V. INFLUENCE DL" SYSTEMS NERVEUX SUR LA RESPIRATION

1° Centre nerreuo: respiratoire. — Les phénomènes mécaniques de la respiration i inspiration et expiration) sont des actes réflexes dont le centre nerveux se trouve dans le bulbe, au niveau de la substance grise du quatrième ventricule, près de l'origine du pneumogastrique et du spinal. Déjà Galien avait signalé l'importance de ce point, et la cessation subite de la respiration, c'està-dire de la vie. après les lésions du bulbe ; mais les recherches de Legallois et de Flourens ont permis de préciser davantage la situation de ce point ou nœud vital.

Ce centre est placé près de ceux des nerfs moteurs de la langue i grand hypoglosse i. des lèvres (noyau inférieur du facial) et des libres cardiaques du spinal et du pneumogastrique. La paralysie ) 'abio- glosso-laryn gèe . si bien étudiée par Duchenne( de Boulogne i. frappe successivement ces centres. Généralement la langue est la première affectée : quelques mois plus tard, les muscles du palais sont atteints, puis l'orbiculaire des lèvres : surviennent ensuite des accès de suffocation et des syncopes.

Nous ayons déjà vu (pag. 447) que le sang, par sa richesse en oxygène ou en acide carbonique, peut directement influencer ce centre respiratoire : si le sang qui baigne la moelle allongée est. très riche en oxygène, le besoin de respirer devient presque nul et la respiration peut s'arrêter ; c'est ainsi qu'on peut produire Yapnée chez les animaux en pratiquant la respiration artificielle, par une énergique ventilation du poumon, de manière à saturer le sang d'oxygène ; quand on cesse alors les insufflations artificielles, l'animal ne se remet pas immédiatement à respirer et peut rester en apnée pendant près d'une minute, jusqu'à ce qu'il y ait moins d'oxygène dans son sang l. Inversement la présence d'un excès d'acide carbonique, en contact avec la substance grise (V du quatrième ventricule) de ce centre nerveux, constitue au plus haut

» Voir François Frank, Etude expérimentais de l'opnée (Journal de l'Anatomie et de la Physiologie noveml ra 1877).

INNERVATION. — PNEUMOGASTRIQUE 451

degré le besoin de respirer. Le premier mouvement respiratoire • lu fœtus est sans doute produit par l'effet do l'interruption subit»* de la respiration placentaire, d'où une accumulation dans le sang «l'acide carbonique qui vient directement exciter le centre nerveux respiratoire '. Mais la plupart du temps, la respiration est le résultat d'un simple réflexe, dont cette substance grise forme le centre, el qui nous présente de plus à considérer des nerfs centripètes et des nerfs centrifuges.

2° Voies centripètes. — Les nerfs centripètes de la respiration sont tout d'abord les pneumogastriques , qui aboutissent au bulbe rachidien au niveau du nœud vital ; mais il faut ajouter à ces nerfs le plus grand nombre des nerfs sensitifs de la peau.

Les pneumogastriques transmettent au centre nerveux les impressions sensitives vagues de la surface pulmonaire, impressions qui constituent en partie le besoin de respirer. François Franck (Biologie, octobre 1880) a montré que l'irritation brusque de la muqueuse pulmonaire (par inhalation trachéale de vapeurs irritantes) provoque un violent mouvement d'inspiration. Si après avoir coupé le pneumogastrique au-dessus de la racine du poumon, on vient à exciter son bout central, on voit les mouvements respiratoires devenir plus intenses, plus rapides, et bientôt même, si l'excitation est très forte, les contractions du diaphragme se transformer en un véritable tétanos, de sorte que les animaux meurent par arrêt de la respiration dans un état d'inspiration tétanique.

