CHALEUR ANIMALE

Avant de chercher à mesurer la chaleur produite par les animaux, H convient de résumer en quelques mois les recherches physiques et chimiques que l'on a faites à propos de la respiration.

Haies ( • !, Cigna ( * ), Black ( ') et Priestley (^ ) avaient prouvé que dans l'air confine la respiration produit les mêmes changements chimiques que la combustion des bougies. Lavoisier [ ^ ] vérifia ces résultats, démontra de plus que tout l'oxygène absorbé ne se retrouve pas dans l'acide carbonique exhalé et qu'une partie de ce gaz doit se transformer en eau. Enfin, assimilant en tout la respiration à la combustion, il admit que les

(*) Hales, Cigxa et Black, d'après MM. Regnault et Reiset, Annales de Chi" mie et de Physique, 3* série, t. XXVI, p. 3oo.

(•) Pbiestlet, voir Chemical Journal de Crell, t. I*, p. 317.

(*) Lavoisier, Mémoires sur la chaleur {Œuvres, t. H, p. 3 18) et Mémoires de l'Académie des Sciences, 1777, 1789 et 1790.

3or CâLORIMÊTRIE. - THÉORIE MÉCANIQUE.

matériaux du sang sont brûlés soit dans les poumons, soil dans l'ensemble des vaisseaux circulatoires, et qu'ils y développent la quantité de chaleur que leur carbone et leur hydrogène produiraient en se combinant directement avec Toxygène. La machine animale lui parut soumise à Taction de trois régulateurs principaux : la respiration, qui, en brûlant le sang, développe la chaleur; la transpiration, qui est une cause de refroidissement; et enfin la digestion, qui répare continuellement les pertes continuelles de la respiration et de la transpiration.

Depuis cette époque, la théorie de Lavoisîer a été déw loppée par un grand nombre d'expérimentateurs. Nous noos contenterons de citer les travaux les plus récents et les plus exacts.

ÉTUDE GHIUaUE DE U BESPIEâTIOH. - MM. Regnault et Reiset; *• plaçaient des animaux sous une cloche en verre contenant une quantité restreinte d'air. Une dissolution de potasse absorbaH Tacide carbonique aussitôt qu'il se produisait, et Toxygènese renouvelait continuellement, à mesure qu'il était transformé. De celle façon la composilion de l'air restait conslanie, ei ranimai, niainlciui dans ses conditions habituelles d'existence, pouvait demeurer plusieurs jours sous la cloche avec une provision suffisante de nourriture. L'analyse des produits gazeux a donné les résultats suivants :

1° Tout animal transforme en acide carbonique une portion d'autant plus considérable de l'oxygène absorbé que son régime est plus végétal. O^^elquefois Tacidc carbonique expiré contient la totalité de l'oxygène absorbé; et enfin, dans des ca? très-rares, il y a plus d'acide carbonique exhalé qu'il ne peut s'en former avec l'oxygène emprunté à l'almosphère; l'excès doit évidemment provenir de la combinaison directe de I'cxtgène et du carbone contenus dans les aliments.

a° Puisque, en général, une portion seulement de Toxygènt» se retrouve dans Tacide carbonique, une autre partie a dû

C ' ) Regnault et Reiset, Annales de Chimie et de Physique, 3* série, t. XXVf, P- 299.

PPLICATIONS DE LA THÉORIE DE LA CHALEUR. 3o5*

employée soit à faire de Teau, soit à transformer les aliis en produits plus oxygénés, urée, acide urique, etc. Cette e est d'autant plus considérable que Tanimal mange plus ande ou de graisse.

A rétat de santé, Tanimal restitue à l'atmosphère une

3 quantité d'azote provenant de sa substance propre. Le

i de cet azote est généralement plus petit que le centième

îlui de l'oxygène absorbé. Si l'animal est malade ou privé

ourriture, il absorbe de l'azote au lieu d'en exhaler.

»ules ces conclusions sont confirmées par un mode d'ex-

nentation tout différent que l'on doit à M.Boussingault (*),

li consiste à soumettre un animal à une ration telle, qu'il

agne ou ne perde aucun poids; à faire l'analyse exacte de

ce qu'il mange, celle de tout ce qu'il rejette en excré-

is, et à chercher la différence entre les matières ingérées

s matières rejetées. Les expériences ont été faites sur un

al, une vache et une tourterelle. Elles ont montré que ces

laux avaient perdu et rendu à l'atmosphère, par les voies

snnes : i" du carbone transformé en acide carbonique;

5 l'hydrogène, probablement à l'état d'eau ; ^ de l'azote qui

lit être libre.

