CŒUR — OREILLETTES

l'on peut dire qu'elle agit comme une saignée à l'extrémité centrale de V arbre veineux, dans lequel elle diminue par conséquent la pression du liquide. Pendant près des 8/10 du temps que dure une révolution cardiaque, l'oreillette est à l'état de repos, et elle se remplit de sang, ou plutôtellese laisse remplir, car elle n'exerce que peu ou pas d'aspiration active sur le sang veineux (V. Respiration). Elle est, pour ainsi dire, comparable en ce moment à une bulle de savon qui se laisse distendre par l'air qu'on y insuffle ; c'est ainsi qu'elle devient le réceptacle du sang, l'antichambre du ventricule, réceptacle où s'accumule une grande quantité de sang.

Quand l'oreillette est pleine de sang, elle se contracte très brusquement et chasse ce liquide vers le ventricule, pour ainsi dire en un clin d'œil. Sa contraction dure à peine 1/5 du cycle total. Lorsque le cœur bat 70 fois par minute (pouls normal), entre le commencement d'une pulsation et celui de la suivante (cycle d'une contraction cardiaque), il s'écoule une fraction de seconde (0,857) qui se partage de la manière suivante : 2/10 pour la systole des oreillettes, 5/10 pour la systole des ventricules et 3/10 pour le repos total du cœur (V. le tableau, p. 221).

Quand cette cavité se contracte, son contenu tend à se précipiter vers le ventricule, ou à retourner dans les veines. Du côté des veines, il n'y a pas de valvules, ou seulement des valvules insuffisantes (valvule d'Eustache1) ou placées très loin, et peu aptes à empêcher le reflux ; mais les veines sont pleines de sang, sang qui est à une faible pression, il est vrai, mais qui cependant offre une certaine résistance au retour du contenu auriculaire. L'étal du ventricule est à ce moment tout différent ; il est vide, dans un état de relâchement complet, et par suite n'oppose aucune résistance; il joue en ce moment, vis-à-vis de l'oreillette, le rôle que celle-ci jouait précédemment vis-à-vis des veines, et c'est toujours Y élasticité du muscle à Vètat de repos qui lui permet de se laisser distendre (V. Physiologie du muscle,]). 135) avec aussi peu de résistance, qu'en opposerait une bulle de savon. Ainsi le sang de l'oreillette contractée, éprouvant du côté des veines une faible résistance, et du côté du ventricule une résistance nulle, se précipite dans celui-ci et le remplit.

Cependant l'oreillette ne se vide pas complètement et ses parois opposées n'arrivent pas au contact. Sa rapide contraction terminée, l'oreillette reprend son rôle d'organe passif et laisse librement couler dans sa cavité le sang qui gorge le système veineux.

1 Eustachi, anatomiste italien, exerça la médecine à Rome (mort en 1574). On lui doit la connaissance de diverses parties de l'oreille (trompe d'Eustache) et du cœur.

Ventricule. — A peine le ventricule est-il plein, que la présence du sang, par son contact avec les parois, en excite la contraction. La systole ventriculaire succède donc immédiatement à la systole auriculaire; mais la systole ventriculaire dure longtemps (les 5 10 de la durée totale de la révolution cardiaque, Y. p. 221), parce que ce réservoir est obligé de lancer son contenu dans une cavité artérielle déjà pleine de sang, et il éprouve une certaine résistance à le faire pénétrer. Sous l'influence de cette contraction, de cet effort prolongé, le contenu du ventricule passe dans l'artère correspondante, sans refluer vers V oreillette.

