INNERVATION

Nous avons cU-jà vu que le sang, par sa richesse en oxygène ou en acide carl)oniquo, peut directement influencer ce centre respiratoire, et que notamment la présence d'un excès d'acide carbonique en contact avec la substance grise (V du quatrième ventricule) de ce centre nerveux, constitue au plus haut degré le beaoin cfe respirer. Le premier mouvement rosjjiratoire du fœtus est sans doute produit par l'ertet de rinterru[)tion subite de la respiration placentaire, d'où une accumulation dans le sang d'acide carbonique qui vient directement exciter le centre nerveux respiratoire^. Mais, la plupart du temps , la resjûration est le résultat d'un simple réflexe, dont cette substance grise forme le centre, et qui nous présente de plus à considérer des nerfs centripètes et des nerfs centrifuges.

2» Voies centripètes. — Les nerfs centripètes de la respiration sont tout d'abord les pneumogastriques ^ qui aboutissent au bulbe rachidien au niveau du nœud vital; mais il faut ajouter à ces nerfs le plus grand nombre des nerfs sensitifs de la y eau.

Les jjneumogastriques transmettent au centre nerveux les impressions sensitives vagues de la surface pulmonaire, impressions qui constituent en j)artie le besoin de respirer. Si après avoir coupé le pneumogastrique au-dessus delà racine du poumon, on vient à exciter son bout central^ on voit les mouvements respiratoires devenir plus intenses, plus rapides, et bientôt même, si l'excitation est très forte, les contractions du diaphragme se transformer en un véritable tétanos, de sorte que les animaux meurent par arrêt de la respiration dans un état d'inspiration tétanique. Un des filets du pneumogastrique paraît avoir une action centripète toute sjtcciale sur le réflexe respiratoire: c'est le laryngé su/jérieur qui paraît surtout donner lieu, à l'inverse du tronc pneumogastrique, à des phénomènes expirateurs. Ainsi, si l'on sectionne ce nerf et que l'on excite son extrémité supérieure (centrale), on voit l'expiration se ])roduire avec une grande énergie, et, si l'excitation est très forte, les animaux succomber dans une sorte de tétanos des muscles expirateurs. Un phénomène analogue se passe dans l'afFection connue sous le nom de coqueluche., qui n'est qu'une névrose du laryngé supérieur^ en ce sens qu'elle excite ce nerf et porte à

1 Mais il ne faudrait pas croire que l'acide carbonique seul suflit pour amener la respiration. Nous savons que les éléments des centres nerveux consomment de l'oxygène, comme les autres éléments des autres tissus lorsqu'ils fonctionnent. De sorte que la présence dans le sang d'une grande quantité d'acide carbonique ne pourra produire aucun mouvement respiratoire, si, par l'absence d'oxygène, l'irritabilité de la substance gri&e du quatrième ventricule a disparu, comme dans l'asphyxie complète.

l'excès les mouvements d'expiration. Gomme dans l'expiration le diaphragme reste passif, on le voit, lors de l'excitation centripète dii laryngé supérieur, demeurer complètement relâché, de sorte qu'à ce point de vue le laryngé supérieur a pu être considéré comme un nerf modérateur centripète de la respiration.

