IV. — DÉVELOPPEMENT DE l'ŒUP' FÉCONDÉ

Le résultat de la fécondation est pour l'ovule la ser/)neniation du vileUus. Le noyau vitellin, que nous avons vu se former par fusion des deux pronûclei (p. 633), donne le signal de la segmentation du vitellus, et à cet effet commence à se diviser lui-même, en présentant successivement la forme d'un fuseau, à chaque extrémité duquel se forme un aster ; c'est ce qu'on nomme le fuseau de secjmentation. et Vamplnaster de segmentation^ les choses se passant, du reste, d'iuie manière tout à fait semblable à ce que nous avons vu pour le fuseau de direction (qui se divise pour donner successivement les globules polaires) : la masse de l'œuf suit la di^•ision du noyau. Du reste, le phénomène de segmentation de l'œuf que nous avons étudié dès le début comme type de la prolifération globiilaire (p. 12 et 15), est une des manifestations de la propriété générale qu'ont les globules de se segmenter et de se reproduire. Dans la simple segmentation du vitellus, il n'y a rien de particulier, et cette segmentation peut avoir lieu parfois sans la /t-concktaon; mais en général l'arrivée des spermatozoïdes semble constituer l'excitation physiologique propre à amener la division du protoplasma vitellin ; en tout cas, si l'ovule peut se segmenter sans fécondation, cette segmentation ne va pas très loin, et n'arrive jamais à constituer la membrane blastodermique ^ .

i Par contre le fait d la pénétration de plusieurs spermato oïdes (et non d'ua seul) paraît amener une sorte de suractivité de l'évolution, d'où formation d'un monstre double. On est, en etfet, beaucoup revenu aujourd'hui de la théorie qui considérait ces monstres comme résultant de la fusion du deux embryons primitivement distincts, et les observations directes tendent à

ENVELOPPES DE L'(KUF 639

Le point de départ de notre étude de l'organisme a été Y ovule ^ sa scqmentaiion . la formation au blastoderme, et sa division en trois couches distinctes, en feuillet interne, externe ai moyen, etc. (V, p. 12, 15 et 17); de plus, en commençant l'étude de chaque système, de chaque grand organe, nous avons toujours pris comme point de départ son développement embryonnaire (V. : Poumon, muqueuse intestinale, muqueuse génitale^ etc.); il est donc inutile de revenir ici sur ces faits, et de tracer eu entier le dévelopijement dn fœtus, étude qui. par sa partie purement descriptive, se rattache plutôt à lV(;2rt<o/n/é? proprement dite. En un mot. nous devons, pour terminer, étudier non l'emhryologie de l'homme, mais la physiologie de l'embryon, du fœtus, et encore avons-nous déjà, au fur et à mesure de notre étude chez l'adulte, donné sur l'état emhryonnaire des diverses surfaces épithéliales, des détails qui nous permettront d'être très concis et de rappeler hrièvement des faits déjà énoncés.

Nous ne ferons donc ici" qu'indiquer rapidement comment se forment les enveloppes du foetus, comment se constituent les différentes parties de son corps, et nous insisterons au fur et à mesure sur le mode selon lequel ces tUverses parties prennent part à l'accomplissement des fonctions de la vie emhryonnaire.

dès l'apparition de la ligne primitive (qui se montre bifurquée); bien plus. If* monstre double existe pour ainsi dire en puissance dès la segmentation du vitellus, car tout démontre que, par exemple pour l'œuf d'oiseau, les influences qui s'exercent sur l'œuf pendant la durée de l'incubation sont de nulle action sur la production des monstres doubles; c'est donc plus haut qu'il convient de remonter pour rechercher les causes qui ont pu donner au germe l'impulsion vicieuse diplogénétique. Ces causes, évidemment, doivent résider dans les conditions particulièress qui ont présidé soit à la formation première de l'œuf, soit à sa fécondation. Coste avait cru pouvoir admettre qu'il existe dans ce cas deux vésicules germinatives, mais, dans ses nombreuses observations, Lereboullet n'a jamais pu constater cette conformation anormale de l'œuf. Reste donc l'hypothèse que ce serait la fécondation qui s'est accomplie d'une façon troublée pour les cas de monstres doubles. C'est ce que Dareste déjà avait supposé, mais sans apporter à l'appui de son opinion des faits entièrement démonstratifs. Aujourd'hui l'observation directe chez les animaux inférieurs nous semble avoir apporté des faits qui ne permettent plus de doute à cet égard. Les études de Fol et de Selenka sur la fécondation de l'œuf des invertébrés ont établi, nous l'avons vu, que l'imprégnation normale est le résultat de la pénétration dans l'œuf d'un seul spermatozoïde; elles ont montré que dans quelques cas exceptionnels il y a pénétration simultanée de deux spermatozoïdes; les deux pronuclei mâles qui en proviennent se conjuguent tous les deux avec le pronucleus femelle d'où formation d'un noyau vitellin plus gros que le noyaunormal.et auquel succède un tétraster de segmentation et finalement un monstre double. Il est certain que telle doit être égaleinent chez les animaux supérieurs l'origine de ces monstres.

I. E nveloppes de Vembryon, respiration ; nutrition. Les enveloppes de rembryon sont différentes selon les époques de son développement, et, comme elles sont le lieu des échanges entre l'organisme fœtal et le milieu extérieur (organisme maternel), il en résulte que ces échanges (nutrition et respiration) se font d'une manière très différente aux diverses époques de la vie embryonnaire, lo Pendant que l'œuf fécondé parcourt le canal tubaire, et que la segmentation devitellus s'accomplit, l'œuf n'a encore pour enveloppe

cpie sa membrane xitelline ou zone pellicule (V. fig. 184), sur la surface de laquelle se développent de petitesvillosités homogènes; c'est ce qu'on a appelé le preraier chorion (fig. 183 — ly. Cette enveloppe laisse passer par endosmose et imbibition les liquides albumineux qui baignent le canal de la trompe et la cavité de l'utérus, et qui sont attirés par le vitellus en voie de segmentation.

2° Quand la segmentation est terminée, et que le blastoderme est constitué, les rapports entre la mère et l'embryon vont s'étalilir d'une façon plus régulière, par la formation de nouvelles enveloppes et d'un placenta; mais à ce moment de transition, il s'établit, temporairement chez l'homme, d'une façon plus durable chez les ovipares, un mode de nutrition qui a pour source et pour organe la vésicule ombilicale; enûnle corps de l'embryon, en se développant, s'enveloppe dans une poche protectrice. Varnyiios, dont le contenu liquide le met à l'abri des brusques compressions. L'étude successive de la vésicule ombilicale et de Vamnios nous permettra donc de

Fig. 18?. — Œuf dans le commencement de son développement.

* 1). membrane vitc-lline; — 2), feuillet externe- du blastoderme;— 3^, feuillet moyer : — 4), feuillet interne du blastoderme:— 5). ébauche de Fernbryon ; — 6), capuchon céphalique de l'amnios : — 7). capuchon caudal de l'amnios ; — 8), extrémité du capuchon cépbalique tendant à rejoindre l'extrémité correspondante du capuchon caudal; — 9). point où se forme le cœur; — o, vésicule ombiUcale ; — 12), portion du feuillet interne du blastoderme qui formera l'intestin.