TOME II
couns DK physiologie
Messieurs ,
Après les considérations générales que je vous ai présentées sur les modifications que les maladies apportent au système osseux, je suis tout naturellement conduit à traiter de celles qu'il offre dans la série animale.
Différences dans la série. Ces différences sont ici d'autant plus importantes à connaître, qu'elles doivent prêter un nouvel appui aux idées que nous avons émises jusqu'à présent sur le tissu osseux. On peut établir, en thèse générale, que plus l'animal est élevé dans la série, et plus les diverses parties constitutives du tissu osseux sont distinctes et tranchées. N'oubliez pas toutefois que nous ne traitons" ici que du tissu osseux proprement dit, et que nous négligeons les différences que peuvent présenter les osléides et les concrétions dont nous avons précédemment constaté l'existence. Il est très-rare, si ce n'est dans l'état pathologique, qu'il se développe un véritable tissu osseux dans le tissu cellulaire qui entre dans la composition de nos organes m? mais souvent il s'y dépose d'abondantes concrétions de matière calcaire. Ainsi , j'ai eu récemment encore l'occasion de vérifier ce fait, pour les prétendus os qui exis-
tent dans l'oreille des poissons; ils ne contiennent aucune trace de phosphate de chaux , mais seulement du carbonate de chaux en grande abondance , et se décomposant absolument de la même manière qu'une coquille d'un animal inférieur. C'était donc un fait qu'il importait de bien reconnaître, car il en résulte que nous ne rencontrons plus de véritable tissu osseux que dans la couche musculaire sous-dermoïque , où il constitue le squelette , et dans le tissu fibreux , qui forme ce que nous avons appelé des tendons et des ligamens , enfin dans le derme lui-même , et dans les enveloppes des phanères. Dans toutes les parties où il est susceptible de se développer, il est bien distinct des autres tissus organiques ; mais ,- à mesure que vous descendez dans l'échelle, il devient de moins en moins distinct, ce qui ne vous étonnera pas, si vous vous rappelez que l'animal est alors réduit à une simple gelée contractile, et que, s'il a une partie solide qui lui permette d'opposer une faible résistance à l'action des chocs extérieurs , cette partie ne peut se rencontrer dans la couche musculaire, qui est ici peu distincte-^ mais seulement dans le tissu cellulaire, l'élément fondamental de l'organisme. Les parties solides que l'on observe chez les animaux inférieurs peuvent être considérées comme un tissu osseux , mais non pas comme composant un
squelette, ainsi que l'ont dit les auteurs qui n'ont pas tenu compte des distinctions importantes que je viens d'établir.
Si maintenant nous cherchons les différences que présente le tissu osseux dans les animaux supérieurs y nous verrons que les ostéozoaires sont ceux où. il est le plus distinct et le plus développé. En effet , on rencontre dans ces animaux le système osseux locomoteur , les ostéides, celui de la peau et l'enveloppe osseuse des phanères , en un mot, les quatre genres principaux de tissus osseux que nous avons reconnus.
