, ne présente pas l'aspect réticulé du Sigillaria spinulosa (fig, 10), son épaisseur est de 4 millimètres.

La surface interne de cette partie de l'écorce n'a pu donner comme empreinte sous-<5orticale, qu'une surface finement striée marquée seulement des trois cicatricules correspondant aux cicatrices extérieures, mais beaucoup plus rapprochées que dans le cas du S. spinulosa, et analogues à celles que fournirait par exemple le S. Menardi. Comme on le voit, les Sigillaria spinulosa et Elegans ne diffèrent nullement par la structure générale du système ligneux, la consti-

SIGILLARIÉES 145

tution de Técorce seule présente quelques diversités, dues probablement à ce que dans ce dernier, raccroissement en épaisseur était moindre, et aussi à ce que les feuilles étaient beaucoup plus nombreuses.

FEUILLES (fig. 6, pi. n).

Les feuilles de Sigillaires étaient longues, rigides, dressées contre la tige dont elles occupaient seulement Textrémité supérieure, assez rapidement caduques. Leur forme à la base est indiquée sensiblement par celle des cicatrices qu'elles ont laissées après leur chute, à une certaine hauteur, elles étaient sensiblement triangulaires, munies d'une arête saillante en dessous et d'une rainure longitudinale en-dessus.

Des coupes transversales faites dans des fragments silicifiés, ont montré, à la partie centrale, un faisceau vasculaire unique (/i^. 11^, formé de deux parties distinctes, superposées, correspondant à la partie centripète et à la partie centrifiige du cordon.

Au-dessous de Tépiderme, muni de stomates se trouve du tissu hypodermique disposé soit en couche continue, soit en bandes isolées {S. elegans)^ c'est à ce tissu plus ou moins abondant que les feuilles de Sigillaires devaient leur rigidité.

Gomme jusqu'à ce jour, l'attribution spécifique et même générique, des racines de Sigillaires n'a pu être faite avec certitude, nous nous en occuperons avec détail, lorsque nous aurons examiné la structure des différentes tiges qui se rapportent à cette famille.

Deux formes nous restent à étudier, ce sont celles offertes par le Diploxylon de Corda et le Sigillaria vascularis de M. Binney.

DiPLOXYLON. Corda (fig, 12, pi. 18).

Ce sont des troncs élevés , épais, cylindriques, cannelés, droits, recouverts d'une écorce épaisse*

Le cylindre ligneux est formé de deuz zones. Celle qui est extérieure est composée de lames rayonnantes séparées par des rayons

médullaires, peu épais de un ou deux rangs de cellules en épaisseur et de 15 à 20 en hauteur, il ne diffère pas notablement du cylindre correspondant, que nous avons étudié dans le S. spinulosa.

Le bois est formé uniquement de trachéides rayées, et parait avoir pris un développement peu en rapport avec le diamètre de la tige.

M. Dawson a signalé en effet, dans la formation houillère de la Nouvelle-Ecosse un troncde Diplpxylon mesurant 4"','Ï0 enhauteur et 60 centimètres de diamètre à la base, dans lequel le double cylindre ligneux n*atteignait que 6 à 1 centimètres d'épaisseur.

Le bois entièrement formé de trachéides rayées était marqué sur la coupe transversale, de lignes concentriques comme s'il y avait eu dans la croissance de cet arbre des périodes d'activité diverse.

Ce qui distingue essentiellement les Diploxylon des Sigillaires dont nous avons étudié la structure, c'est l'existence d'un bois centripète continu formant un cylindre complet, en contact avec le bois extérieur, il est composé comme ce dernier, de trachéides rayées dont le diamètre va croissant de la périphérie vers l'axe, disposées sans ordre, et sans traces de rayons médullaires.

La cavité centrale est généralement vide, la moelle n'ayant presque jamais été conservée.

Les cordons foliaires partent de l'intervalle compris entre les deux bois, et suivent une marche analogue à celle des cordons précédemment décrits. Sur une coupe tangentielle faite dans le bois, on voit ces nombreux faisceaux foliaires disposés d'après un ordre phyllotaxique très régulier. L'Anabathra pulcherrima de Witham, qui doit être rangé dans le genre Diploxylon, présente sur la section transversale de ces faisceaux, au centre, le bois centripète et autour de lui, disposée en lames rayonnantes, la portion centrifuge (fig. 2, pi. 19).

En résumé, le bois du Diploxylon ne diffère donc de celui des Sigillaires, qu'en ce que les faisceaux centripètes isolés de ces dernières, ont pris suffisamment de développement pour arriver au contact, et former an cylindre régulier continu à l'intérieur du bois centrifuge, et par cette particularité que le bois centripète des cordons foliaires est enveloppé complètement par le bois extérieur, au

SIGILLARIÉËS 147

lieu de l*ètre 6R partie seulement comme dans les Sigillaires. G. SiGiLLARiA vAscuLARis, Biuney (fig, 13, pL 18, 1 pi. 19).