tes DES GOMBUSTIOHS. — On s'est demandé ensuite dans lie partie de l'organisme se fait la combustion des prins du sang. Lavoisier(^) inclinait à penser qu'elle a lieu } les poumons mêmes. Si cette hypothèse était vraie, le mon devrait s'échauffer au point d'être altéré, et le sang riel avoir sur le sang veineux un excès de température qui iste pas. Lagrange (^) supposa que cette combustion se dans les canaux circulatoires, et surtout dans les capillaires éraux ; Spallanzani ( ^ } confirma cette idée en montrant que grenouilles exhalent de l'acide carbonique dans Khydroe longtemps après qu'elles ont cessé d'aspirer de l'oxygène;

I B<NiSti:iGAOLT, Annales de Chimie et de Phjsique, a* série, t. LXXI, p. ii3

8; 3* série, t. XI, p. 433.

\ Latoisiei, Mémoire sur la chaleur ( Œuvres , t. If. p. 3o8).

I Laghaïici, Toir Dictionnaire de Gehler, t. I**, p. !\2r).

) SvALLA!f£A!fi, GehUt's neues Joufnal, t. III, p. 33q.

ei B., Calorimétrie, — II. a* fasc. lo

3o6* CALORIMÉTRÏE. - THÉORIE MÉCANIQUE.

Edwards enfin confirma ces vues en répétant et généralisant les expériences de Spallanzani. Voici comment il expliqua li respiration : L'oxygène et Tazote de Fair traversent la pierre ei pénètrent dans le poumon par endosmose. Tous deux sedissolvent dans le sang, le dernier en petite quantité^ le premier très-abondamment, en y formant probablement une combh naison peu stable. Saturé ainsi d'oxygène et d'azote, et devenu rutilant, le sang arrive au cœur, est lancé dans la circulatioii générale, s'y brûle peu à peu et se charge d'acide carbonique et d'eau en prenant une teinte foncée. Dans cet état, il revieni au poumon, perd par exosmose l'acide carbonique et Teauqii se sont formés, 'ainsi que l'azote qui avait été entraîné, eii remplace ces gaz par une nouvelle proportion d'oxygène etdV zote avant de recommencer le même trajet.

Ht, Magnus(*) a confirmé cette théorie en montrant que le siu contient toujours en dissolution de l'azote, de Toxygène elde l'acide carbonique, et que ces deux derniers gaz varienl en proportion inverse, l'oxygène dominant dans le sangartéridet Tacide carbonique dans le sang veineux.

NATURE DES ACTIONS CHIMianES. - Il faut enfin chercher à se rendre compte des transformations que les alimenls éprou^eni dans l'économie. Ils contiennent de l'oxygène, du carbon*», de riivdro^ène et de l'azote, engaj^és dans des combinaisonî extrêmement diverses. Leur étal chimique subit une premitre transformation dans les appareils digestifs^ où ils se séparein en deux parties, l'une qui passe dans la circulation, l'autre qui est,rejelée sous forme d'excréments, toutes deux constituée par des principes ternaires immédiats différents de ceux qui avaient été in^'érés. Ceux de ces principes qui entrent dan? le canaux circulatoires et renouvellent le sang s'oxvdent ensuii^ sous l'iiilluence de l'air : les uns pour se transformer en urée, acide urique, etc., et être rejetés soit dans les urine?, soit par la peau, soit par toutes les glandes sécréloiref: les autres pour se brûler entièrement, donner de l'acide car-

(') Magmls, Annales <1e Poggcndorff, t, XL, p. 583, et LXVI, p. 177. el-^-^ nalcs de Chimie et de Ph^sit/ue, 2* série, *t. I^W, p. iSg.

bonique, de Teau et de I^azote, et être exhalés par les surfaces respiratoires. Il y a donc pendant la vie d'un animal une multitude d'actions physiques ou chimiques provenant de la digestion y de la respiration ou de Tévaporation ; et comme chacune d'elles développe ou absorbe delà chaleur, la somme algébrique des calories dégagées pendant toutes ces transformations doit être égale à la chaleur totale développée par ranimai. On pourrait donc calculer celle-ci si Ton connaissait toutes les actions chimiques qui s'accomplissent et les quantités de chaleur qu'elles développent : c'est le problème que Lavoisier s'est posé. Nous allons voir jusqu'à quel point on n pu le résoudre.