Pendant long-temps les anatomistes ont considéré les os proprement dits d'une manière exclusive, et en leur attribuant une importance, telle que c'était sur eux qu'étaient basées toutes nos distributions anatomiques. II semblait , à les entendre, que ces organes étaient les régulateurs suprêmes de tout l'organisme , tandis qu'il est de fait que , bien que le tissu osseux ait pour office de perfectionner l'appareil locomoteur et de protéger le système nerveux , comme il n'est en grande partie composé que de matière inerte, il est d'une importance bien moindre que le système nerveux et que la fibre contractile. Aussi . plus nous avançons, et plus nous voyons abandonner l'ancienne méthode anatomique. Il n'est qu'un cas où l'appareil osseux doit nécessairement dominer lc>
autres , c'est lorsqu'on l'envisage dans ses rapports avecla thérapeutique chirurgicale. Maisla pathologie générale et la médecine interne, qui ne tiennent qu'un faible compte des procédés chirurgicaux, placent avec raison le système osseux après tous les autres. Et, de fait, les systèmes vraiment importans pour les pathologistes comme pour les physiologistes , sont les systèmes nerveux, musculaire, vasculaire, et celui des enveloppes qui nous mettent en rapport avec le monde extérieur, et nous révèlent son existence.-
Sans parler du nombre des pièces osseuses qui constituent le squelette , de leur mode d'articulation, de leur disposition, détails qui appartiennent à l'anatomie topographique ; le tissu osseux offre des différences remarquables , selon qu'on l'étudié dans l'une ou l'autre des classes d'animaux vertébrés. Sous ce rapport, les oiseaux occupent le premier rang. Ce sont eux qui ont le tissu osseux le plus vital, le plus actif, ce qui est en rapport avec l'activité de leur circulation et de leur nutrition. Après eux viennent les mammifères , et ensuite les reptiles. Chez ces animaux, les matières calcaires sont combinées avec de véritables cartilages , et la preuve , c'est que si vous agissez sur les osquileur appartiennent avec des acides, ils ne se gonflent point, lorsqu'ensuite on les soumet à l'action de l'eau bouillante , et qu'ils conservent
]a forme osseuse, qu'ils ne perdent qu'autant qu'on exerce sur eux une pression. Chez les poissons et les amphibiens, le contraire a lieu. Cette première distinction générale est très-importante; car il est probable qu'elle est l'analogue des différences que présente le tissu osseux chez le fœtus, avant que 'de l'état muqueux il soit passé à l'état cartilagineux. Il est également probable que si les chimistes se livraient, à cet égard, à des analyses comparatives , ils observeraient les différences que nous venons de signaler. Ce qui tend à le prouver > c'est que si vous laissez dessécher des os de poisson ainsi traités par les acides , ils prennent si bien l'apparence d'un véritable os, que vous seriez portés à croire que l'acide n'a point agi sur eux. Voici maintenant une autre différence qui n'est pas moins remarquable, que la précédente.
Plus vous vous élevez dans l'échelle, etplus vous voyez la matière inorganique prédominer sur la matière vivante. Ainsi les oiseaux sont ceux chez lesquels elle se présente à son summjim de développement. Viennent ensuite les mammifères , puis les reptiles, les amphibiens et enfin les poissons. Quant à la matière organique, elle prédomine véritablement chez les groupes inférieurs.
On peut ramener à trois sortes les différences que présente le tissu osseux du squelette dans le
type dont nous parlons. En effet , ces différences dépendent , i° de la nature de la substance organique , qui est ou gélatineuse ou muqueuse; 2° ou de la proportion des substances organiques et inorganiques ; 3° où bien de la proportion des deux sels terreux qui constituent cette dernière.
Dans la classe des mammifères , la partie organique des os est de la gélatine , et la matière inorganique se compose , soit de carbonate , soit de pbosphate de chaux , en quantité variable, selon les parties, et selon les animaux; le tissu osseux est ici d'autant plus solide et résistant ; que l'animal auquel il appartient est plus vigoureux, et qu'il est appelé à vivre dans un climat plus chaud. Ce sont les carnassiers et les ruminans qui présentent le tissu éburné le plus compacte ; les os du lion, par exemple, sont d'une densité telle que , si l'on en croit quelques auteurs , on peut en faire jaillir des étincelles, en les frappant avec un corps dur. Les os qui , ainsi que le bois du cerf, croissent à peu près à la manière des végétaux j présentent ceci de remarquable , qu'ils sont entièrement composés d'une matière spongieuse très-fine et très -tendre, à tel point que si vous sciez le jeune bois d'un cerf, vous pouvez déterminer une hémorrhagie mortelle. Cette partie est une véritable exostose normale de l'os frontal , qui se développe dans des limites de variation dé-
ïï3G COURS DE PHYSIOLOGIE. (8)
terminées par l'espèce, le sexe, l'âge; son étude nous révèle admirablement les conditions d'existence des os dans le jeune sujet , et peut réfléchir par là de vives lumières sur la pathologie.
Le séjour semble avoir une influence manifeste sur la disposition du tissu osseux; en effet , les os longs des espèces terrestres , ou subaëriennes, ont un tissu éburné ti'ès-dense, considérable, avec une cavité médullaire bien localisée , tandis que , dans les espèces aquatiques, c'est le contraire, tous les os étant presque également composés de tissu spongieux, comme cela se voit surtout dans les cétacés.