Un des filets du pneumogastrique paraît avoir une action centripète toute spéciale sur le réflexe respiratoire ; c'est le laryngé supérieur qni paraît surtout donner lieu, à l'inverse du tronc pneumogastrique, à des phénomènes expirateurs. Ainsi, si l'on sectionne ce nerf et que l'on excite son extrémité supérieure (centrale), on voit l'expiration se produire avec une grande énergie, et, si l'excitation est très forte, les animaux succomber dans une sorte de tétanos des muscles expirateurs. Gomme dans l'expiration le diaphragme reste passif, on le voit, lors de l'excitation centripète

1 Dans des expériences récentes, Engstrom a montré que chez les fœtus de cochon d'Inde et de lapin, encore contenus dans leurs membranes et suffisamment protégés contre le froid et contre toute cause d'irritation des nerfs cutanés, la simple interruption de la circulation placentaire suffit pour provoquer des mouvements respiratoires. Il s'agit donc ici d'une action directe du sang fœtal, qui devenu pauvre en oxygène et riche en acide carbonique, excite les cellules nerveuses des centres respiratoires. L'excitation des nerfs cutanés n'est donc pas indispensable à l'établissement de ces premiers mouvements de la respiration, mais elle constitue un puissant adjuvant à leur production, comme Je •savent les accoucheurs, qui ont soin de frictionner, devant un feu clair, l'enfant qui vient à l'état dit de mort apparente.

du laryngé supérieur, demeurer complètement relâché, de sorte qu'à ce point de vue le laryngé supérieur a pu être considéré comme un nerf modérateur centripète de la respiration. C'est pourquoi Brown-Séquard considère le laryngé supérieur comme un nerf dont l'excitation peut produire l'inhibition des centres bulbaires de la respiration l.

Cependant le pneumogastrique n'est pas le seul nerf centripète de la respiration. En effet, quand on l'a sectionné, la respiration ne s'arrête pas complètement, quoiqu'elle change de rythme. Il y a d'autres voies sen- .-sitives, qui viennent mettre enjeu le centre respiratoire, et d'autres surfaces que la surface pulmonaire servant de départ à ces nerfs centripètes. C'est la peau et ses nerfs qui jouent ce rôle. Pour expérimenter sur ces derniers conducteurs centripètes, il est impossible de couper tous les nerfs de la peau, mais on peut du moins soustraire la surface cutanée à toute impression extérieure, et particulièrement à l'impression de l'air ou de l'eau, car ce dernier milieu ambiant parait également propre, par son contact, à impressionner les nerfs centripètes de la respiration. Si l'on couvre la peau d'un enduit imperméable, 'l'un vernis, on voit aussitôt la respiration s'affaiblir, se ralentir, s'arrêter même parfois, et en tout cas devenir insuffisante. L'oxygène n'est plus fourni en quantité suffisante, les combustions se ralentissent, l'animal se refroidit et meurt; on a souvent employé ce moyen dans les laboratoires de physiologie pour transformer un animal à sang chaud en animal a sang froid, par un refroidissement lent et graduel. Quelques cas accidentels ont permis de constater sur l'homme des états tout semblables, après destruction d'une grande partie ou de la presque totalité de la peau. Dans nos villes de grandes brasseries, il n'arrive que trop souvent qu'un garçon brasseur tombe dans une des immenses chaudières de ces établissements. Retiré très vite, il n'en présente pas moins une brûlure, parfois très légère, mais en tout cas très étendue et qui a profondément modifié la peau au point de vue nerveux, comme cela arrive pour la sensibilité de toutes les surfaces dont l'épithélium est altéré. Dans quelques cas de ce genre, nous avons pu observer que la respiration ne se continue avec son ampleur et son intensité normales que grâce à l'intervention de la -colonie . Le patient respire alors parce qu'il veut respirer, et le réflexe physiologique étant insuffisant par défaut dans les voies centripètes, les mouvements du thorax ne présentent plus ni leur forme rythmique ni leur apparente spontanéité normale ; mais si le malade oublie de respirer , les mouvements du thorax deviennent lents et faibles comme chez les animaux enduits d'un vernis : la température du corps s'abaisse, et n'est maintenue que par l'action de la volonté sur la respiration. 11 est évident

1 II est de nombreuses observations d'individus morts par l'eîlèt d'une pendaison insuffisante et incapable d'avoir empêche le passade de l'air dans la trachée. C'est que le larynx, la trachée et la peau correspondante sont capable.-, sous l'influence 'l'une irritation mécanique, de produire l'inhibition du cœur, de la respiration et de toutes les activités cérébrales. (Brown-Séquard, Acad. des scieyiees, 4 avril 1887.)