Gomment est empêché ce reflux vers l'oreillette ? Par le jeu des valvules auriculo-ventriculaires . Mais ici nous nous trouvons en présence de deux théories :

Première théorie. — Tous les auteurs classiques admettent que les orifices auriculo-ventriculaires sont fermés par un jeu de soupape. Sous l'influence de l'augmentation de pression produite par la contractiondu ventricule, les bords flottants des valvules auriculoventriculaires sont projetés les uns contre les autres et ces valvules sont soulevées de manière à oblitérer l'orifice sur les bords duquel elles s'insèrent par leurs bases. La traction exercée par les cordes tendineuses et la contraction des muscles papillaires maintiennent en place les bords de ces valvules, c'est-à-direles empêchent d'être renversées du côté de l'oreillette. Cette théorie peut être nommée théorie de Ghauveau et Faivre, car ces auteurs se sont attachés à la démontrer par les expériences qu'ils ont faites, notamment chez des chevaux auxquels ils avaient pratiqué la section du bulbe, et chez lesquels ils entretenaient la respiration artificielle. Si dans ces circonstances, disent-ils, on introduit le doigt dans l'oreillette et explore l'orifice auriculo-ventriculaire, on sentira, au moment où les ventricules entrent en contraction, les valvules auriculo-ventriculaires se redresser, s'affronter par leurs bords et se tendre de manière à devenir convexes par en haut et à former un dôme multiconcave au-dessus de la cavité ventriculaire.

Seconde théorie. — Malgré l'élément de démonstration que l'expérience directe semble fournir à la théorie précédente, nous ne saurions passer sous silence une théorie qui se recommande par la manière dont elle interprète les dispositions anatomiques si particulières des valvules auriculo-ventriculaires. A l'état de repos, c'est-à-dire pendant la diastole ventriculaire, l'ensemble des valves de chaque valvule forme comme une sorte de manchon, de boyau qui pend des bords de l'orifice dans le ventricule, et représente un ajutage mobile continuant l'oreillette (fig. 69). Or, sur les bords et la face externe de cet appareil si particulier viennent s'insérer un grand nombre de muscles papillaires (colonnes charnues du

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oœur), et, quand le ventricule se contracte, les muscles papillaires entrant aussi en contraction. Ne font-ils qu'empêcher les valvules de se retourner vers l'oreillette? Leur fonctionnement pourrait être tout antre, car d'après quelques expérimentateurs, en introduisant le doigt dans l'oreillette au moment de la Bystole ventriculaire, on sentirait que l'espèce d'entonnoir qui pend, à l'état de repos, de l'oreillette dans le ventricule, continue a exister pendant la systole, ou au moins au début de la systole ventriculaire. C'est qu'en effet, la contraction des muscles papillaires maintiendrait en place le cône infundibuliforme formé par des valvules et même l'attirerait vers le ventricule. En même temps que ce cône creux descend dans le ventricule, les parois de celui-ci se contractent, se rapprochent de lui, de sorte que l'appareil auriculo-ventriculaire agit comme une sorte de piston creux qui pénètre dans le ventricule, se rapproche de ses parois, en même

Fia. 69 — Schéma de l'appareil auriculo-ventriculaire pendant le repos du ventricule*.

Fig. 70. — Schéma de l'appareil auriculoventriculaire pendant la contraction du ventricule***

temps que ces parois se rapprochent de lui, et c'est ainsi que le ventricule (fig. 70) arrive à se vider complètement, le contact devenant parfait entre ses parois et le prolongement auriculaire.

Il résulterait de ce mécanisme simple, et cependant si longtemps méconnu, qu'il ne peut se produire aucun reflux de sang vers l'oreillette ; bien plus, il y a une sorte d'aspiration que l'oreillette, grâce au mécanisme que nous venons d'étudier, exerce sur le sang veineux, puisque sa cavité se prolonge de plus en plus dans le ventricule. On voit en même temps que, dès la fin de la systole ventriculaire, le canal allongé, le cône plus ou moins creux qui fait communiquer le ventricule avec l'oreille, est déjà plein de sang et qu'il suffira de la faible et rapide contraction de l'oreillette pour chasser ce sang dans le ventricule et en amener la réplétion.