La nourriture aurait aussi une certaine influence sur la composition chimique du système osseux des mammifères ; en effet , en comparant les os du lion et ceux du mouton , on a trouvé que les premiers contiennent proportionnellement beaucoup plus de carbonate de chaux. Ainsi , un os de lion ayant été trouvé composésur
îjOOO parties de
Charbon i ,000
Phosphate de chaux 95o,5oi
Carbonate de chaux 26,00g
Les os de mouton ont donné :
Charbon, résultat de l'incinération
de la matière animale o,5
Phosphate de chaux 800
Carbonate de chaux ig5
(a) COMPOSITION INTIME DES ANIMAUX. •J.3>r]
Je ne vois pas que l'on ail remarqué de différences dans le tissu osseux des mammifères , selon qu'il appartient à des degrés d'organisation différens.
Si l'on considère les os des mammifères dans leur nombre et dans leur disposition, on aperçoit bien encore d'autres modifications assez notables ; mais je dois les passer sous silence, parce qu'elles sont du domaine de l'anatomie topographique.
La conformation générale du tissu osseux des oiseaux présente un caractère particulier ; c'est que les os des animaux de cette classe sont trèsminces , très-légers , comparativement à ceux des mammifères , et que le développement de la cavité des cellules intérieures se trouve en communication avec le système aérien, qui pénètre les os de l'oiseau. Ceci s'observe surtout au fémur et à l'humérus : les os du bassin eux-mêmes communiquent avec le fémur. On voit dans ce dernier os le sac pulmonaire se prolonger et se continuer dans son intérieur. Et c'est de la même manière que l'humérus communique avec la clavicule et le sternum, dans l'intérieur duquel on trouve aussi une cellule pulmonaire. Il résulte de là que le tissu osseux des oiseaux se trouve dans les conditions les plus favorables pour aider leurs puissances musculaires, qui jouissent d'une activité très-remarquable. Il ne peut y avoir de cavité médullaire dans les os dont nous venons de
parler , tandis que, dans les autres parties du tissu osseux de ce groupe d'animaux ; nous trouvons des cellules remplies de graisse , comme déjà nous en avions rencontré dans les autres vertébrés.
Il paraît aussi que le séjour n'est pas sans influence sur la disposition du tissu osseux de ces animaux, comme nous venons de le faire observer déjà à l'égard des mammifères. Ainsi, les os d'un oiseau tout-à -fait aquatique diffèrent notablement de ceux d'un aigle et d'un pélican , et même de ceux des oiseaux, qui , comme les gallinacées, sont appelés à vivre à la surface de la terre, et cette différence consiste dans la prédominance du tissu compacte sur le tissu spongieux et médullaire. On a également prétendu que la nourriture apportait de notables modifications dans la composition cbimique du tissu osseux de ces animaux , suivant l'espèce de nourriture animale ou végétale ; ainsi, dans un oiseau qui se nourrit de substances végétales, comme le poulet , on a trouvé dans la composition des os : Charbon, résultat de l'incinération. 2,968
Phosphate de chaux 885, 5g5
Carbonate de chaux. . io3,8i5
Mais comme nous manquons complètement , à cet égard, d'expériences comparatives, sans nier la différence indiquée , il nous est impossible de la déterminer.
Le tissu osseux des reptiles offre à peu près la
(n) COMPOSITION INTIME DES ANIMAUX. 25(J
même composition que celui des oiseaux. On n'y rencontre point de cavité médullaire , mais un tissu tout -à -fait analogue à celui des animaux aquatiques. Cependant, je n'ose pas affirmer qu'il en soit de même pour les crocodiles; car il serait possible que chez eux , le tissu osseux se rapprochât davantage de celui des animaux supérieurs , et qu'on y rencontrât une cavité médullaire , à la place des cellules que présentent les tortues.