CHAI. Kl U ANIMALE 453

qu'ici une des Bources, la source cutanée, si l'on peut ainsi s'exprimer, du réflexe respiratoire, a été supprimée, et 411e L'action <lu pneumogastrique seul f>L devenue insuffisante pour provoquer l'action «lu système nerveux central. La volonté supplée à ce manque d'impulsion extérieure, jusqu'à ce que les malheureux soumis à cet étrange supplice succombent enfin à la fatigue et s'endorment. La respiration devient alors assez faible pour amener un refroidissement considérable et finalement la mort1.

Le rôle de la peau dans la respiration nous est encore démontré par un grand nombre de pratiques médicales devenues tout à fait vulgaires, et qui consistent à rappeler et à exciter les mouvements respiratoires par desirritants portés sur la peau. Telles sont les frictions, les affusions d'eau froide, les cautérisations, moyens plus énergiques qui parviennent parfois à rappeler les noyés à la vie ; telles sont encore les diverses pratiques par lesquelles on détermine chez le nouveau-né le premier mouvement d'inspiration, parfois lent et paresseux à se produire, etc.

3 l'oies centrifuges. — Les voies centrifuges du réflexe respiratoire ont à peine besoin d'être indiquées ici ; l'anatomie nous montre assez que ce sont tous les nerfs moteurs qui se détachent des parties cervicale et dorsale de la moelle pour se rendre aux muscles des parois thoraciques. Signalons seulement, comme plus remarquable, le nQTÎ'phrènique, qui se détache du plexus cervical pour aller innerver le diaphragme; aussi peut-on, par des sections de la moelle au-dessous de l'origine de ce nerf, paralyser tous les muscles respiratoires, et ne laisser fonctionner que le diaphragme, qui, à la rigueur, peut suffire à lui seul à la respiration.

ZZ. — Chaleur animale.

1° Sources de la chaleur animale.

L'étude que nous avons faite des phénomènes pulmonaires, de la respiration des tissus et de la température du sang, nous permettra d'étudier rapidement la question de la chaleur animale, question

1 De même que le pneumogastrique seul ne suffit plus à provoquer la respiration lorsque les impressions amenées par les nerfs cutanés sont supprimées, «le même les nerfs cutanés seuls ne suffisent pas à entretenir le réflexe, lorsque les pneumogastriques sont coupés. C'est sans doute à cette cause qu'il faut attribuer la mort des animaux; chez lesquels on a sectionné les nerfs vagues. Les physiologistes ont cherché dans l'estomac, dans le cœur, dans le poumon, la cause de la mort qui suit si fatalement cette opération. De nombreuses expériences prouvent que ce sont surtout les troubles pulmonaires qui sont enjeu; et. comme on a vu souvent des animaux, dont les pneumogastriques avaient été coupes, mourir en quelques jours sans que l'autopsie vînt révéler aucune altération pulmonaire, il faut attribuer la mort uniquement à la suppression des filets sensitifs ou centripètes des pneumogastriques. (V. Paul Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, p. 496.)

dont nous connaissons déjà les données fondamentales, et qui n'a besoin que d'être complétée par quelques détails spéciaux.

Animaux à sang chaud; animaux à sang froid. — Il est un

fait connu depuis longtemps, c'est que la température des animaux supérieurs est indépendante jusqu'à un certain point de la température ambiante ; on appelle ces animaux des animaux à température constante ; ce sont les mammifères et les oiseaux. Dans les autres groupes du règne animal, la température du corps suit plus ou moins les variations de température extérieure; ce sont des animaux à température variable. On a encore appelé, mais moins heureusement, les premiers, animaux à sang chaud;\es seconds. animaux à sang froid. d.

