UTRICULES OU CELLULES

§ 3. Lorsque les utricules ne sont pas sen'és les uns contre les autres, lorsqu'ils se développent également par tout leur contour sans trouver dans aucun sens un obstacle qui les arrête (fig. 8), leur siu*face est courbe, leur forme est celle d'une sphère (fig. 5),

OU d'un ellipsoïde (fig. 6). Quand, au contraire, ils se rencontrent en se développant et se pressent mutuellement, les faces ainsi en contact s'aplatissent, et ils prennent la forme d un solide à plu-

i , BOTANIQUE.

sieurs angles, ou polyèdre {fig. 7). C'est dans ce deniier cas que leur appai'eoce, rappelant celle des alvéoles d'une iaiche{^g. H et 15], leur a fait donner le nom de cellules, qui est maintenant eoiplojé à peu près indifféremment avec celui d'uli'icules. Le tissu qui résulte de leur réunion est dés^né par l'adjectif d'utriculalve ou cellulaire, ou bien par le seul nom substantif de parenchyme. Quelques auteurs ont proposé de réserver ce dernier nom au tissu serré oii les cclliiles ont la forme angulaire ou polyédrique {fig. 7), et d'appeler méreriphyme le tissu làclie formé par la l'éunion^e cellules sphéri!}ue$ ou ellipsoïdes [fig. 8 et 18).

Les formes les plus ordinaires des (lellules polyédriques sont les suivantes : i" le culte ou dé {fig. 9) ; 2" la colonne prismatique i quatre pans, efdans laquelle la hauteur excède les autres dimensions (;ïy, 10); 3' iafonnetabulaire, c'est-à-dire celle d'un prisme oii,aucoutrabe,la hauteur n'égale pas les autres dimensions (JÎk. 1 1); 4" le dodécaèdre {fig. 12 et 13). Sans voir les cellul«B iwlées, ou

peut, jusqu'à un ceilain point, deviner leur forme pai- l'inspection comparée des coupes horizontale et verticale du tisKu. Est-il besoin d'expliquei- comment des cellules cubiques, coupées soit verticalement, soit horizontalement, donnent toujours des carrés égaux; comment le dodécaèdre {Jig. 12 et 13) donne dans îm sens un cariv, eidaiis le sens ^contraire un hexagone {fig. 14 et 13), etc.?

il ne faut pas croire au rcstçque ces figures aient la i-égularité rigoureuse des figures géoméÙfues auxquelles on les compare. 11 8'en faut en général de beaucoup. Les angles s'émoussent, les côtés d'un même can-é ne sont pas tout â fait égaux, les lignes ne sont

OItCANES ËLËMEyrAIRER. 5

pas tout à fait droites. C'est en partie pour avoir rcpiiïsenti5 une régularité ijui n'est pas clans la nalure, que la plupart des ligures H'anatomie végétale publiées autrefois ont manqué de ressemblance.

Les cellules peuvent donc être courbes sur une partie de leur surface et planes sur l'autre. Cette combinaison peut s'allier avec la régularité : par exemple, dans la forme d'un tronçon de colonne cylindrique {fig. Ift, a), d'un tonneau [b).

Enfin elles peuvent être inégalement développées sur leur con* tour, de telle sorte qu'il présente un certain nombre de saillies séparées par autant de sinus ou d'angles rentrants. On Isiur donne alors le nom de Tomeuses, nom que leur Tonne justifie quelquefois complètement, lorsqu'elles se déveJoppentlibrement à l'eilérieur en tout ou en partie, comme cela a lieu dans quelques végétaux aquatiques des plus simples ou dans les poils Qig. 1 67, 2, 3). Lorsque, au contraire, elles font partie d'un tissu, auquel cas le développement de chaque cellule doit plus ou moins èlre arrêté par celui des cellules voisines, les saillies de la surface inégale seront en général moins semblables à des rameaui et plutôt comparables à des bosselures. Alors, ou bien les saillies des unes s'adapteront exactement aux cnfoncementa des autres, Mnsi qu'on l'observe fréquemment dans répiderme dM feuilles {fig. 79, c), ou bien c'est par les bouts de leurs prolongeoaaits que les cellules se rencontreront, laissant

ainsi entre elles de nombreux et grands vides {fig. il, H^i cl ':

n. Ccllulo riiiM»a prlMi dant la Fin ât manit [Vicia r«M,.^!n.inm IK. Tianu eellulalraUche ou imtrcnchjme, prit dant ona jauna [cuillc ir JmiLiai (£ARpfnn«iin UtloniH). — n Hésts iiitcreellulairo.