BS LA GHAUiUR AinULE. — Lavoisier (<] ayant choisi deux cochons d'Inde de même poids et sensiblement identiques, plaça l'un dans une cloche dont on renouvelait l'air et Tautre dans le calorimètre à glace. Ces deux animaux ayant demeuré en expérience pendant dix heures, le premier avait brûlé 3«%333 de charbon, ce qui aurait produit, si ce carbone avait été libre, assez de chaleur pour fondre 326»'', 7^ de glace; le second en avait fondu réellement 407*% ^7; mais, comme il 8*était refroidi, Lavoisier estima qu'il fallait réduire ce nombre à 341". Il en conclut que la chaleur développée par un animal est sensiblement égale à celle que l'on produirait en brûlant dans l'oxygène la quantité de charbon que cet animal transforme en acide carbonique.

On peut tout d'abord faire à cette expérience deux objections : la première, que les deux animaux comparés n'étaient point .identiques; la deuxième, qu'il n'a pas été tenu compte de l'hydrogène brûlé. C'est pour lever ces objections que Despretz ( ^ ) et Dulong {^) reprirent les expériences de Lavoisier à peu près en même temps et avec des appareils presque identiques; la fig. 76 représente celui de Dulong. Un animal était placé en D dans une caisse entourée d'eau qui faisait fonction de calori-

(•) Lavoisier, Mémoire sur la chaleur {Œuvres, t. Il, p. 3 18).

(■) Dbspeetz, Annales de Chimie et de Physique, %• série, t. XXVI, p. 337.

(*) DcL02fG, Annales de Chimie 9t de Phjrsique, 3* série, t. I*% p. /|fo.

îoS- CALOBIMÉTRIE. - THÉORIE MÉCANIQUE.

mètre ei pernieUait de mesurer la chaleur cédée. Un coun d'air pur rounii par un gazomètre A traversait la caisse ei H recueilli dans un deuxième gazomètre I. On pouvait coul quemment mesurer la quantité d'oxygène absorbée etcfl d'acide carbonique produite. On retranchait de cet oxygf total celui que l'acide carbonique contenait, et l'on admit q la ditTérence exprimait l'oxygène employé à briller l'hydrogê et à faire de l'eau. 1

FiB- 76. i

On calcula ensuite les quanlilcs de chaleur qui s duiies si l'on formail par combustion vive les mtVines quu d'acide carbonique et d'eau avec du charbon iM de l'hydi libres; on en Pu la somme, et on la compara à la chalc ' lement produite par l'animal. Le rapport de la premlè dernière de ces quantités est en moyenne égal à 0,906! Dulong, et à o,i)i'i d'après M. Despretz.

Ces ré.'iultats paraissent démontrer nu premier abor^ chaleur dégagée par un animal est fournie à mointt d' la combustion du charbon et de l'hydrogène. Malh^ ment, les bases des expériences précédentes : sibles : 1° on néglige toutes les actions chlmûiiies <l tlou; i" on ne tient aucun compte du froid qui se p l'évaporation ou par le dégagement do l'azote; 3' J

|ue tout Toxygène qui ne se retrouve pas dans Tacide carbolique a été employé à former de Teau, ce qui ne peut être frai; fy" on suppose que les principes du sang qui sont brûlés léveloppent une quantité de chaleur égale à celle que leur ^rbone et leur hydrogène produiraient s'ils étaient libres, ce ]ui est faux.

Oh ne doit donc point considérer la théorie de Lavoisier comme justifiée par les expériences précédentes. Pour calculer la chaleur animale, il faudrait se rendre un compte exact de toutes les actions qui se produisent dans Téconomie, mesurer les quantités de chaleur développées dans chacune d'elles, et en faire la somme.

Ce problème ne peut être abordé aujourd'hui. Néanmoins, tous les physiologistes sont d'accord sur la théorie de Lavoider : ils admettent que la somme de chaleur développée par on animal pendant un temps donné est due à la somme des actions chimiques qui s'accomplissent dans ses organes, et que la plus grande partie vient de la combustion de ses aliments, après qu'ils ont été assimilés.

BB Là FORCE AHIMALE. — En i845, la question entra dans une phase nouvelle. Jules Robert Mayer (* j, médecin à Heilbronn, énonça un principe nouveau, aussi hardi et aussi fécond que celui de Lavoisier : c'est que tout animal est une machine thermique, que chacun des mouvements qu'il accomplit est une transformation en force de la chaleur de combustion qui se produit dans ses tissus, et que, s'il développe un travail extérieur, c'est à la condition de perdre une quantité équivalente de chaleur. Pour mouvoir il faut deux choses : une force, une direction. La force, dans une locomotive comme dans un animal, c'est la combustion du charbon ou des aliments, c'est la chaleur qui se transforme en travail. La direction est donnée par le machiniste ou par la volonté de l'animal, elle est transmise par des organes matériels ou par les nerfs.