* V, Veine; — O, oreillette; — V', parois du ventricule avec les muscles papillaires et leurs tendons; — A, artère; — 1, cavité de l'appareil auriculo-ventriculaire flottant dans l'intérieur du ventricule; — 2, infundibulum.

** 1, Pendant la première moitié de la systole ventriculaire; — 2, à la fin de cette systole : — AV, le piston creux que forme l'appareil auriculo-ventriculaire; — O, oreillette; — V, parois du ventricule; — A, artère aorte ou pulmonaire.

Indiquée d'abord par Parchappe (1848) cette théorie a été surtout développée par Burdach, puis par Purkinje et Nega (1852), et plus récemment par Malherbe (de Nantes) et Fossion ; elle a été admise par J. Béclard (Physiologie, 7e édition, 1880, page 230 1). Aujourd'hui il nous paraît donc incontestable que la contraction des muscles papillaires transforme le cône auriculo-ventriculaire, c'est-à-dire" l'infundibulum laissé entre les parois opposées des valvules, en un véritable cordon tendineux à travers les interstices duquel le sang ne saurait se frayer un passage pour refluer vers l'oreillette.

Que devient le sang ainsi pressé entre les parois du ventricule? Le sang ne pouvant retourner vers l'oreillette, doit s'échapper par l'orifice artériel du ventricule (artère pulmonaire ou artère aorte). Mais il faut remarquer que les artères aorte ou pulmonaire sont déjà, par la contraction précédente, pleines de sang soumis à une pression considérable et que l'on peut évaluer à 1/4 d'atmosphère (V. plus loin). On conçoit que pour surmonter cette pression il faut une grande énergie de la part du ventricule : aussi sa contraction se fait-elle lentement et avec force. A l'inverse de ce que nous avons vu pour l'oreillette, la systole ventriculaire présente une durée très appréciable ; c'est pour cela aussi que les parois des ventricules sont beaucoup plus épaisses que celles des oreillettes, et d'autant plus épaisses que la résistance à vaincre est plus considérable, celles du ventricule gauche plus épaisses que celles du droit.

Ainsi l'artère pulmonaire (ou l'aorte, ventricule gauche) se trouve forcée d'admettre le sang que le ventricule lance dans son intérieur.

Le ventricule se vide complètement ; dès lors rien ne sollicite plus sa contraction et il se relâche. C'est à ce moment que le cœur se repose.

i Telle est aussi la théorie à laquelle est arrivé, en en précisant mieux le mécanisme, Marc Sée, dans sa monographie sur les valvules auriculo-ventriculaires : « Les muscles papillaires des valvules, dit-il, se contractent en même temps que l'ensemble des parois ventriculaires ; la contraction des muscles papillaires a pour effet la tension des cordages tendineux et X abaissement des valvules. Cet effet se produit malgré le raccourcissement systolique du diamètre longitudinal des ventricules, admis par la plupart des auteurs. Les muscles papillaires du ventricule gauche sont disposés de façon à s'emboîter l'un dans l'autre et à combler la portion gauche de la cavité ventriculaire. En se contractant, ils attirent à gauche les deux valves de la mitrale, qu'ils appliquent l'une contre l'autre et contre la paroi ventriculaire. Dans le ventricule droit, les muscles papillaires appliquent les valvules de la tricuspide à la surface de la cloison (Marc Sée, Recherches sur l'anatomie et la physiologie du cœur, spécialement au point de vue du fonctionnement des valvules auriculo-ventriculaires, Paris, 1875).

CARDIOGRAPHIE 215

D'une manière générale, le cœur présente donc trois temps dans sa révolution: 1" systole auriculaire; 2° systole ventriculaire; 3° repos général. La durée typique que nous avons assignée à ces trois temps (V. le tableau p. 2"J1) peut beaucoup varier selon les circonstances, selon les individus et encore selon les animaux examinés : ainsi le troisième temps, celui du repos, est celui qui présente le plus de variété; chez les animaux à sang froid, particulièrement chez les batraciens, le repos constitue un long intervalle entre chaque contraction du cœur.

