MOELLE EP1NIERE. — REFLEXES

. d'où elle passe jusqu'aux centres gris de la moelle allongée

le la protubérance; de Là, par une série de réflexes nombreu compliqués, ellese transforme, par L'intermédiaire de la moelle, en une excitation centrifuge qui s'irradie par les nerfs rachidi jusque dans Les muscles expirateurs.

Le / aent respiratoire dépend de la moelle; c'est elle qui

préside à son rythme régulier. Pour que ce phénomène réflexe puisse se produire, il faut que les surfaces sensibles de la trachée i 1 des vésicules pulmonaires soient impressionnées par l'air extérieur introduit, ou par l'air vicié et chargé d'acide .carbonique à la suite des échanges pulmonaires.

C'est aussi à la classe des phénomènes nerveux réflexes qu'appartiennent les sécrétions. On peut admettre, comme règle générale, que, toutes les fois qu'il y a sécrétion, il y a eu préalablement une impression qui s'est transmise aux centres nerveux et de là à la glande. La sécrétion salivaire se fait grâce aux nerfs centripètes du goût, qui amènent les imprsssions gustatives vers la moelle allongée, d'où elles se refléchissent par la voie centrifuge jusque sur les glandes elles-mêmes et sur leurs vaisseaux. Ces nerfs centrifuges paraissent agir directement sur les cellules de l'organe sécréteur, indépendamment de l'élément vasculaire, car si l'on supprime la circulation d'une glande, tout en excitant ses fonctions, elle emprunte alors aux tissus environnants les matériaux qui ne lui sont plus fournis par le sang, et elle continue à sécréter.

L'acte réflexe est toujours le fait fondamental dans le fonctionnement de tout centre nerveux : on comprend donc que l'on se soit attaché à étudier les réflexes, à les classer, à déterminer les influences qui peuvent en exagérer ou en diminuer la production, et cela principalement sur la partie spinale de Taxe cérébro-rachidien, où l'arc réflexe est plus facile à isoler expérimentalement de tous les phénomènes qui viennent le compliquer. Nous ne pouvons que passer rapidement en revue les résultats obtenus par cette étude, commencée seulement à la fin du siècle dernier.

Quoique Astruc l, dès 1743, eût employé l'expression de réflexes, en comparant la transformation d'une impression en mouvement à un rayon lumineux qui se réfléchit sur une surface, ce n'est qu'avec les recherches de Robert Wytt, deProchaska, de Legallois sur la moelle et sur ce qu'on appelait le sensorium commune, que Prochaska lui-même put nettement indiquer et le siège principal

1 Astruc, célèbre médecin français (1684-1765), qui fut professeur successivement à Montpellier, à Toulouse et à Paris.

(moelle) et l'essence même des phénomènes qui prirent dès lors le nom de réflexes fimpressionum sensoriarum in motorias reflexio ; 1784) ; enfin les études histologiques de la cellule nerveuse et de ses rapports avec les fibres nerveuses ont permis de se rendre un compte encore plus exact du mode par lequel se fait cette réflexion, quoique sur ce dernier point la plupart des données soient encore fort hypothétiques. Dès lors, Marshall-Hall (V. fig. 16, p. 32), Mueller, Lallemand1, Flourens, Longet, Cl. Bernard, etc., enrichirent la science des faits si nombreux qui permettent aujourd'hui de classer, les réflexes, de préciser les lois de leur production ainsi que les influences qui les modifient (surtout pour les réflexes médullaires) .

Classification des actes nerveux réflexes. — On divise généralement les réflexes d'après les voies que suivent et Yaction centripète et l' action centrifuge ; à chacune de ces actions se présentent deux voies : ou les nerfs du système cérébro-rachidien, que nous avons seuls étudiés jusqu'ici, ou les branches du grand sympathique, par lequel nous terminerons l'étude du système nerveux.

Les réflexes les plus nombreux suivent comme voie centripète et comme voie centrifuge les filets nerveux rachidiens ; tels sont la plupart de ceux que nous avons cités jusqu'ici : déglutition, éternuement, toux, clignement des paupières, marche, etc.

Une seconde classe, presque aussi nombreuse, se compose de réflexes dont la voie centripète est un nerf sensitif du système céphalo-rachidien, et la voie centrifuge un nerf moteur du grand sympathique, le plus souvent un vaso-moteur; tels sont les réflexes qui donnent lieu à des sécrétions (salive, etc.), aux phénomènes de rougeur ou de pâleur de la peau, à l'érection, à certaines modifications dans les battements du cœur, et, en pathologie, à un grand nombre de phénomènes que l'on disait métastatiques, comme un grand nombre d'ophtalmies, d'orchites, de coryzas qui tiennent à une hyperémie réflexe ; et, d'autre part, comme tenant à une anémie réflexe, certains cas d'amaurose, de paralysies, de paraplégies, etc.

Une troisième classe renferme les réflexes dont l'action centripète a pour siège les nerfs du sympathique (sensibilité obtuse, dite organique, des viscères) et pour voie centrifuge les nerfs moteurs céphalo-rachidiens (de la vie de relation); la plupart de ces phénomènes sont du ressort de la pathologie : telles sont les convulsions que peut amener l'irritation viscérale produite par \ la présence devers intestinaux, les éclampsies réflexes, l'hystérie, etc. ;

1 Lallemand, célèbre professeur à l'Ecole de Montpellier (1790-1853).

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comme phénomène normal de ce genre on pourrait citer le réfl

jpiratoire, car l'impression que la Bnrface pulmonaire envoie au bulbe est transmise par le pneumogastrique, qui, sous bien des rapport <pproche dos nerfs du grand sympathique, ou tout

au moins constitue une transition physiologique entr<* Les rameaux du grand sympathique et ceux du Bystème céphalo-rachidien.