Chez les amphibiens, la partie organique du tissu osseux n'est plus gélatineuse , mais muqueuse : elle est^ relativement à la, partie inorganique , bien plus considérable que dans les trois classes précédentes ; et dans cette moindre quantité de sels calcaires , la proportion du phosphate de chaux étant de 962,222, celle du charbon de 1,666, le carbonate de chaux s'y présente dans la proportion de 2,444 sur mille. Du reste , les expériences n'ont pas' été, jusqu'à présent, assez multipliées, pour qu'on puisse affirmer que la nourriture ait une influence bien manifeste sur la proportion des deux sels qui composent la partie inorganique des os de ces animaux. Quoi qu'il en soit, les os des amphibiens sont peu cassans, et offrent toutes les propriétés de ceux des jeunes animaux des autres classes; ils n'ont point de cavité médullaire, mais seulement des cellules intérieures.
COURS DE PHYSIOLOGIK. (la)
Les os despoissons ont, jusqu'à un certain point, les mêmes caractères que ceuxdu groupe précéder! t mais exagérés. Ainsi la substance organique est également de nature muqueuse, et jouit de la propriété de se gonfler, soit qu'on la plonge dans l'eau, soit qu'on la traite par les acides; elle est comparativement encore plus abondante que dans les amphibiens. Quant à la proportion des deux sels inorganiques, elle est à peu près la même. Les os présentent aussi des différences, selon qu'on les examine dans les poissons osseux , ou dans les poissons cartilagineux, différences qui tendraient à faire croire que le carbonate de chaux est , chez les premiers, plus considérable que dans les animaux supérieurs qui se nourrissent de substances végétales. Ainsi , d'après l'auteur dont nous avons cité plus haut les recherches, les os du turbot (pleuronectes maximus) sont composés de
Phosphate de chaux 918,947
Carbonate de chaux 52,63i
Charbon animal o,526
M. Chevreul , qui a également analysé les os des poissons avec tout le soin convenable , est arrivé à un résultat assez singulier. C'est que le système osseux qui entre dans l'organisation de la peau de certains d'entr'eux , offre les mémo caractères que la sclérotique osseuse des poissons dits osseux.
COMPOSITION INTIME DES ANIMAUX. lt\ l
Ayant analysé le squelette d'un poisson osseux , il a trouve' :
Matière grasse (oléine) 19, 5o
Matière azotée cartilagineuse. . . . 36, 5o
Sous-carbonate de soude , j
Sulfate de soude , /• • • 0,80
Chlorure de sodium , )
Sous-carbonate de chaux 5,5o
Phosphate de chaux 37,00
Phosphate de magnésie 0,70
Peroxide de fer (des traces).
Nous devons également à M. Chevreulune analyse du cartilage du squale, où il a trouvé les mêmes substances ; mais dans des proportions un peu différentes , c'est-à-dire que le carbonate et le phosphate de chaux y sont moins considérables que dans les poissons osseux, tandis que c'est le contraire pour la matière cartilagineuse. .Le point essentiel est qu'il résulte des analyses de ce chimiste, que les squelettes des poissons osseux et cartilagineux sont absolument de même nature , et qu'ils ne diffèrent l'un de l'autre que par la quantité de phosphate et de carbonate de chaux qui s'y introduit.
Une autre différence non moins importante se remarque dans le tissu osseux des poissons car-
COURS DE PHYSIOLOGIE. (i/j!)
tilagineux , c'est que la matière ealcaire se trouve de'pose'e à la surface des cartilages par petites couches présentant des formes déterminées , qui quelquefois deviennent comme cristallines par la dessication, et d'autres fois présentent la forme prismatique, ainsi qu'on le voit dans le museau de la scie. Nouvelle preuve de ce que j'ai cherché à démontrer, lorsque j'ai traité de l'ossification, savoir que le carbonate de chaux se dépose dans le tissu cartilagineux sous forme de cristaux.
Quant au tissu sésamoïdien , nous ne le rencontrons que dans les mammifères, les oiseaux et les reptiles : les poissons n'en présentent jamais. On trouve bien chez eux une grande quantité de pièces osseuses qui sont très-remarquables, et qui ne dépendent pas constamment de ce qu'on nomme les vertèbres , mais qui se continuent dans des espèces de raphés musculaires. Ce ne sont pas là néanmoins de véritables os sésamoïdes analogues à ceux qu'on observe chez les mammifères. D'un autre côté, bien que les grenouilles et les salamandres aient une jambe composée comme celle des animaux supérieurs , on n'y rencontre aucune trace de rotule.