La constitution générale de cette tige est à i)eu près la même que celle d'un Diploxylon. En effet, à Textérieur, le cylindre ligneux est formé d'une zone continue de trachéides rayées, disposées en séries rayonnantes, et séparées par des rayons médullaires, plus épais et plus allongés quand ils correspondent à F intervalle des coins de bois que lorsqu'ils représentent ceux de ces coins eux-mêmes. Les cellules qui les constituent sont plus allongées dans le sens radial que dans les autres sens. Ce cylindre extérieur est parcouru par de nombreux faisceaux qui se rendent aux feuilles.

Dans les échantillons décrits, soit par M. Binney, soit par M. Williamson, ce cylindre extérieur n*a jamais présenté une épaisseur bien grande, quelquefois même il se réduit à une bande incomplète formée de quelques trachéides en épaisseur et placée sur un c6té seulement de la circonférence.

En dedans de ce premier bois centrifuge, se trouve un cylindre complet, fermé, de bois centripète, dont les trachéides rayées vont en augmentant de la périphérie vers le centre ; ce deuxième cylindre extérieur rappelle celui desDiploxyloriy mais il n'est pas limité par un contour régulier du côté de la moelle ; au contraire, il envoie des prolongements multiples dans Tintérieur de cette dernière, et, de plus, d'autres faisceaux de forme variable isolés, se montrent an sein même du tissu médullaire, et rappelle ce que nous avons déjà observé dans le Poroxylon Duchartrei y Idi principale différence consiste en ce que les trachéides sont ponctuées dans ce dernier, au lieu d'être rayées comme dans le S. vascularis. Les cellules- de la moelle réduite à des lames de faible épaisseur, sont à sections rectangulaires, plus hautes que larges, et polygonales dans la coupe trans verse.

En dehors du cylindre ligneux se trouve la couche libérienne, formée d'éléments mous peu résistants, et qui généralement n'a pas été conservée.

L'épaisseur de cette zone atteint celle du diamètre du cylindre ligneux.

ii^ COURS DE BOTANIQUE FOSSILE.

Cet espace est limité par la partie extérieure de l'écorce qui, constituée par des éléments plus solides, se montre formée d'abord à rintérieur, de cellules polygonales irrégulières, plus hautes que larges, qui vont en diminuant de diamètre et en s*allongeant à mesure que Ton s'approche davantage de la périphérie; les parties les plus externes sont franchement fibreuses, disposées en séries rayonnantes et forment la partie la plus résistante et la plus solide de l'ensemble de la tige.

Les cordons foliaires m'ont paru être constitués sur une coupe transversale, comme ceux des Diploxylon, le mauvais état de conservation des échantillons étudiés ne me permet pas d'affirmer cette identité.

M. Williamson, qui dispose de nombreux échantillons n'a pu réussir à suivre les cordons foliaires jusqu'à leur origine fl). t Je ne saurais, dit-il, me prononcer définitivement surle lieu de leur naissance, mais j'en ai assez vu pour confirmer ce que j'ai avancé, c'est-à-dire qu'il suffit de retirer la portion vasculaire médullaire centrale de la plante, pour la changer en Diploxylon ; l'identité de ces- deux plantes, au point de vue général de l'architecture, est aussi exacte qu'elle peut l'être dans les autres détails de la tige. »

Le S. vascularis présente donc, du côté de la moelle, ce développement vasculaire, mais encore plus marqué, que nous avons rencontré dans les Diploxylon ; toutefois, la différence entre les deux tiges, n'est pas tellement grande, qu'on ne puisse les placer dans deux genres voisins.

Le faible développement de la partie centrifuge du bois, son absence, même dans déjeunes rameaux, a portéM.Binney, d'une part et M. Williamson de l'autre, à les considérer comme appartenant à des Lépidodendrons, de sorte que ceux-ci, à un certain moment de leur existence, se seraient entourés d'un bois exogène à couche génératrice extérieure permanente. Généralisant ensuite cette hypothèse et l'appliquant à toutes les tiges, de structure analogue, ils pensent que les Sigillaires, avec leur bois centrifuge , ne sont que

(!) On thê organiiatUm oî the fotiilt plantt, part. II, Lycopodiacœ,

SIGILLAEIËES 149

des Lépidodendrons suffisamment âgés pour que la couche ligneuse exogène ait apparu et ait pris une importance plus ou moins grande» suivant Tespèce et le moment auquel on Tobserve,

J'ai rappelé ou fait connaître (1) la structure de quelques Lépîdodendrons classiques, ou indiscutables, tels que L. Harcourtii^ Lomatophhios erassicaule, Lepidodendron Rhodumneme^ etc. Tçua ces Lépidodendrons même dans un Age assez avancé, et lorsque la tige avait atteint 5 à 15 centimètres de diamètre, nem'ont jamais offert de bois exogène centrifuge, mais uniquement un bois cen-* tripète plus ou moinsdéveloppé, seul représentant du système ligneux de la tige. Les cordons foliaires ne sont pas formés de deux por-* tiens à accroissement inverse, comme ceux que nous avons signalés soit dans les Sigillaires, soit dans les Diploxylons, de plus, ils prennent toujours naissance à la périph^ie du cylindre ligneux, où se trouvent les trachéides les plus petites.

