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petit nombre, réussissent à se frayer peu à peu un chemin. Parmi ces quelques priviléîriés, il y en a un qui réussit à devancer ses rivaux et qui arrive premier au but. Le voici parvenu au voisinage du vitellus (fig. 178 en A). Aussitôt qu'il en approche, la couche superficielle du protoplasma ovulaire se soulève en forme de cône plus ou moins effilé, sorle d'apophyse hyaline qui marche à la rencontre du spermatozoïde et s'allonge jusqu'à ce qu'elle l'ait atteint. Dés qu'il y a contact (fig. 178 en B), le cône cV attraction, ainsi que l'a nommé Fol, cesse de s'étirer

FiCt, nS. — spermatozoïdes arrivés dans la membrane mucilagineuse fœuf à'Asterias glacialis)*.

et commence, au contraire, à rentrer dans le vitellus. Ce mouvement de retrait, succédant au mouvement d'extension du cône d'attraction, est-il dû à une rétraction active de ce cône ou à l'énergie propre du spermatozoïde, c'est ce qu'on ignore, mais toujours est-il qu'à un moment donné cône et spermatozoïde finissent par se trouver englobés dans la masse vitelline. Hâtons- nous d'ajouter ici que la tête seule du spermatozoïde pénétre dans le vitellus; la queue reste embourbée dans la couche mucilagineuse périphérique. C'est, en etïet, un organe de locomotion devenu désormais inutile.

Avant de suivre le spermatozoïde dans ses transformations ultérieures, notons un fait qui reste encore inexpliqué dans sa cause, mais dont l'importance est considérable : à peine le contact entre le sommet du cône d'attraction et la tête du spermatozoïde est-il établi depuis quelques instants, que la couche hyaline de sarcode qui occupe la surface du vitellus. et avec laquelle le cône d'attraction semble être en continuité de substance (couche enveloppante de Fol), prend des contours plus foncés et plus nets ; elle se transforme en une véritable membrane entourant le vitellus. Il y a là un phénomène catalytique tout particulier, déterminé bien évidemment par le contact de l'élément fécondateur, mais dont la nature ne nous est pas autrement connue.

« En A. formation du cône d'attraction ; — en B, rencontre de ce cône avec le spertnatozoîde.

Il existe quelque incertitude relativement à la partie du spermatozoïde qui, après pénétration dans le vitellus, s'y conserve et s'y transforme : pour Fol, ce serait la tête, le col (ou segment intermédiaire) d'après Selenka. Sans vouloir trancher ici la question, nous dirons, continuant notre description des phénomènes qui se déroulent sous les yeux de 1 observateur, que l'extrémité céphalique du spermatozoïde (tête proprement dite ou tête avec segment intermédiaire), parvenue dans le vitellus, se gonfle et forme une petite tache claire qui reste d'abord immobile et sans changements apparents pendant plusieurs minutes. Abandonnant ensuite la surface du vitellus pour se rapprocher du centre de l'œuf, cette tache s'entoure de rayons constitués par des granules vitellins qui se disposent eu lignes droites, convergeant toutes vers le centre de la tache, et séparées les unes des autres par des lignes claires et transparentes, affectant la même disposition ; celles-ci sont, suivant toute apparence, des courants de sarcode vitellin venant confluer en un amas central. La figure qui prend ainsi naissance est un aster radie; de même que l'aster femelle que nous avons vu résulter du fractionnement du second amphiaster de rebut, l'aster mâle se rapproche de plus en plus du centre de l'œuf, c'est-à-dire marche à la rencontre du pronucleus femelle. Parvenu au voisinage de celui-ci, il se dépouille en partie de ses rayons, et c'est sous la forme d'un noyau plus ou moins bien circonscrit qu'il arrive au contact du corpuscule femelle. Ce noyau, c'est le pronucleus mâle.