tl. Tiun calluliln d« 1i mnclle Aa Suieau (Santunu nljra), Lm ccIIiiIpi h

ltO,/)>XOfi conçoit que le plus souvent ces cellules ramrases sont pxtrêmeincnl iiTéguIlcres. Cependant un certain degr^ de régularité peut s'allicrA'rec cette modification i ainsi elles imitent quelqiisfi^iî des étoilet, des tronçons de colonnes cannelées, etc., etc. § i. Dans les (issus serrés, lorsque les cellules s'emboîtent exactement les unes entre les autres, se louchant par des surfaces planes, on cençoit qu'il peut ne rester entre elles aucun vide (/îg. 7, 19 et 79). Dans les tissus lâches, et lorsque leurs surfaces courbes ne peuvent se toucher que par un petit nonibre de points, il doit au contraire rester entre elles des intervalles plus ou moins considérables (^g. 8 et 18): on nomme ces intervalles méats intercdtfulaires (fig. 18, m). Il en existe au reste dans la plupart des tissus, parce que, en raison de ce léger degré d'irrégularité que nous avons reconnu comme un fait général, l'agencement des parties n'est pas rigoureusement exact ; mais ces intervalles sont d'autant moindres que le tissu est plus serré.

Entre les cellules rameuses, qui se touchent par les extrémités de prolongements rajonnantd'uncentrecomnnui, ces méats occupent nécessairement un espace beaucoup plus étendu, et, dans ce cas, ils prennent le nom de iacuna(flg. 17, 1 15 et 116, H). Cest celui qu'on dftmc génér&lement à tout intervalle un peu considérable compris entre plusieurs cellules et n'ayant d'autres parois que celles de ces cellules environnantes. Les lacunes olTi'ent souvent une grande régularité, soit considérées en ellesmêmes, soit dans leur position les unes par rapport aux autres [fig. 20).

§ 9. Les cellules peuvent être placées sans ordre appréciable les unes relativement aux auti'es ; c'est surtout lorsqu'elles sont irrégulières dans leur forme et inégales dans leurs dimensions. Mais lorsqu'elles sont régulières et égales, une certaine régularité se fait aussi remarquer dans leur agencement, et on les voit souvent disposées les unes à lasuite des autres par séries rectilignes, soit dans le sens horizontal, soit dans le sens veiiical. Les ' cellules de deux séries voisines qui se touchent I peuvent alors être opposées, c'esl-à-dii-e situées I à. la même hauteur (fig. 21), ou bien alternes, c'est-à-dire à des hauteurs différentes, de telle f sorte que le milieu de celles d'une série coitcspoud toujom-s à peu près aux extrémités de celles n. des séries voisines {fig. 22). Ce dernier agenec-

M d«Bt le liHu d« h Renoaeulc tqaatiqu* (AmmanUM tjualilWi,

ORGANES ÉLËMëNTAIRISS. 7

ment a presque nécessairement lieu lorsqu'elles sont plus larges au milieu qu'aux extrémités : pour la forme dodécacdrïquc^ par exemple {fig. 44 et 15).

§ 6. Les parois des cellules ne présentent panibajours la même apparence. Tan tôt -elles semblent formées par ufit membrane unie et parfaitement homogène (fig. 5 et 6) ; tantôt cette membrane est marquée d'un nombre plus ou moins grand de petits points {fig, 23) ou de courtes lignes dirigées transversalement ou obliquement {jfig. 24) ; tantôt elle semble doublée à certains intervalles de petits fîis ou bandelettes ; ces fils décrivent en général une spirale à tours plus ou moins rapprochés depuis une extrémité de la cellule jusqu'à l'autre (fig. 25) ; ces bandelettes suivent également une direction en spirale^ ou se séparent en plusieurs anneaux à peu près horizontaux (fig, 26), ou dessinent enfin sur la surface une sorte de réseau à mailles plus ou moins grandes (fig. 27). On s'est

assuré que ces diverses apparences ne caractérisent pas constamment des cellules différentes, mais que la même peut en offrir successivement plusieurs, suivant l'époque à laquelle on l'examine. 11 est donc nécessaire de suivre attentivement leur développement pour bien se rendre compte de ces apparences diverses et de la cause qui les produit.

Cet examen nous apprend que la cellule, au moment où nous commençons à l'apercevoir comme un organe distinct, est un petit sac formé par une membrane simple, parfaitement continue et homogène, dont la substance, d'abord molle et humide, se sèche et durcit peu à peu. Elle peut persister à cet état en changeant seulement de volume et de forme. Mais d'autres fois, à une certaine époque ultérieure, sur toute la surface intérieure du sac, il s'en forme une seconde. Cette nouvelle membrane ne paraît pas identi-

23 et 24. Cellules ponctuée et rayée, prises dans le tissu du Sureau {Sambucus nigra.)

25, 25 et 27. Cellules spirale, annulaire et réticulée, prises dans le tissu du Gui (Viscum album).