Le tissu osseux phanérothécien ne se rencontre que dans les oiseaux et les reptiles pour le globe de l'œil. Les tortues, les crocodiles, les caméléons et les lézards offrent, en effet , des pièces osseuses
(i5) COMPOSITION INTIME DES ANIMAUX. lt[6
dansletissLi de la sclérotique, ainsi que nous l'avons déjà dit. Ce n'est que dans les mammifères et les oiseaux que l'on rencontre une sorte d'ostéoïde autour de l'appareil auditif; tandis que dans les tortues et les lézards , et à plus forte raison chez les amphibiens et les poissons , la membrane extérieure de cet appareil présente des dispositionsen tout semblables à celles que je vous ai fait connaître , lorsque je vous ai exposé l'anatomie de la dent. Quant au tissu osseux du bulbe auditif, que vous connaissez sous le nom de rocher, vous savez qu'il offre un caractère tout particulier dans sa densité, dans l'absence de cellules et de graisse, dans sa fracture conchoïde, et même dans sa manière de se reproduire , comme nous l'apprenons d'expériences récentes faites par M. Flourens sur la formation du cal. Nous ignorons si la composition chimique offre des différences; mais cela est fort probable.
Le tissu osseux corio - dermien se rencontre dans les mammifères; il offre surtout un caractère particulier chez le tatou. Il n'existe jamais dans les oiseaux : quelques reptiles en présentent. Le crocodile, par exemple, offre sous la nuque des pièces osseuses très-solides , et qui ont une telle importance , que , dans ces derniers temps , on s'en est servi pour caractériser les espèces de ce genre d'animaux. Ces pièces reçoivent des filets
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musculaires des muscles du dos, caractère trèsremarquable qu'on ne rencontre que dans cet animal . Si l'on soumet ces espèces de plaques à l'analyse chimique, on voit que leur structure est entièrement semblable à celle du tissu osseux proprement dit, et, si on les traite par l'acide hydrochlorique , on obtient le même résultat que si l'on agissait sur des os. Les amphibiens ne présentent jamais de tissu osseux corio-dermien , tandis que la peau des poissons est fréquemment osseuse. M. Chèvre ul, que j'ai déjà cité, et qui a fait une analyse comparative de la peau des poissons et de leur squelette, a trouvé la même composition. Il a trouvé dans le chétodon, dont la peau est très-solide :
Matière grasse (oléine) • . 1,00
Matière cartilagineuse 5 1,4-2
Chlorure de sodium , Sulfate de soude , Sous-carbonate de soude ,
Sous-carbonate de chaux 3,68
Phosphate de chaux 42>o°
Phosphate de magnésie o,go
et une petite quantité de sulfate de magnésie.
Dans la plupart des autres poissons dont la peau est osseuse, cette particularité dépend delasolidifîcation des écailles , comme nous le verrons en parlant des produits. Voilà, Messieurs, les principales
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différences que présente le tissu osseux dans les quatre classes d'animaux vertébrés : il s'agit maintenant de les étudier dans les invertébrés.
Il semblerait que, dans les entomozoaires , il dût y avoir un tissu osseux analogue à celui que nous avons appelé dermien : il en est cependant autrement. En effet, même cbez les crustacés, où la peau s'endurcit par l'addition d'une certaine quantité de carbonate et de phosphate de chaux , la déposition de ces sels ne se fait pas dans le derme; mais la matière inorganique est exhalée à sa surface. Ce n'est donc point un véritable tissu osseux, tandis qu'on peut concevoir que l'estomac de ces animaux , qui est composé d'une espèce de squelette, auquel viennent s'attacher des puissances musculaires assez nombreuses , appartienne à ce tissu ; j'en ignore la nature chimique. Quant aux autres parties du tissu osseux , je n'en connais point de trace dans ce type.
Chez les malacozoaires ou mollusques , il n'y a point de tissu osseux intrasarceux , non plus que de tissu osseux intrafibreux : il n'y en a pas de phanérolhécien , ni même de coriodermien ; car la coquille elle-même est une partie exhalée, dont nous traiterons lorsque nous parlerons des produits de l'organisme. Si vous l'analysez , vous la trouverez composée d'une grande quantité de carbonate et de phosphate de chaux ;