On assiste alors au phénomène suivant : les deux pronuclei se fusionnent; il se fait une véritable conjonction, le pronucleus femelle se creusant parfois en forme de croissant, de manière à embrasser le pronucleus mâle dans sa concavité ; puis il arrive un moment où toute trace de séparation entre les deux noyaux a disparu (tig. 179, 180, 181). La fu-

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FiG. 179, 180, ISl. —Trois stades successifs dans la fusion des pronuclei mâle et femelle chezVAsterias glacialis. — Œuf vivant ^emprunté àFol, Fécondation).

sion achevée, il n'existe plus qu'un seul noyau rond dont le volume semble correspondre à la somme des deux noyaux réunis. C'est le noyau vitellin, le véritable noyau de l'œuf, celui qui va présider à l'évolution du nouvel être (segmentation, etc;)

Si de l'étude de la fécondation chez les animaux inférieurs nous passons à cette même étude chez les animaux supérieurs, nous trouvons des données moins complètes, parce que les difficultés de l'observation sont

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plus grandes; mais, toutes les fois que l'observation a été possible, elle a révélé des faits si semblables à ceux que nous connaissons déjà, qu'il est facile de reconstituer, au moyen de ces quelques jalons, toute la succession des phases du processus.

Chez les mammifères, les phénomènes intimes de la fécondation ont été spécialement étudiés chez la lapine, la chienne et la chauve-souris.

En 1813, Henseu a eludié, chez la lapine, la disparition de la vésicule germinative et Tapparilion des globules polaires. Il s'est assuré que ces globules se forment d'ordinaire dans l'ovaire, et que leur apparition coïncide avec le moment même où la vésicule germinative dispatait. mais ce qu'il n"a pas vu, c'est que la vésicule germinative leur donne naissance. C'est ce que Van Beneden a parfaitement constaté. Mais à l'époque où il entreprit ses recherches, en 1874, les travaux de Fol n'étaient pas encore publiés ; c'est ce qui nous explique la nomenclature quelque peu différente dont fait usage Van Beneden. Il a vu, en effet, six ou sept heures après le coït, la vésicule germinative, se composant alors d'un contenu granuleux à reticulum (ce qu'il appelle le nucléo-plasma), et renfermant dans son intérieur la tache germi native. La vésicule ainsi constituée progresse vers la périphérie de l'œuf. On voit alors la tache germinative s'aplatir dans sa portion qui touche à la membrane cuticulaire du noyau, puis sortir de la vésicule germinative pour constituer le premier globule polaire. Le second globule polaire se formerait aux dépens du nucléo-plasma. Van Beneden n'a pas vu qu'après l'émission de ces globules il reste dans l'œuf un dernier débris de la vésicule germinative, qui devient le pronucleus femelle, ainsi que Fol devait le montrer ; mais déjà il avait parfaitement noté l'apparition au centre de l'œuf, peu de temps après l'acte d'excrétion des globules polaires, d'un petit noyau auquel il donnait le nom de pronucleus central. Depuis lors, ayant eu connaissance des travaux de Fol, Van Beneden a repris et complété ses premières observations.

En ce qui concerne la péjétralion des spermatozoïdes dans l'œuf de la lapine, Bischoff et Barry, en 1842, avaient constaté leur présence dans la zone pellucide, mais jamais ils n'étaient parvenus à les voir dans l'intérieur de l'œuf, dans le vitellus. Or, si l'on examine les tigures qu' ils ont ont données, on peut s'assurer que le vitellus y est représenté déjà segmenté ou commençant à se segmenter; il est des lors certain que la pénétration de l'élément mâle était un fait accompli et que les spermatozoïdes qu'ils ont figurés dans la zone pellucide étaient des retardataires pour lesquels la porte ne pouvait plus s'ouvrir. En 1873, AVeil a publié sur cette question des observations qui ne tendi'aient à rien moins qu'à détruire toutes les connaissances acquises jusqu'à ce jour. Il prétend avoir vu dans l'œuf de la lapine, après la fécondation, deux noyaux unis l'un à l'autre par une traînée ou gerbe de spermatozoïdes. Sur des œufs segmentés en deux ou quatre sphères de segmentation, il aurait observé de même des faisceaux de spermatozoïdes au centre de chaque sphère. Il y a là manifestement une erreur d'interprétation; ce que Weil a observé, ce n'est pas la fécondation,

