II
une suite d’expériences aussi précises qu’ingénieuses destinées à déterminer le mouvement des sucs dans les plantes, et consignées dans sa Statique végétale, avait appliqué à l’évaluation de la force et de la vitesse ascensionnelle de la sève le même appareil que M. Dutrochet dut ensuite employer pour évaluer la force de l’endosmose, c'est-à-dire ce tube à double courbure dont une branche ascendante est adaptée au bout de la tige coupée mise en expérience, et dont la courbure inférieure est remplie de mercure qui , repoussé par la sève accumulée en montant dans les branches intérieures, monte lui-même dans 1 extérieure, et indique par la hauteur de sa colonne les valeurs qu’on cherche (fig. 220). Or Haies a vu la colonne de mercure ainsi soulevée jusqu’à 1 mètre, ce qui équivalait à \ 4 mètres d'eau ; et il a calculé que la force qui pousse ainsi la sève dans la vigne est cinq fois plus grande que celle qui pousse le sang dans une grosse artère d'un cheval.
§ 260. Les bourgeons se développent , les feuilles s'étalent, et leur action vient s’ajouter à celle de l’endosmose , qui a dû s’épuiser en partie, puisque l ascension, qui continue toujours activement, ne laisse pas de se ralentir et s’affaiblit progressivement. Alors, par des expériences analogues aux précédentes, on peut constater l'influence que la nouvelle force, agissant concurremment avec l’endosmose, exerce sur le mouvement ascensionnel. Ainsi, si l'on adapte au bout inférieur d'une branche un long tube plein d'eau qu'on plonge lui-même par son autre extrémité dans un bain de mercure, la branche pompera une certaine quantité d’eau qui sera indiquée par l'ascension d une colonne égale de mercure dans le tube. On varie l'état, de la branche, qui peut être garnie d’un plus ou moins grand nombre de feuilles, dépouillée d'une partie d'entre elles, réduite même à ses bourgeons ; celui de l’atmosphère, qui peut être à différents degrés de sécheresse ou d'humidité : ou observe par divers temps, à diverses heures de jour ou de nuit, et on voit que toutes les causes qui ont une influence sur les divers degrés d’évaporation de la branche en exercent une analogue sur la quantité d’eau qu’elle pompe.
§261. Cependant les rameaux se sont successivement développés ainsi que leurs feuilles ; ils ont acquis peu à peu leurs dimensions parfaites, et la consistance qui caractérise leurs tissus à cet état que nous pourrions appeler leur âge adulte, en même temps
de vessie m. — n n Niveau de la colonne de mercure dans les deux branches de la courbure inférieure du tube avant l’expérience. — n’ n' Niveau à la fin de l’expérience.
quode nouveaux tissus s'organisaient dans certaines parties intérieures du végétal. 11 est ainsi arrivé à cette sorte d’équilibre dont nous avons parlé, équilibre qui n'implique pas l'immobilité de la sève, mais seulement son mouvement modéré d'après les besoins d’un état où il ne s'agit plus que d'entretenir, en compensant les pertes continuelles qui accompagnent l’exercice même de la vie, en complétant ce qui peut encore manquer sur certains points , et préparant pour l'année suivante les organes qu'elle doit à son tour développer et les matériaux destinés à cêt usage.
§ 262. Si tout ce travail vital s’est commencé etexécutéde bonne heure, si l'année a été précoce, il peut arriver que ces matériaux se trouvent prêts en quelque sorte trop tôt , dans une saison qui n'est pas encore assez avancée, et leur présente ainsi les conditions propres à provoquer leur développement anticipé ; c’est ce qui arrive assez souvent vers la fin de l’été , où l'on voit pousser quelques uns des bourgeons nouvellement formés , se renouveler quelques phénomènes partiels du printemps, et nécessairement avec eux se ranimer pour un moment le mouvement ascensionnel de la sève, ce qu’on nomme la sève d'août.
§ 263. Il languit de nouveau. Pendant l’automne , l'évaporation des surfaces a diminué de plus en plus ; les tissus se sont séchés en se solidifiant ; les feuilles peu à peu meurent ou tombent, et l'arbre arrive à cet état de repos presque complet dans lequel la vie semble suspendue. Le mouvement de la sève a cessé alors avec ses causes, et s’arrête plus .ou moins complètement pour toute la durée de Oliver.