Cependant le pneumogastrique et sa branche laryngée supérieure ne sont pas les seuls nerfs centripètes de la respiration. En effet, quand on les a sectionnés, la respiration ne s'arrête pas complètement, quoiqu'elle change de rythme. Il y a d'autres voies sensitives, qui viennent mettre en jeu le centre respiratoire, et d autres surfaces que la surface pulmonaire servant de départ ces nerfs centripètes. C'est la peau et ses nerfs qui jouent ce rôle. Pour expérimenter sur ces derniers conducteurs centripètes, il est impossible de couper tous les nerfs de la peau, mais on peut du moins soustraire la surface cutanée à toute impression extérieure, et particulièrement à l'impression de l'air ou de l'eau, car ce dernier milieu ambiant paraît également propre par son contact à impressionner les nerfs centripètes de la respiration. Si l'on couvre la peau d'un enduit imperméable, d'un vernis, on voit aussitôt la respiration s'affaiblir, se ralentir, s'arrêter même parfois, et en tous cas devenir insuffisante. L'oxygène n'est plus fourni en quantité suffisante, les combustions se ralentissent, l'animal se refroidit et meurt; on a souvent employé ce moyen dans les laboratoires de physiologie pour transformer un animal à sang chaud en animal à sang froid, par un refroidissement lent et graduel. Quelques cas accidentels ont permis de constater sur l'homme des états tout semblables, après destruction d'une grande partie ou de la presque totalité de la peau. Dans nosvilles de grandes brasseries, il n'arrive que trop souvent qu'un garçon brasseur tombe dans une des immenses chaudières de ces établissements. Retiré très vite, il n'en présente pas moins une brûlure, parfois légère, mais en tous cas très étendue et qui a profondément modifié la peau au point de vue nerveux, comme cela arrive pour la sensibilité de toutes les surfaces dont l'épilhélium est altéré. Dans quelques cas de ce genre, nous avons pu observer que la respiration ne se continue avec son ampleur et son intensité normales que grâce à l'intervention de la volonté. Le patient respire alors parce qu'il veut respirer, et le réflexe physiologique étant insuffisant par défaut dans les voies centripètes, les mouvements du thorax ne présentent plus ni leur forme rythmique ni leur apparente spontanéité normale ; mais si le malade oublie de respirer, les mouvements du thorax deviennent lents et faibles comme chez les animaux enduits d'un vernis; la température du corps s'abaisse, et n'est maintenue que par l'action de la volonté sur la respiration. Il est évident qu'ici une des sources, la source cutanée, si l'on fient ainsi s'exprimer, du réflexe respiratoire, a été supprimée, et que l'action du pneumogastrique seul est devenue in.suffisante pour provoquer l'action du système nerveux central. La volonté supplée à ce manque d'impulsion extérieure, jusqu'à ce que les malheureux soumis à cet étrange supplice succombent enfin à la fatigue

et s'endorment. La respiration devient alors assez failtle pour amener un rerroidisseniiMit considérable et linalemenfc la mort l.

Le rôle de la peau dans la respiration nous est encore démontré par un grand nombre de pratiques médicales devenues tout à fait vulgaire?, et qui consistent à rappeler et à exciter les mouvements respiratoires par des irritants portés sur la peau. Telles sont les frictions, les affïisions d'eau froide, les cautérisations, moyens plus énergiques qui parviennent jiarfols à rappeler les noyés à la vie; telles sont encore les diverses pratiques par lesquelles on détermine chez le nouveau-né le premier mouvement d inspiration, i)arfois lent et paresseux à se jjroduire, etc.

3<» Yoies centrifuges. — Les voies centrifugos du réflexe respiratoire ont à peine besoin d'être indiquées ici ; l'anatomie nous montre assez que ce sont tous les nerfs moteurs qui se détachent des parties cervicale et dorsale de la moelle pour se rendre aux muscles des parois thoraciques. Signalons seulement, comme plus remarquable, le nevï phrénique, qui se détache du 'plexus cervical pour aller innerver le diaphragme ; aussi peut-on, par des sections de la moelle au-dessous de l'origine de ce nerf, paralyser tous les muscles respiratoires, et ne laisser fonctionner que le diaphragme, qui. à la rigueur, peut suffire à lui seul à la respiration.

L'étude que nous avons faite des phénomènes pulmonaires, de la respiration des tissus et de la température du sang, nous permettra d'étudier rapidement la question de la chaleur animale, question dont nous connaissons déjà les données fondamentales, et qui n'a besoin que d'être complétée par quelques détails spéciaux.