.11, on peut comprendre dans une quatrième et dernière cl les réflexes dont les voies de conduction, centripète comme centrifuge, ^e trouvent dans les tilets du grand sympathique: nous aurons à examiner plus tard si pour ceux-oi l'action centrale se passe dans les masses de substance grise du système céphalo-rachidien, ou dans celles des ganglions de la chaîne sympathique : tels sont les réflexes obscurs et encore difficiles à bien analyser qui président à la >écrétion des divers liquides intestinaux ; ceux qui peuvent nous expliquer en partie les sympathies qui unissent les divers îûomènes des fonctions génitales, surtout chez la femme; la dilatation des pupilles par la présence de vers intestinaux dans le canal digestif: en général tous les actes d'innervation des organes de la nutrition, et. d'autre part, de nombreux réflexes pathologiques analogues à ceux que nous avons précédemment cités (la soufirance de l'estomac amenant la pâleur et le refroidissement de la peau, etc.).

Lois des actes nerveux réflexes. — Lorsqu'une irritation sensitive amène un phénomène réflexe, la production de celui-ci (en général mouvement) est soumise, dans son intensité et dans sa distribution anatomique. à certaines règles bien précises, que Pfliiger a d'abord établies par l'expérimentation sur des grenouilles (lois de Pfliiger), et que Chauveau a confirmées par ses recherches sur de grands mammifères. Ainsi une irritation faible, portée sur la peau d'un membre inférieur (par exemple, du côté droit), détermine un mouvement réflexe dans les muscles de ce même membre, c'est-à-dire dans les muscles dont les nerfs moteurs sortent de la moelle du même côté et au même niveau que les libres sensitives excitées (loi de Vunilatèr alité); si l'excitation devient plus intense, la réaction motrice se manifeste aussi du e opposé, dans le membre correspondant, c'est-à-dire par les nerfs moteurs symétriques (loi de la symétrie); et ce membre cor: pondant (gauche, dans l'exemple choisi) présente toujours des mouvements moins intenses que celui (droit) qui a reçu l'excitation (loi de V intensité), Enfin si l'excitation augmente encore, la réaction motrice s'étendra à des libres centrifuges d'un niveau diflërent, mais toujours en s'avançant vers la partie supérieure (ou antérieure de la moelle), c'est-à-dire que L'irradiation s'étend de

bas en haut, de la moelle épînière vers la moelle encéphalique (bulbe; protubérance, etc.) (loi de V irradiation). En dernier lieu, si l'excitation, et, par suite, la réaction motrice sont assez énergiques pour se propager de bas en haut jusqu'au bulbe et à la protubérance, la réaction devient générale, se propage en tous sens, même de haut en bas, de sorte que tous les muscles du corps y prennent part, le bulbe formant comme un foyer général d'où s'irradient tous les mouvements réflexes (loi de la généralisation). Les mouvements réflexes, obéissant aux cinq lois que nous venons de citer, présentent encore ceci de remarquable, qu'ils se produisent avec une régularité, une coordination, qui semblent indiquer que ces réactions réflexes sont adaptées à un but. Il semble qu'il y a dans les dispositions histologiques de la moelle un mécanisme préétabli, dont les manifestations avaient si fortement impressionné les premiers vivisecteurs. qu'ils n'ont pas hésité (Robert Wytt, Prochascka l, Legallois, Pflûger) à doter la moelle de quelquesunes de ces propriétés psychiques, si vagues et si mal définies, que l'on désigne sous les noms de sensorium commtme, volonté, perception, âme, etc. Ainsi une grenouille à laquelle on a enlevé le cerveau (pour éliminer toute influence étrangère à la moelle) réagit quand on pince une de ses pattes, comme pour se défendre : si on cautérise la peau d'un de ses membres avec une goutte d'acide, elle l'essuie immédiatement avec cette patte, si, par exemple, l'acide a été déposé sur la racine de la cuisse ou sur le bassin : bien plus, si on ampute le membre qui se fléchit ainsi vers la cuisse, on voit l'animal, réduit à son centre médullaire, après de vains efforts du moignon pour atteindre la partie lésée (loi de l'unilatéralité), si l'irritation persiste et surtout si elle augmente, se servir du membre du côté opposé (loi de symétrie) pour aller frotter et essuyer la place irritée. L'irritation continuant, il peut se produire des mouvements dans tous les membres de l'animal, un saut en avant, la fuite, en un mot. Des mouvements de ce genre, quoique moins complets, se manifestent chez l'homme pendant le sommeil, quand les organes cérébraux sont complètement inactifs, et que l'action de chatouiller la plante du pied, quoique non perçue, n'en amène pas moins le retrait brusque du membre correspondant, ou des deux membres, etc. On voit qu'un grand nombre des réflexes coordonnés ont le caractère de mouvements de défense.

Variations d'intensité des mouvements réflexes. — Quels que soient les phénomènes qui se passent dans les centres de sub-

i Prochaska, anatomiste et physiologiste autrichien (1749-1820), professeur à Vienne pendant de longues années.