Mais pourquoi, lorsque le cœur se repose, le sang qui vient d'être chassé dans l'artère ne revient-il pas dans la cavité ventriculaire? C'est que l'orifice artériel (pulmonaire ou aortique) est garni de trois valvules semi-lunaires ou sigmoïdes, qui se redressent alors sous la pression rétrograde du sang, et ferment complètement l'orifice correspondant; l'explication de ce mécanisme, évident à la seule inspection d'une pièce anatomique, n'a pas besoin d'amples développements : vu leur forme en gousset, dont l'orifice est tourné vers la cavité artérielle, au moment où le sang tendrait à refluer, la colonne liquide en retour s'engage dans leur intérieur, les refoule et se ferme ainsi elle-même le passage. Le nodule d'Arentius1, placé à la partie moyenne du bord libre de chacune des valvules, a sans doute pour effet de rendre l'occlusion plus parfaite.

Cardiographie. — L'ordre de succession et la valeur relative (durée) de chacune des phases de la révolution cardiaque ont été établis par Marey d'une manière irréfutable au moyen de la méthode graphique. Cette méthode, dont nous avons déjà indiqué le principe à propos de l'analyse de la contraction musculaire (myographie), a été appliquée de la manière suivante (cardiographie) àl'étude des mouvements du cœur2. Des ampoules élastiques, pleines d'air, étaient introduites, par les vaisseaux du cou, dans les cavités du cœur (chez le cheval), et se trouvaient par suite comprimées lors de la contraction de la cavité correspondante. Chaque ampoule «tait conjuguée, par l'intermédiaire d'un long tube en caoutchouc, avec une autre ampoule extérieure sur laquelle reposait un levier ou pointe écrivante ; l'ampoule extérieure recevait les impulsions de l'ampoule cardiaque et soulevait le levier à chaque compression de cette dernière, c'est-à-dire à chaque contraction. En employant trois ampoules cardiaques introduites l'une dans l'oreillette droite, l'autre dans le ventricule droit et la troisième dans le ventricule

1 Arantius, médecin italien de la seconde moitié du xvie siècle, élève de Vésale.

2 Marey, La circulation du sang, 2e édition, 1881.

gauche, et en conjuguant ces trois ampoules cardiaques avec trois ampoules extérieures et par suite trois leviers, on obtient simultanément sur le cylindre enregistreur trois lignes ondulées, c'està-dire trois tracés, comme le montre la figure 71 . Le tracé supérieur (Or. I) est celui des contractions de l'oreillette droite; le tracé moyen représente celles du ventricule droit (V. le soulèvement de la ligne en ru). Enfin le tracé inférieur donne les contractions du ventricule gauche (soulèvement en m ).

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Fig. 71. — Rapports des mouvements intrinsèques du cœur entre eux. — Or. D, tracé de la contraction de l'oreillette droite; — Vent. D, tracé du ventricule droit soulèvement en m); — Vent. G, tracé du ventricule gauche.

On voit, en lisant ces tracés de gauche à droite, que l'ordre de succession des systoles auriculaire et ventriculaire est bien tel que nous l'avons indiqué, et qu'il en est de même de leur durée relative. Si, en effet, on compte cette durée en ayant égard au nombre de divisions transversales qu'occupe la base de chaque soulèvement, on voit que le soulèvement de la systole auriculaire correspond à deux divisions, le soulèvement de la systole ventriculaire à cinq divisions et le repos total à trois divisions : le tout représente dix divisions, correspondant à toute la révolutiou cardiaque (Y. le tableau, p. 221).

On aurait pu se demander si ces tracés recueillis sur le cheval étaient applicables à la [physiologie du cœur humain. Parmi les nombreuses observations qui légitiment] cette application, tnous citerons seulement,