c'est la segmeutalion de Tœuf. Et, en effet, quand l'œuf se segmente, son noyau se transforme en un amphiaster, dont les deux moitiés sont réunies par un laisceau de rayons bipolaires, pour employer l'expression de Fol. 11 est donc aijsulument inexact d'avancer, comme on l'a fait en s'appuyanl sur les travaux de Barry et de Bischoff, et sur ceux plus récents de Weil, qu'il est nécessaire qu'un grand nombre de spermatozoïdes pénétrent dans l'œuf, pour qu'il y ait fécondation Cette assertion repose tout entière sur des faits mal mterprétés.

C'est ce qu'ont démontré direclemeut les reciierches plus récentes de ilensen (1875), et de Van Beneden (^1870). Le premier a vu un spermatozoïde arriver jusqu'au vitellus, et, à peine y avait-il pénétré, sa tête se gonfler, puis disparaître. 11 n'a pas pu constater autre chose. Mais là ou Heusen avait échoué. Van Beneden a poussé plus loin ses investigations. A cette même place où semblait disparaître la tète du spermatozoïde, il a vu se former une tache claire, ce qu'il appelle le jri'o- 7iucleus périphérique, qui doit être, dit-il, la tète du spermatozoïde moditiee. Cette tache, qu'il n'a pas observée entourée de rayons à l'état d'aster mâle, s'avance vers le centre de l'œuf, où elle rencontre leprenucleus central, qui, à ce moment, se déprime en manière de calo te pour s'appliquer par sa concavité au pronucleus périphérique avec lequel il se fusionne ensuite. C'est absolument ce qu'avait vu Fol chez 1 oursin et chez l'éloile de mer.

L'étude de la fécondation sur l'œuf de la chienne a donné quelques résultats qui ne diflfereat pas sensiblement des précédents, mais qui sont encore insuffisants.

Enfin, chez la chauve-souris, la fécondation a pu être suivie par Eimer et par Fries, eu 1879 {Journal de zoologie de Carus), et elle a été Tobjet d'un travail tout récent de Van Beneden {Ai^chives de biologie belge, aont 1880). Ces observateurs, Van Beneden surtout, ont bien vu les globules polaires se former dans l'ovaire (pour l'œuf de la lapine, le premier seul est excrété dans l'ovaire) ; ils ont assisté aussi à la formation du pronucleus central ou femelle, et ils ont retrouvé ici cette formation qui nous est maintenant connue, le pronucleus périphérique ; malheureusement Van Beneden n'a pu saisir l'entrée du spermatozoïde. Ils ont constaté enfin que la fusion des pronuclei se fait d'après le mode précédemment étudié i.

De tous ces faits si concordants, recueillis sur des animaux aussi distants dans la série que l'étoile de mer et la chauve-souris, et dont les xms sont morphologiquement nos voisins presque immédiats, il ressort une conclusion qui s'impose, c'est que les choses ne sauraient se passer dififéremment chez l'homme. Chez lui. comme chez les chéiroptères, les globules polaires doivent être excrétés dans l'ovaire (peut-être cependiint ce ressouvenir d'une dérivalion philogenique lointaine disparaît-il dans notre espèce). Apres que la vésicule germinative a subi les

1 Pour plus de détails et pour les nombreuses iadications bibliograpbiques, V. notre article Spermatozoïdes (et Fécondation) du tome XXXIII lia ÙS'ouveau Dict. de médecinp et de chirurgie pratiques.