8 • ^l^ï'VBOTANIQUE.

«]iic avec la premi^Nf^dnis son mode de développement ; car, au lieu de s'étendre en une toile continue païf alternent correspondante à la première, elle s'interrompt en divers points. Dans ces points, le sac extérieur n'est pas doublé par l'intérieur, et de là résulte cette inégalité d'épaisseur à divers endroits. On pourrait supposer que la membrane interne ainsi distendue s'éraille en un grand nombre de points, et détermine ainsi les ponctuations qu'on aperçdt sur beaucoup de cellules; mais, le plus souvent, une merveilleuse régularité paraît présider aux solutions de continuité de l'enveloppe intérieure, qui se déroule du bas en haut de la cellule en un fil ou en un ruban spiral. Si les tours dé cette spire sont éloignés l'un de l'autre par un intervalle appréciable, on a deux zones spirales parallèles, l'une où la membrane externe est doublée par rinteme, l'autre oii elle est à nu. Si les tours se touchent exactement, leur intervalle n'est plus indiqué que par une strie -extrêmement fine ou cessant même d'être perceptible. Mais souvent ils s'écartent un peu de distance en distance, laissant la membrane extérieure à nu dans des espaces qui, pour notre œil, n'excèdent pas en étendue un point ou une courte ligne. De là peut-être la régularité et la direction qu'on observe fréquemment dans ces poiifb et ces lignes dont la cellule se montre toute parsemée. Les î>andes en anneaux ou en réseau^araissent susceptÙ)les d'une explication analogue que nous renvoyons à l'exposition des vaisseaux, où le phénomène deviendra moins obscur, à cause de la plus grande échelle sur laquelle nous pourrons l'observer.

L'épaisseur des parois de la cellule peut être successivement augmentée par la formation d'une troisième couche qui se dépose à l'intérieur de la seconde, d'une quatrième qui se dépose à l'intérieur de la troisième, et ainsi*de suite. Ordinairement la seconde

membrane sert de moule à celles qui se développent successivement à l'intérieur; elles la suivent dans tousses contoursets'interrompentauxmêmes endroits. C'est ce dont on peut se convaincre par la coupe transversale {ffg, 28) ou longitudinale {fig, 29) de cellules composées d'un certain nombre de couches superposées. On voit ainsi bien nettement plusieurs cercles concentriques autour d'une cavité centrale, qui est d'autant plus petite qu'il s'est déposé un plus

SS. Coupe transversale de cellules prises dans la chair d'une Poire. 20. Coupe longitudinale des mêmes.

ORGANES ÉLCWÉStWWs. 0

prnnd nombre de couches ; de cette ca3iCé^cNent transversalement de petits canaux qui viennent s'Arôfer seulement sur la membiane extérieure et qui correspondent aux solutions de continuité des couches secondaires. 11 est clair que si elles ne se moulaient pas exactement les unes sur les autres, leurs trous ne se correspondi*aient pas de manière à former ces caiiaux continus.

Il peut arriver qu'une couche intérieure ne se moiUe pas sur celle qui Tenveloppe, mais présente une modification diflcrente qui se laissera apercevoir, soit à travers l'ensemble des couches transparentes, soit seulement dans les intervalles où la membrane extérieure se trouve à nu. On aura alors l'apparence de cellules en quelque sorte compositeSy par exemple, ponctuées et spirales à la fois [fig. 30) ; et si les ponctuations appartiennent aux couches secondaires, la membrane à spirale constituera une couche tertiaire. C'est au reste un cas fort rare, et la plupart des exemples, entre autres celui que nous avons cité, s'observent dans. le» fibres plutôt que dans les cellules.

Une modification plus exceptionnelle encore est celle des cellules poreuses ou trouées . Sur leur membrane primaire, d'abord continue et homogène comme celle de toutes les cellules en général, on voit plus tard se circonscrire des espaces arrondis, puis la partie ainsi circonscrite se fondre peu à peu et disparaître, en laissant à sa place un véritable trou ou pore, par lequel la cavité cellulaire communique immédiatement avec celle des tel- Iules voisines semblablement organisées. C'est dans un très-petit nombre de Mousses qu'on a observé cette singulière organisation de certaines cellules ffig, 31). On a cité quelques plantes phanérogames dont certaines fibres en ont présenté une analogue.

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3^. Portion d'une fibre prise dans le bois du Viorne {Viburnum lantana) — p // Ponctuation appartenant aux couches secondaires. — s r il spiral qui leur osl iiiicrieur et constitue une couche tertiaire.