Chez l'homme, la température est constante ; un thermomètre, placé dans l'aisselle, donne constamment la température de 37° environ ; si on pénètre plus profondément dans l'économie, on trouve que la température augmente légèrement ; dans les extrémités, exposées à des déperditions considérables, la température est un peu plus basse. La température moyenne du sang des mammifères est de 39° (38° chez le cheval et le singe : 37°, 4 à 38° chez l'homme: 39°. 50 chez le lapin ; 39°, 70 chez le porc.) Chez les oiseaux la température est plus élevée (de 42:,à 43°). Chez l'homme, la fièvre peut élever la température jusqu'à 43° (voir plus loin). Les poisons qui élèvent la température sont ceux qui excitent l'activité muscu laire iconvulsivants : strychnine i; les anesthésiques, qui dépriment les fonctions du système nerveux et des muscles, abaissent la température.

Puiir maintenir la température du corps et résister aux influences de la température ambiante; l'économie produit de la

1 > Chez les animaux à sang chaud et chez les animaux à sang froid, il existe des différences dans les propriétés physiologiques des muscles et des nerfs, différences qui peuvent être, du reste, le fait de l'influence des modificateurs ambiants. C'est ainsi que les muscles et les nerfs d'une marmotte engourdie, ou ceux d'un lapin placé dans certaines conditions (refroidissement lent) qui le font ressembler à un animal à sang froid, sont tout à fait semblables à ceux d'une greuouille ou d'une tortue observées pendant l'hiver. Chez les animaux engourdis, la propagation de l'excitation nerveuse se fait lentement, et la contraction musculaire dure après que l'excitation du nerf a — ^-. tandis que chez les animaux non engourdis, la contraction musculaire se fait rapidement au moment de l'excitation et cesse avec elle. Legros a observé, pendant l'hibernation chez le luir, des phénomènes qui montrent de plus en plus l'identité des animaux à sang froid et des animaux en hibernation. Il se passe chez ces derniers des phénomènes de réintégration qui n'ont jamais lieu pendant la veille. Si. dans cet état, par exemple, on coupe la queue à l'animal, elle peut repousser. (Voy. P. Bert, Recherches expérimentales pour servira l'histoire de la vitalité propre des tissus animaux, 1866.)

SIÈGES DES C0MBUSTI0N8 455

chaleur, d'une part, et, d'autre part, possède des moyens énergiques pour éliminer la chaleur en excès.

Aujourd'hui il es! bien démontré que les sources de la chaleur animale sont les combustions qui se produisent dans L'organisme;

nous brûlons, au moyen de l'oxygène fourni par la respiration, le carbone et L'hydrogène des aliments ou de nos propres tissus (inanition). On sait que la capacité calorifique du carbone est de 8000 calories, celle de l'hydrogène de 34.000, c'est-à-dire que, pour passer à l'état d'acide carbonique ou d'eau, une unité de chacun de ces corps produit une quantité de chaleur capable d'élever de 0° cà 100° le premier 80 kilogrammes, le second 340 kilogrammes

d'eau.

La chaleur produite par l'organismehumain en vingt-quatre heures

peut être évaluée de 2700 à 3250 calories en moyenne (on appelle calorie ou unité de chaleur la quantité de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 kilogramme d'eau de 0° à 1°), ce qui donne 112 calories par heure. Comme le poids moyen de l'homme est de 65 kilogrammes, on voit que l'homme produit en moyenne 17 calories par kilogramme et par heure. Un moineau produirait 36 calories par heure et par kilogramme.

L'organisme humain produit environ 112 calories par heure pendant le repos, et 271 pendantle mouvement (Hirn) : d'après Helmholtz le chiffre de calories formées par heure pendant le sommeil tombe à 36 environ.

On voit que nous pouvons produire des quantités considérables de chaleur en vingt-quatre heures, et que ces quantités seront d'autant plus élevées que la nutrition sera plus active, les aliments plus abondants et plus riches en carbone et en hydrogène. Aussi la nourriture des habitants des pays froids doit-elle être bien plus riche que celle des habitants des régions tropicales, et surtout beaucoup plus riche en hydrocarbures peu oxygénés, comme les graisses que les Lapons absorbent en si grande abondance.