Il est un fait connu depuis longtemps, c'est que la température des animaux supérieurs est indépendante jusqu'à un certain point de la température ambiante; on appelle ces animaux des animaux à

1 De même que le pneumogastrique seul ne suffit plus à provoquer la respiration lorsque les impressions amenées par les nerfs cutanés sont supprimées, de même les nerfs cutanés seuls ne suftisent pas à entretenir le réflexe, lorsque les pneumogastriques sont coupés. C'est sans doute à cette cause qu'il faut attribuer la mort des animaux chez lesquels on a sectionné les nerfs vagues. Les physiologistes ont cherché dans l'estomac, dans le cœur, dans le poumon, la cause de la mort qui suit si fatalement celte opération. De nombreuses expériences prouvent que ce sont surtout les troubles pulmonaires qui sont en jeu ; et comme on a vu souvent des animaux, dont les deux pneumogastriques avaient été coupés, mourir en quelques jours sans que l'autopsie vînt révéler aucune altération pulmonaire, il faut attribuer la mort uniquement à la suppression des tilets sensitifs ou centripètes des pneumogastriques. ( V. Paul Bert, Leçons sw la physiologie comparée de la respiration, p. 496.)

température constante; co sont les mammifères et les oiseaux. Dans les autres groupes du règ-ae animal, la température du corps suit plus ou moins les variations de température extérieure; ce sont des animaux à température variable. On a encore appelé, mais moins heureusement, les premiers, animaux à sa^ig chaud; les seconds, animaux à sang froid ^.

Chez l'homme, la température est constante : un thermomètre, placé dans Taissellc, donne constamment la température de '31'^ environ : si on pénètre plus profondément dans l'économie, on trouve que la température augmente légèrement; dans les extrémités, expesées à des déperditions considérables, la température est un peu plus basse.

Pour maintenir ainsi la température du corps et résister aux influences de la température ambiante, l'économie produit de la chaleur, d'une part, et, d'autre part, possède des moyens énergiques pour éliminer la chaleur en excès.

Aujourd'hui il est bien démontré que les sources de la chaleur animale sont les combustions qui se produisent dans l'organisme; nous brûlons, au moyen de l'oxygène fourni par la respiration, le carbone et l'hydrogène des aliments ou de nos propres tissus (inanition). On sait que la capacité calorifique du carbone est de

1 « Chez les animaux à sang chaud et chez les animaux à sang froid, il exsite des différences dans les propriétés ph3'siologiques des muscles et des nerfs, différences qui peuvent être, du reste, le fait de l'influence des modificateurs ambiants. C'est ainsi que les muscles et les nerfs d'une marmotte engourdie, ou ceux d'un lapin placé dans certaines conditions (refroidissement lent) qui le font ressemblera un animal à sang froid, sont tout à fî^it semblables à ceux d'une grenouille ou d'une tortue observées pen'iant rhiv>ir. Chez les animaux engourdis, la propagation de l'excitation nerveuse se fait lentement, et la contraction musculaire dure après que l'excitation du nerf a cessé, tandis que chez les animaux non engourdis, la contraction musculaire se fait rapidement au moment de l'excitation et cesse avec elle. Mais la moditieatioa spéciale que le froid produit dans les muscles et dans les nerfs des animaux peut résulter d'autres conditions. Chez les animaux à sang chaud ou trouve, en effet, que les nerfs et les muscles appartenant aux systèmes du grand sympathique, se comportent comme les muscles et les neifs du système cérébro-spinal engourdi... 11 est probable que là cet engourdissement normal ou physiologique des muscles et des nerfs dépend d'une organisation histologique moins parfaite, qui coïncide avec une excitabilité ou une irritabilité plus faible de la matière organique. » (Cl. Bernard, De la physiologie générale, 1872. p. 249)«Legros a observ-, pendant l'hibernation chez le loir, des phénomènes qui montrent de plus en plus l'identité des animaux à sang froid et des animaux en hibernation. Il se passe chez ces derniers des phénomènes de reintégration qui n'ont jamais lieu pendant la veille. Si, dans cet état, par exemple, on coupe la queue à l'animal, elle p; ut repousser. (W P. Bert, Recherches expérimentales pour servir à l'hisloire lie la vitalité propre des tissus animaux, iSC^)