§ 264. Pour suivre les différentes phases de ce mouvement de la sève ascendante, nous avons choisi les exemples où elles se montrent le plus nettement et le plus complètement , ceux du moins où elles nous sont le mieux connues, ceux des arbres de nos climats tempérés/Ce qui se passe dans un de leurs rameaux doit , à peu de chose près, se passer dans toute plante herbacée, avec plus d'activité cependant, puisqu’elle se ramifie le plus ordinairement, et développe ainsi dans le courant de la même année plusieurs générations de bourgeons. Quant aux végétaux des latitudes plus chaudes, les époques changent; et, sous les tropiques, les intervalles de repos semblent devenir presque nuis, le mouvement presque continu. Mais on en peut juger plutôt par les saisons et par Iles phénomènes extérieurs de la végétation que par des observations directes et approfondies, qui offriraient tant d intérêt.
§ 265. Un point important nous reste encore à éclaircir. Quelle voie, au milieu des divers organes élémentaires combinés dans la
22'i BOTANIQUE. [,
lige, la sève suit-elle au juste dans ce mouvement ascensionnel î ï ^ Celle du printemps envahit tous les tissus, remplissant les cellules, ! ( les fibres, les vaisseaux , les méats. C’est presque entièrement par I , le corps ligneux quelle monte, ainsi qu’on peut s’en assurer part , l'inspection de la branche fraîchement coupée. On voit le liquide f ; s'écouler de la surface de la section ; de tout le corps ligneux, si- j , la branche est jeune; si elle est âgée, seulement de la zone extérieure , qui est encore à l'état d'aubier. Après la sève du prin- i | temps, beaucoup de vaisseaux sont vides, et, en les examinant sous-j . l’eau, on s’assure qu’ils sont occupés par des gaz qu’on en voit sortir par petites bulles. C’est donc par le tissu cellulaire que doit , alors avoir lieu, du moins pour la plus grande partie, le passage de ; la sève, mais par un mouvement lent et peu sensible du bas vcrs-J le haut, le végétal étant alors comme saturé de liquides et à peu t près dans la condition d’un appareil plein d’eau qui, percé de pe- ! tites ouvertures à ses deux extrémités, laisserait écouler par l'une t | une petite quantité , et recevrait par l’autre une quantité équivalente, sans qu’il en résultât de courant apparent. Si quelque cause vient à troubler cet équilibre , comme après une sécheresse plus ou t moins prolongée et à laquelle succède la pluie, ou par le dévelop- t peinent de nouveaux bourgeons , l'ascension de la sève doit se ranimer et reprendre en partie les voies qu’elle avait, momentanément abandonnées.
§ 266. Sève descendante ou élaborée. ■ — La Sève , enrichie de toutes les matières qu’elle a dissoutes et s’est incorporées sur son trajet, est arrivée aux jeunes branches; puis, enles parcourant, jus- 1 que vers la surface de leur écorce , par le tissu cellulaire des rayons -• et du parenchyme cortical ; jusqu'à celle des feuilles, parla voie plus i rapide des vaisseaux en mémo temps que par celle du parenchyme. Ces surfaces vertes se trouvent, par les stomates plus ou moins < nombreux qui les couvrent , en rapport, immédiat avec l’air atmo- I sphérique pouvant pénétrer par ces petites ouvertures et circuler dans le réseau des lacunes du tissu sous-jacent. La sève ne se trouve donc plus séparée de l'air que par les minces membranes de ce tissu, j à travers lesquelles les principes de l'un et de l'autre peuvent agir j réciproquement, s’échanger, et par suite se modifier. Nous verrons j en détail, à l'article de la respiration et de la nutrition, quels sont ces changements. 11 nous suffit pour le moment d’annoncer qu'ils ont, lieu ; que, par suite, la sève change de nature en mémo temps qu’elle perd la majeure partie de son eau, qui s’échappe au-dehors ' à 1 état de vapeur.
il est facile de se convaincre par l’inspection des parties que les |
CIRCULATION. S KVi; ASCENDANTE. 22S
feuilles et la jeune écorce renferment des sucs différents de la sève que nous avons jusqu'ici examinée. Dans l’intérieur des cellules, la chlorophylle (§ 24) les verdit avec plus ou moins d'intensité, et des vaisseaux ou des lacunes de l’écorce on voit s’échapper un liquide plus épais, souvent coloré. Ses propriétés sont aussi différentes que Son apparence de celles de la sève. L'Euphorbe des Canaries fournit un poison énergique : c’est le suc laiteux do son écorce ; mais , apres avoir enlevé celle-ci , les habitants vont chercher une boisson limpide et innocente dans le corps ligneux de la même plante , en suçant la sève ascendante qui la parcourt.