Les analogies que Ton peut reconnaître entre les différentes coudies corticales des Lépidodendrons et des Sigillaires (abstraction faite des cicatrices qui sont toujours différentes sur les échantillons à surface nette), proviennent de ce que ces deux catégories de plan* tes vivaient dans des conditions analogues, et que leurs écorces qui {M^enaient un développement considérable concourraient essentiellement de part et d'autre, à donner de la solidité à l'édifice végétal.

Dès lors, une remarque importante à faire, c'est que dans les Lé* pidodendrons, par sa constitution et par son mode de développement uniquement centripète, le cylindre ligneux avait un diamètre extérieur constant, tandis que dans les Sigillaires, ce cylindre ligneux pouvait augmenter d'épaisseur par l'addition continuelle, peut-être assez lente, de bois exogène centriAige.

Mais dans les deux groupes, le diamètre total de la tige augmentait par le développement des couches de prosenchyme et de suber, formant les assises externes de l'écorce.

Nous sommes donc amenés^ par l'examen du bois et des cordons foliaires de Lépidodendrons certains, et des mêmes parties, dans

(l) Structare comparée de quelques tiges de la Flore carbonifère. Archivée d* MiM^m, 1879.

les Sigillaires et les Diploxylons à constater des différences fondamentales qui ne permettent pas de les confondre.

De plus, pour qu'un Lépidodendron pût devenir une Sigillaire en vieillissant, il faut attribuer aux Cryptogames de TEpoque carbonifère une zone génératrice fonctionnant plus ou moins activement, mais d'une manière permanente, à la matière du cambium de la grande majorité des plantes phanérogames ; aucune observation faite chez les plantes cryptogames actuelles ne justifie cette hypothèse.

Le fait obiervé par M. Williamson déjeunes rameaux de Sigillaria vascularis, sans bois extérieur centrifuge, formant une zone continue autour du cylindre centripète, est certainement exact, mais nous ne doutons pas que les faisceaux foliaires qui en partent ne soient formés comme ceux des Diploxylons et ceux des Sigillaires, de deux parties distinctes à accroissement inverse Tun de l'autre.

L'une toutefois, dans la tige, a pris immédiatement un développement assez considérable, c'est la portion centripète, l'autre au contraire représentée seulement par quelques trachéides correspondant à la portion centrifuge, est restée dans les cordons foliaires, sans grand accroissement secondaire, tandis que dans la tige, elle a pris, mais un peu tard seulement, un développement appréciable. Les exemples ne manquent pas dans le règne végétal, surtout parmi les Gycadées, de couches cambiales restant inactives pendant quelque temps, et formant des zones ligneuses souvent considérables, à un moment donné de la vie de la plante.

Le cas offert par le S. vascularis, ne prouverait selon nous qu'une chose, c'est que la zone génératrice centrifuge de la tige, àcause même du développement considérable du bois centripète, est restée stationnaire pendant quelque temps, sans former de bois secondaire, et qu'ensuite rallongement de la plante a rendu nécessaire cette production, qui s'est continuée dès lors uniformément, comme dans les autres Diploxylées.

Les faits connus, puisés dans l'étude des plantes encore vivantes, peuvent donc suffire pour rendre compte de ces anomalies apparentes.

Si, comme nous le croyons, les Sigillaires sont phanérogames, elles

SIGILLARIÉES 151

doivent Tétre dans toutes leurs parties; en effet, quelle que soitl'étrangeté des types végétaux, que Ton rencontre dans ces temps reculés, elle ne va pas jusqu'à nous offrir la réunion, sur la même plante, de classes ou d'embranchements divers. Les végétaux appartenant à des embranchements différents, et placés dans des conditions de vie, semblables, subissent, il est vrai, des modifications analogues et parallèles, mais ces modifications ne parviennent pas à les confondre.

Les fructifications actuellement rapportées aux Sigillaires, ne peuvent ni appuyer, ni infirmer notre manière de voir ; car les différents épis décrits par MM. Goldenberg, Grand'Eury,etc., ont toujours été trouvés dans le voisinage, mais non en connexion directe avec ces plantes.

II en est de même des genres de graines, TrigonocarpnSy Polygonocarpus que MM. Newberry et Grand'Eury regardent comme leur ayant appartenu.

Une nous reste plus dès lors, qu'à étudier leurs racines, mais plus heureux que pour les organes de reproduction, les Paléobotanistes ont eu fréquemment l'occasion de trouver des troncs de Sigillaires munis de ces organes, qui ont été désignés sous le nom de Stigmaria.

Leur structure anatomique, actuellement assez bien connue, devra refléter les caractères généraux de la structure de la tige, et nous dire si ce sont des racines de plantes cryptogames ou si elles appartiennent au contraire, à des Végétaux phanérogames.

iô« COURS DE BOTANIQUE FOSSILE.