LA RESPIRATION : HISTORIQUE

qui est nécessaire à leur fonctionnement, et se débarrassent en même temps des produits gazeux résiduaires qui dérivent de leur activité. Les plantes, nous l’avons vu (p. 12), respirent aussi par leurs feuilles et leurs autres tissus, absorbant une partie de l’oxygène ambiant et rejetant de l’acide carbonique; on a dit que celte fonction ne doit pas être confondue chez les végétaux avec celle qui leur est à peu près exclusive, par laquelle ils assimilent dans leurs cellules à chlorophylle l’acide carbonique et l’humidité de l’air ou du sol, et fabriquent de la matière organique combustible avec des matériaux dénués d’énergie chimique. Nous nous sommes assez étendu sur ce sujet dans notre Première Partie, et nous ne traiterons dans ce chapitre que de la respiration des animaux!

Ceux-ci empruntent à l’air, directement ou indirectement, l’oxygène qui leur est indispensable, et rejettent sans cesse l’acide carbonique et l’eau qui proviennent de leurs combustions internes. Le vertébré, l’insecte, le zoophyte, l’œuf et la graine elle-même, respirent soit par des organes spéciaux, poumons, branchies ou trachées, qui mettent indirectement le sang veineux en rapport avec le milieu gazeux ou le liquide oxygéné extérieur, soit directement par leurs téguments cutanés. Chez tous les animaux, en effet, la peau respire : elle absorbe et élimine directement les mêmes gaz que les poumons, mais par un autre mécanisme. Il y a donc lieu de diviser tout de suite l’étude de la respiration en respiration pulmonaire , de beaucoup la plus importante , et respiration cutanée ou perspiration.

Historique de nos connaissances sur la respiration pulmonaire. — -

Les anciens pensaient que la respiration n’avait d’autre effet que de mesler et rafraischir le sang. C’est cà Nicolas Le Fèvre {Traité de chimie, Paris 1660) que remonte la première idée précise de la nature des phénomènes respiratoires. Comme Jean Rey son contemporain, Le ,re avait remarqué l’augmentation de poids des métaux soumis à la calcination. Il l’attribua à la fixation d’un élément gazeux faisant partie de I air et qu’il nomma esprit universel. « Dans la respiration, dit-il, air ne rafraisehit pas seulement le sang, mais encore au moyen de esprit universel il subtilise et volatilise toutes les superfluités de ce îquide. » Quelques années après (1674) un jeune médecin anglais, John Mayow, montrait que l’air renferme un composé gazeux spécial, qu’il reconnut concourir à la production du nitre, et qu’il nomma esprit mtro-aénen , esprit vital ou esprit de feu. Il ne constitue, dit-il, qu une partie de l’air, mais la plus active, et sert à entretenir la combustion De la même façon qu’une flamme, faute de cet esprit aérien, s e teint dans la cloche sous laquelle on l’emprisonne, de même l’air confine perd par la respiration des animaux quelque chose de sa force îque. « Il faut croire, ajoute Mayow, que les animaux, tout

A. Gautier. — Chimie biologique.

LA RESPIRATION

comme le feu , enlèvent à l'air des particules de même genre. » Al mit plus loin encore, ce puissant penseur et son célèbre compatriote l’anatomiste Willis admirent que le sang en s’emparant de cet esprit de l'eu devient dès lors rutilant, et que portant cet esprit aux muscles, il y détermine la production de la chaleur et de la force. C était, on le voit, cent ans déjà avant Lavoisier, la conception presque tout entière de la vérité. Mayow méconnut toutefois l’échange gazeux qui se fait dans le poumon entre l’oxygène qu’il avait entrevu, sans l’isoler, et l'acide carbonique qui se forme, et s’il eut l’intuition exacte de la vraie cause de la chaleur vitale, il ne put donner toutefois aucune démonstration de ses belles conceptions sur ce point capital. En 1707, 1. Black reconnut la présence de l’acide carbonique dans l’air expiré. « Je me convainquis, dit-il, que le changement produit sur Y air salubre par l’acte de la respiration provient principalement, sinon uniquement, de la conversion d’une partie de cet air en air fixe (acide carbonique) ■> ; mais Black

ignorait encore comment se fait cette conversion.

^ C’est à Lavoisier qu’était réservé d’établir sur des preuves définitives et inébranlables la grande vérité successivement entrevue, mise en doute, puis oubliée, obscurcie par ses devanciers, en particulier par la trop célèbre théorie du phlogistique de Stahl. En 1775, Lavoisier découvre enfin la vraie composition de l’air ; il donne la théorie complète de la combustion basée sur l’observation de la fixation de l’oxygène sur le phosphore, le soufre et les métaux, et sur l’analyse corrélative des produits formés et du résidu incomburant, puis, coup sur coup, généralisant et complétant ses idées, il constate, comme Le Fèvre et J. Mayow, que dans la respiration il y a absorption par l’animal qui respire d'une partie de l’air ambiant, que cette partie est bien celle-là même qu’absorbent l’étain et le mercure en se transformant en chaux, mais que chez l’animal, il se fait en même temps et corrélativement à l'oxygène absorbé, un dégagement proportionnel d’acide carbonique et de chaleur, phénomène de tout point semblable à celui de la combustion d'une boume. 11 reconnaît en un mot que la respiration est une véritable combustion du sang auquel l’air fournit l’oxygène et le calorique et dont les résidus complètement oxydés, l’acide carbonique et 1 eau, s’échappent par les poumons. Dans un mémoire publié avec Laplace en 1780 Lavoisier démontre que la chaleur produite par un animal, en un temps donné, est très approximativement la même que celle que fournirait une quantité de carbone égale à celle qui est. contenue dans l'acide carbonique qu'expire l'animal dans le meme temps . Enfin en 1785, il montre que tout l’oxygène absorbé dans le poumon ne se retrouve pas dans l’acide carbonique expiré, et qu’une portion de cet oxygène doit se transformer en eau.