Cette sève corticale a-t-elle comme l'autre- un mouvement général? Si l'on coupe transversalement une tige où elle est colorée, on voit que la surface inférieure de la section fournit très peu de ce suc comparativement à la supérieure. Si l'on enlève un anneau circulaire d'écorce, on voit le suc suinter et s’amasser sur le bord supérieur de la plaie, et non sur l’inférieur. Si l'on pratique une ligature bic-n serrée autour de la tige , on voit, au bout d'un certain temps, l'écorce se gonfler et former un bourrelet au-dessus de la ligature , et la lige au-dessous conserver son diamètre primitif. II y a donc un flux de la sève corticale du haut vers le bas, c'està-dire en sens inverse de la sève ascendante. C'est pourquoi on lui a donné le nom de sève descendante ; on la nomme aussi quelquefois sève élaborée, à cause du travail organique qu elle a subi pour acquérir ses propriétés nouvelles.
§ 267. Nous avons vu (§ 73) l'écorce composée de parenchyme, de fibres allongées (celles du Liber, § 78), et de canaux laticifères (§ I 4). C’est le suc contenu dans ces derniers, le latex, qui est souvent coloré et qui, dans ce cas, est généralement connu sous le nom de suc propre. D’autres fois les mômes vaisseaux charrient un suc incolore, mais qui paraît de môme nature ; et quelques observations constatent que le môme végétal qui , dans les climats froids et tempérés, présente un latex incolore, peut en présenter un laiteux sous le climat des tropiques. Dans tous les cas, il est composé de môme de granules extrêmement fins, inégaux et nageant dans un liquide. La présence de ces granules et la transparence des parois des laticifères permettent de constater à l'aide du microscope le mouvement du latex. Que, par exemple, on place sur le porte-objet et sous une mince lame de verre une jeune feuille d 'Eclaire, cette plante si commune le long de nos murs et reconnaissable à son suc âcre de couleur orangée; que cette feuille, choisie aussi mince et transparente que possible, tenant à sa plante bien vivante, participant en conséquence à sa vie, et humectée pour éviter le dessé-
chement. soit examinée par transparence à 1 aide d un fort grossis- rî> sement , on apercevra [pg. 22 1 ) dans son épaisseur de petites traînées d’une matière granuleuse en mouvement ; traînées dont les>
unes se dirigent dans unn sens, les autres dans uni'; autre, et même en sens* contraire des premières, dont les unes restent iso- in lées , les autres se rap- th prochent , s’unissent et m se confondent. En embrassant un champ suf- s fisant, on reconnaît queo »
ces traînées se rattachent l'une à l'autre, et forment ainsi un réseau :
c'est celui des lalicifères>
( pg. 56, 57 ). Le latcx\ descend dans un embranchement pour remonterr dans un autre , et l'onn observe ainsi une véritable circulation, tout-à— fait comparable à celle qu'on connaît dans lesvaisseaux capillaires des animaux. M. Schultz, à qui on en doit la! découverte , a proposé de la désigner sous le nom de cgdose.
Si la direction de ces courants partiels varie , il est probables qu elle est plus habituellement descendante , puisqu’il est incontestable (pie le mouvement général est de haut en bas, ainsi que nous l'avons prouvé. Mais la cycl se, en prolongeant et multipliant les rapports du latex avec les tissus qu'il parcourt, doit aider l'effet qui résulte de la présence du suc nourricier.
§ 268. Quelle est la force qui donne au latex son impulsion? On en a proposé plusieurs explications diverses, précisément parce*’ qu’on n'en a pas trouvé encore une seule bien satisfaisante. Les^ uns en font un phénomène purement physique, comme M. Amici, qui l’attribue à la chaleur agissant sur ces tubes ainsi que sur unn
221. Petit fragment d’une feuille d’Eclaire (Chelidonium majus) très grossi et montrant plusieurs mailles du réseau des laticifères. La direction des courants est indiquée par celle des flèches.
CIRCULATION. CYCLOSE.