La chaleur ainsi produite sert à maintenir le corps à 37°, à élever à cette température les boissons introduites, etc.

Siège des combustions. — Quant aux lieux précis où se produisent ces combustions, nous avons vu, à propos de la respiration, que ce n'est point au niveau du poumon, mais bien au niveau des capillaires, dans l'intimité des tissus l. Nous savons, de plus, que

l Cl. Bernard s'est attache à déterminer la topographie de la chaleur dans les différents troncs de l'arbre artério-veineux. Pour cette recherche, il s'est servi d'appareils thermo-électriques sensibles à i/50 de degré, et formés d'aiguilles soudées, placées dans une bougie de gomme élastique. L'expérience se lait avec ces appareils de la manière suivante. Sur un chien, l'artère et la

le sang veineux est en général le plus chaud, puisque, en devenant artériel au contact de l'air pulmonaire, il subit en même temps un léger refroidissement. Plus la combustion est vive dans un organe, plus le sang veineux qui en sort est chargé de chaleur, témoin le sang des veines sus-hépatiques et le sang veineux d'un muscle en contraction. Tout le monde est d'accord aujourd'hui sur la complexité des phénomènes qui produisent la chaleur animale. Ce qui a divisé un instant les physiologistes, c'est l'importance comparative des réactions dont le sang est le siège, et de celles qui se passent dans l'intimité des tissus. Pasteur, Blondeau, Camille Saint-Pierre accordaient la prépondérance aux premières ; mais Cl. Bernard a démontré qu'il n'y a réellement à tenir compte que des phénomènes qui se passent au niveau des tissus. Pour lui, c'est dans la profondeur des organes, au contact des éléments histologiques, que la chaleur s'engendre par les réactions chimiques dont s'accompagne leur nutrition et leur fonctionnement. Et ces réactions sont infiniment complexes ; elles peuvent être des dédoublements, des fermentations, etc. En effet, ce serait une erreur de croire, comme on l'a fait longtemps, qu'il soit possible de calculer exactement, d'après l'hydrogène et le carbone brûlés dans l'économie pendant un temps donné, les quantités de chaleur dégagée pendant ce même temps. Ainsi, dans de nouvelles recherches confirmatives à cet égard des idées de Cl. Bernard, d'Arsonval, grâce à l'emploi d'un appareil calorimétrique donnant simultanément l'enregistrement

veine crurale étant découvertes, dans la région inguinale, on introduit dans chaque vaisseau une bougie munie de l'aiguille thermo-électrique. A quelque profondeur que Ton pousse la sonde introduite dans Fartére, on trouve que la température est constante dans ce vaisseau aussi bien que dans l'iliaque, dans l'aorte abdominale, thoracique jusqu'au ventricule gauche. Au contraire, à mesure qu'on enfonce la sonde qui est placée dans la veine, on voit la température s'élever peu à peu, à mesure que l'extrémité de la sonde arrive dansles parties de la veine cave plus rapprochées du diaphragme ; c'est lorsque cette extrémité est arrivée au niveau du diaphragme, que l'on constate la température la plus élevée. En ce point, les veines sus-hépathiques viennent se jeter dans la veine cave inférieure. Cette expérience, modifiées de diversesmanières, donne toujours des résultats concordant avec la théorie qui place dans le système capillaire la production de la chaleur animale. Si le sang des veines périphériques (surtout des veines superficielles dés membres) est plusfroid que le sang artériel, c'est qu'il y a une déperdition de calorique qui en diminue la température ; lorsqu'on examine, au contraire, comme dans lesexpériences types que nous venons de rappeler, le sang des veines sus-hépatiques, qui n'a point subi cette perte de chaleur, on y trouve l'excès de température que la théorie devait faire admettre. Si pendant l'expérience l'animal s'agite, la température du sang veineux augmente (la contraction musculaire a produit de la chaleur.) (Voy.. Cl. Bernard, Leçons sur la chaleur animale, sur les effets de la chaleur et sur la fièvre, Paris, 1876, et Physiologie opératoire, 1879 )