LES POUMONS. m

Est-co dans les poumons ou dans les capillaires sanguins que se fait la combustion du sang? Lavoisier hésite sur ce point, quoique la première opinion lui paraisse la plus probable. « La respiration, conclut ce grand esprit, n’est qu'une combustion lente de carbone et d’hydrogène qui est semblable, en tout, à celle qui s’opère dans une lampe ou dans une bougie allumée. Sous ce rapport les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument. «

Un peu après la mort de ce grand homme, Hassenfratz et Lagrange essayèrent d établir, par une série de déductions théoriques, que c’est dans les capillaires, et non dans le poumon, que l’oxygène est transiormé en acide carbonique qui vient simplement s’exhaler à la surface .de vésicules pulmonaires. En 1799 H. Davy démontra que le sam- . contient de 1 oxygène libre. En 1803 Spallanzani, et quelques années .après, W. Edwards prouvèrent que les grenouilles, les poissons les I, jeunes mammifères, le tissu musculaire lui-même, plongés dans de i l’hydrogène pur, continuent longtemps à exhaler de l’acide carbonique, et que c’est donc bien dans les tissus que se fait l’échange gazeux entre Il oxygène absorbé dans le poumon et l’acide carbonique résiduel des combustions intracellulaires. Enfin en 1890, M. Berthelet est venu établir qu une partie de la chaleur animale, un neuvième environ ‘5e Produit I)ar l’absorption directe de l’oxygène dans les poumons, donnant ainsi raison en partie à l’opinion de Lavoisier à l’égard du lieu où se produit la chaleur animale.

Tels sont les travaux mémorables qui ont permis d’établir définitivement cette proposition fondamentale : la respiration est un phénomène uhysico-chimique consistant dans l’absorption de l’oxygène par le santr ipn traverse les poumons, et l’échange de ce gaz, au sein des tissus* contre une quantité correspondante d’acide carbonique et de vapeur I eau qui s exhalent ensuite dans l’expiration pulmonaire et la pcrs-

Mais quel est le mécanisme de cette absorption d’oxygène et de cette

xhalation de résidus inertes entièrement courbures? Comment se pro

uit la chaleur nécessaire aux actes de la vie? C’est ce que nous al ons ranimer.

le» poumons. — Chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles les oumons sont les organes de la respiration. Grâce au vide qui se’fait ans la poitrine pendant l’inspiration, l’air pénètre dans les bronches isqua leurs ramifications dernières, et remplit les renflements ou -bules qui finissent leurs branches terminales. Ces lobules pulmoaires forment une série de culs-de-sac tout à fait semblables à ceux une glande en grappe. Chacun d’eux est traversé par les trabécules un tissu conjonctif mêlé de libres musculaires lisses qui le divisent

LA RESPIRATION

en vacuoles communiquant largement entre elles et recouvertes par un épithélium propre à noyau et protoplasma spécial (fig. 7.3). C’est à travers la mince membrane de revêtement de ces vacuoles que l’air entre en contact médiat avec le sang contenu dans les capillaires dd dont les délicates ramifications tapissent les vésicules et rampent autour des trabécules conjonctives qui les forment. La surlace respiratoire est constituée par!7 à 18 cent millions de ces culs-de-sac d’une superficie totale

Fie. 75. — Cellules pulmonaires.

1)1)1) cellules pulmonaires; a, réseau du tissu conjonctif formant leurs parois; c, épithélium cellulaire; dd, réseau capillaire des travees du fond des cellules.

d’à peu près 200 mètres carrés. Chaque vésicule, grossièrement ovoïde ou cubique, reçoit de l’artère pulmonaire une anse principale qui s’épanouit sur les culs-de-sac et trabécules en un réseau serré de mailles capillaires qui recouvrent les trois quarts environ des surfaces vacuolaires.

Les poumons contiennent des nombreux lymphatiques et des nei s.

Étant donnés les tissus qui les composent, nous devons donc trouver dans les poumons : des fibres musculaires lisses, de la cartilageinc e de l’élastine, des glandes à mucus provenant du tissu conjonctif, e la mucine, de la kératine et autres substances épidermiques, de ta nucléine, de la leucinc, du protagon, enfin l’ensemble des matières propres au sang. C’est ce qu’établissent en effet les recherches faites sur ce parenchyme. A côté de ces substances, on trouve dans le poumon de la leucine, de la taurine, de l’acide urique, de la guanine, de I .nosite, des pigments, mais pas de glycocolle. Chez le fœtus, et ans

pneumonie, le poumon contient du glycogène.

Il perd à la dessiccation 7U0 parties d'eau pour 1000 environ.