L'expérience a confirmé cette conception hardie. M. Bé-

('} J.-R. Mater, Die organische Bewegung und der Stoffwechsel^ Heilbronn, 184s.

3io* CALORIMÉTRIE. - THÉORIE MÉCANIQUE.

dard ( * ) a fait à ce sujet une expérience qui est à la portée de tous. £n appliquant un thermomètre sur les muscles du bras, on reconnaît que la chaleur dégagée par la contraction musculaire est diminuée toutes les fois que cette contraction effectue un travail extérieur, celui de soulever des poids par exemple, et que cette chaleur est augmentée, au contraire, quand les muscles soutiennent un poids qui tombe en obéissant à Faction de la pesanteur.

Mais les expériences les plus complètes sont dues à M. Himi- . Dans une guérite de sapin, fermée et éclairée, était une grande roue à palettes, mise en mouvement par un moteur extérieur. Un homme pouvait marcher sur ces palettes et se Iroufer dans trois conditions différentes : i"* y demeurer immobile: a<> monter de Tune à la suivante, si elles tournent en descendant, et effectuer alors un travail, celui d'élever son propre poids P avec la vitesse circonférencielle de la roue : ce traTuI est égal k inRPn après n tours, et doit absorber de la chaleur: 3<> le patient peut descendre de palette en palette, si celles-ci montent, et dégager un travail positif égal aussi à n:rRPA, travail qui doit produire de la chaleur.

L'observateur aspire, au moyen d'un tube en caoutchouc, Fair d'un récipient jaugé; il Fexpire dans un autre gazomètre, ce qui permet de mesurer la quantité d*oxygène consommé elceHe de Facidc carbonique produit. On peut aussi apprécier la somme de chaleur développée : la guérite, en effet, n'est autrr chose qu'un calorimètre; elle s'échauffe dans les diverses expériences, jusqu'à un excès de température qui devient conslani au bout d'un certain temps et que Ton mesure. On remplace ensuite l'homme par un bec de gaz qu*on règle de manièfei produire le même excès, par conséquent la même quantité di^ chaleur dans le même temps, et l'on peut la calculer en mesurant le volume du gaz brûlé.

Le résultat des expériences est fort instructif. A Fêtât de r*^

(*) Héclard, Archives généralet de Médecine, fWr auui lIeibc:«BAi!i, .Vrri:-

nischr Leistung^ ff'drmeentwickelung und Stoffumsatz bei der MuikeUhàùi^^'. I.ci|)7.i{;, i8f>/|.

(•) Hinx, Exposition de la théorie mécanique de la chaleur, i. I", p. * cl Rechercha sur l'équivalent mécanique de la chaleur, p. \\ et i)3; i>-»^^.

APPLICATIONS DE LA THÉORIE DE LA CHALEUR. 3ii*

pos complet, le patient consommait 3o«' d'oxygène par heure, et produisait i^o'^'*, soit 5*'* par gramme d'oxygène. Aussitôt quHl fut placé sur la roue pour faire un travail ascensionnel, sa respiration s'activa, et, au lieu de 3o>'' d'oxygène, il en absorbait i5o; cela prouve que le travail qu'on fait provoque une plus grande consommation de combustible : c'est pour cela qu'on s'échauffe par l'exercice.

Ayant consommé cinq fois plus d'oxygène, le sujet aurait dû dégager cinq fois plus de chaleur ou 75o'*',iln'en produisit que a5o; par conséquent, 5oo'** avaient été perdues et employées à produire : i' un travail extérieur qui était égal à ^0750*^»"; a*» un travail intérieur, celui des organes eux-mêmes qui transmettent le mouvement.

Pendant une troisième expérience, le patient descendait au lieu de monter; il consommait moins d'oxygène, et la quantité de chaleur dégagée, au lieu d'être de 5"* par gramme d'oxygène absorbé, fut portée, suivant le travail accompli,à6ou 7'"*.

On a prétendu que la chaleur était produite par la combuslîon des matières amylacées et le travail par celle des muscles : de là on concluait à la nécessité des aliments azotés, pour réparer la matière de ces muscles que le travail use. Cette théorie est inexacte. M. Frankland ( « ) a démontré que la quantité de matière musculaire ou albumineuse transformée par la combustion en urée n'augmente pas pendant qu'un homme accompUt un travail extérieur, et que la chaleur qui résulte de cette combustion est toujours inférieure à celle qui produirait ce travail. Il faut conclure de là que la source principale du travail est la respiration; que la nourriture la plus propre à augmenter la force doit se composer de graisse et de fécule, mais que les aliments azotés servent à l'entretien et à l'augmentation des organes du mouvement, c'est-à-dire des muscles.