31. Clellule tirée d'une feuille du Spkagnnm c.apillar.ûum et trr£-{n*ossie, dont l» paroi est formée d'une membrane trouée de pores /);» et doublée intcrieuremeiil d'uu fil spiral s. Une petite portion de celte paroi a été déchirée en me, auprès l'un de ces pores, pour montrer qu'il y a véritable solution de continuité.

% 7. Les détails dans lesquels nous sommes eniré au sujet dos cellules nous dispenseront d'en donner d'aussi étendus au sujet des flbies, puisque c'est par la forme seulement qu'elles dilTcvent, et (jue, leur développement étant le même, l'apparence de leur surlace doit offrir des modifications analogues.

Nous avons déjà vu que la longueur des fibres est variable : peu prononcée chez les unes, qui se rapprochent des cellules et ont même reçu de beaucoup d'ailleurs le nom de cellulesallongéea; liès-grande dans d'autres, qui se rapprochent des vaisseaux, et qui ont été souvent classées avec eux sous le nom de vaisseaux fibreux.

Le tissu qui est formé par la léuniondc ces Qbrcs areçulenomdeprosencAtfme.Celtcsqui s'y trouvent placées à peu près à la même hauteur se touchent par leurs c6tés; mais, à leurs extrémités amincies, elles laissent nécessairement entre elles des Inter* valtes libres, dans lesquels viennent s'intercaler les extrémités analogues des fibres situées au-dessus cl au-dessous ifig. 32)«Dans le parenchyme, au contraire, les celjules supérieures et inférieures se posent l'une sur l'autre parles faces planes Ifig. 19, 21) qui les terminent {cellulœ paTenchymatis sibi extremitalibus impositœ suvt, pTOsenchymalis appùsitœ). Leur paroi est en général épaisse et assez dure ; L'Ile est formée d'abord d'une membrane unique et continue, qui peut acquérir, sans l'addition d'aucune autre, un certain degré d'épaisseur. Hais, oi'dinairement, plusieurs couches secondaires se forment successivement de l'extérieur àl'intérieur, de telle soiie que la fibre, dont l'axe creux se réti'écit de plus en plus et se réduit enfin presque à rien, peut paraître pleine ou entièrement solide.

11 en résulte que la sec tionduprosenchjme montre unemasse en général compacte dans laquelle la propoition des parties pleinesTemportedebcaucoupsur celle des videsj la cavité intérieure des fibres est au plus un canal obi ong cl grêle, tandis que leurssurfaces extérieures se touchent entre elles assez exac-

Fibrci pritet diu la Clém

it oiMomit {Cltmalii vilalM-

OKGANES ËLËMENTAIUES.

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fomont pour que les méats intemiédiaires soient presque nuls. Tne autre conséquence de cette juxtaposition est l'aplatissement des côtés en contact, de telle sorte que la paroi de la fibre devient prismatique extérieurement, tandis qu'inférieiu*ement elle reste cylindrique. C'est ce que montre clairement la coupe transversale d'un pix)senchyme suffisamment développé {fig. 33).

Nous avons déjà dit que le développement des fibres est le même que celui des cellules. L'accroissement de Tutricule primitif ou de la membrane extérieure détermine leurs dimensions en longueur et en largeur ; la formation plus tardive des couches intérieures détermine leur épaisseur, et l'apparence définitive de leur surface, qui peut conséquemment présenter les mêmes modifications que celle des cellules. 11 arrive néanmoins assez fréquemment que la couche interne tapisse exactement l'externe, sans solution de continuité, de sorte que la fibre reste aussi lisse qu'elle l'était dans le principe. La seconde couche peut aussi se montrer sous la forme d'unfil spiral ou bien de bandelettes unies entre elles en manière de i*éseau ; mais cet état ne se rencontre pas souvent.

L'existence des fibres fendillées, et surtout ponctuées {fig. 34), eift au contraire extrêmement fréquente.

Ces ponctuations répondent, comme dans les cellules, aux points où la membrane extérieure n'est pas doublée par les intérieures, et où aboutissent les petits canaux sans issue résultant de ces solutions de continuité.

Elles sont particulièrement remarquables dans le bois du Sapin et des autres arbres analogues qu'on désigne vulgairement sous le nom d'Arbres verts, et qui forment la famille des Conifères, que nous apprendrons à connaître plus tard. Les ponctuations y sont assez grandes pour qu'on ait pu d'abord les prendre pour de véritables trous ; elles se montrent disposées sur deux séries rectilignes occupant les deux côtés opposés derla fibre, et sont souvent environnées chacune d'upe aiéole plus ou moins large {fig, 35). On est parvenu à se bien rendre compte de cette disposition : si l'on examine avec un bon microscope une tranche très-

34. Fibres ponctuées prises dans le rebord ailé d*une graine de Bignone.

35. Fibres prises dans le bois du Pin commun (Pinus sylvettrU),