thermomètre, et montre qu’on fait rebrousser la direction des courants en approchant d’eux à quelque distance un corps un peu
• fortement échauffé. Mais comment l’influence seule de la chaleur ■ déterminerait-elle le mouvement dans un sens constant, lorsqu’elle » doit nécessairement se distribuer si irrégulièrement sur des surfaces 11 disséminées avec aussi peu de régularité que l’assemblage des K branches et des feuilles d’un grand arbre? Sans nier cette influence,
' il est donc difficile de la reconnaître ici comme cause unique. D’au- 1 très physiologistes ont supposé une action alternativement attrac- ['• tive et répulsive des granules les uns sur les autres , ou de leur
ensemble relativement aux parois des vaisseaux ; suppositions qui , “• pour être admises, demanderaient des preuves que jusqu’ici l’ob—
• servation ne fournit pas. Quelques autres ont admis une contrac-
• tion des parois : cette contraction ne devrait pas être exercée par ni tout le tube à la fois , puisqu’alors elle devrait , lorsqu’un de ces r- tubes est ouvert par les deux bouts , chasser le liquide par l'un
comme par l'autre, tandis que dans ce cas il s’écoule par un seul ?! dans le sens du courant. La contraction commencerait donc par un 's bout et se propagerait de proche en proche jusqu'à l’autre : mais »■ on peut constater que souvent ces parois sont intimement soudées ’f avec les tissus environnants , et même tellement confondues avec « eux que plusieurs auteurs sont portés à nier leur existence même
i et à soupçonner que le latex circule dans des méats intercellulaires. Enfin doit-on penser que l’endosmose agit encore ici ; que la sève,
le plus ténue, arrivant du corps ligneux dans l’écorce, pénètre dans s les laticifères remplis d’un suc plus dense qu elle ; et que, comla mençant à agir vers les extrémités supérieures où se forme ce latex, elle le pousse nécessairement en sens opposé vers les extrémités le inférieures? Quoi qu'il en soit, il règne encore une grande obscurité i- sur la nature de la force impulsive du latex , et nous avons dû nous je contenter d’exposer les diverses hypothèses qui s’y rapportent, ni sans en adopter définitivement aucune.
et § 269. Le mouvement persiste encore assez longtemps dans des parties détachées du végétal. C’est même de cette manière qu'on in l’observe le plus commodément et le plus facilement : par exemple, ■t sur une mince lame de jeune écorce dont on a enlevé l’épiderme,
• comme celle de l’ Érable-Sycomore ou de la plupart des Figuiers ; sur la stipule qui enveloppe le bourgeon terminal de ceux-ci , par-
ii ticulièrement celle du Ficus elastica; sur la corolle du grand Liseron blanc des haies, etc., etc. La lame en observation doit toujours être mise sur une goutte d’eau, pour prévenir la dessiccation, qui arrêterait nécessairement le mouvement
Les laticifères se rencontrent la plupart dans l'écorce auprès du liber, en dehors, ou plus souvent encore en dedans, et on les y suit jusqu’aux extrémités des racines. Mais on en trouve aussi d’épars dans beaucoup d’autres points, et jusque dans la moelle, ainsi que déjà nous avons eu l’occasion de le dire (§ 60).
§ 270. 11 nous reste à examiner dans l’écorce le rôle des fibres du liber. M. Mirbel les considère comme faisant partie du système des laticifères, dont elles diffèrent extérieurement par leur tube simple et non rameux, ainsi que par la nature de leurs parois, fort analogue à celle des fibres ligneuses dans le bois. L’opinion de M. Mirbel est confirmée par les transitions de forme qu’on peut observer quelquefois entre les fibres du liber et les laticifères : par exemple, dans un assez grand nombre d’Apocynées et d’Asclépiadées ; les seconds peuvent même entièrement remplacer les premières dans plusieurs de ces plantes et dans d’autres, comme les Euphorbes, où le suc laiteux se montre en si grande abondance. 11 est vrai que , dans la majorité des végétaux où le liber existe avec scs formes les plus habituelles, le liquide contenu est incolore et diffère ainsi de celui que charrient les laticifères voisins. La sève descendante se trouverait donc à deux états un peu différents dans deux ordres de vaisseaux marchant ordinairement de compagnie , se suppléant quelquefois au besoin, analogues, mais non identiques. Elle paraîtrait à un degré moins élevé d'organisation dans les fibres, dont les longs tubes sans ramifications, sans circonvolutions, la porteraient plus directement en bas.
§ 271 . En recherchant les places où se dépose le cambium (§ 58), cet élément ou cette ébauche de toute organisation végétale , on remarque que c'est en général sur le trajet des laticifères. Dans les tiges de dicotylédonées , qui nous ont seules servi pour toute l'exposition qui précède, le grand dépôt se fait entre l’écorce et le bois, précisément tout le long du cylindre formé au-dehors par 1 amas des laticifères et des fibres du liber. La petite masse celluleuse qui se prépare à l’aisselle de la feuille pour former le bourgeon se trouve sur le passage des vaisseaux , qui , ramenant tout le latex formé dans cette feuille, se pressent dans le pétiole ou s'épanouissent dans la gaîne. Dans les monocolylédonées, les fibres et les tubes, qu’on regarde comme le liber et les laticifères, se trouvent compris dans les faisceaux fibro-vasculaircs dispersés par toute la tige , et c’est par amas également dispersés que s’y dépose le cambium. Leur bourgeon terminal, souvent unique, doit alors profiter le premier de tout le suc préparé par les feuilles de celui qui l’a précédé ; et cela est, à plus forte raison , vrai pour les végétaux acot y lédo-