Lilas \Syringa vulgaris) O

Ce petit nombre d’exemples, choisis dans un assez grand nombre, suffit pour montrer la différence énorme qu’on peut trouver dans le nombre absolu des stomates sur différentes feuilles, et dans leur nombre relatif sur les différentes parties d’une même feuille. Celte dernière proportion est l’expression assez exacte du degré de différence qu’on peut trouver entre les deux faces d’une feuille, ainsi que nous le verrons plus tard.

§ 42. La disposition des stomates est variable comme leur nombre. Tantôt ils semblent dispersés sans aucun ordre (fi g 84 ssss), tantôt ils se placent en séries rectilignes, et c’est en général lorsque les cellules de l’épiderme affectent elles-mêmes cette disposition (fig. 82). Quelquefois les séries sont séparées entre elles par des espaces égaux; d’autres fois elles se rapprochent deux à deux, trois à trois; puis vient une zone assez large, entièrement dépourvue de stomates; puis de nouveau une zone où se rencontrent les séries.

Dans ces divers cas, et en général, les stomates restent toujours

un peu écartés entre eux ; mais d'autres fois, quoique rarement, ils viennent se rapprocher et comme se serrer plusieurs les uns à côté des autres, et, si l’on en excepte ces petits groupes, la surface qui les porte n’en montre pas d’ailleurs (fig. 88). La famille des Protéacées, celles des Bégoniacées et des Saxifragées offrent plusieurs exemples de cette disposition particulière.

§ 43. La position des stomates, par rapport à la surface de l'épiderme, n’est pas toujours non plus la même. Ce n’est plus par l’examen de lambeaux d’épiderme mis à plat qu’on s’en assure; il convient, pour cette observation, de couper de très-minces tranches perpendiculairement à la surface, et de comprendre un stomate dans cette coupe; ce qui n’est pas très -difficile dans le cas où les stomates sont assez gros, et ce que le hasard amène presque immanquablement en multipliant les tranches. C’est encore par ce genre de coupes seulement qu’on peut constater dans certains cas l’existence de plusieurs couches superposées pour former l’épiderme (fig. 86 et 92 e), et qu’on achève de déterminer la forme

m m m vi

8S. Lambeau d épiderme de la feuille du Saxifraga sarmentosa . — s s Stomates réunis par groupes sur la surrace de l’épiderme, dont les cellules deviennent beaucoup plus petites autour d’eux que dans les espaces e e qui en sont dépourvus.

89. Épiderme du Cycas revoluta. — s Stomate au fond d’une cavité formée par les parois des cellules épidermiques adjacentes. — m m Margelle dépassant le niveau de l’épiderme e e, et formée par la saillie de ces mêmes cellules.

90. Épiderme d’une Protéacée (Lcucadendron décorum). — ce Cellules épidermiques. — s Stomate dont la paroi supérieure se relève en une margelle m m

des cellules dont autrement on n’avait vu se dessiner que le contour de la paroi extérieure.

On aperçoit donc sur de pareilles tranches, prises dans des végétaux différents, que les cellules qui forment les stomates ne se présentent pas toujours de la même manière par rapport à celles du reste de l’épiderme. Souvent elles n’en interrompent pas le niveau ; mais souvent aussi elles sont enfoncées plus ou moins profondément au-dessous de la surface, soit qu’elles soient situées plus bas que les cellules épidermiques (fig. 89 et 91 s), soit que, malgré leur juxtaposition, leur volume, en général beaucoup moindre que celui de ces dernières, détermine cette différence de niveau (fi g. 83 s). Il peut arriver même que cet enfoncement soit encore exagéré par la saillie qui forme la paroi supérieure des collulescnvironnantes, en se relevan t autour délai en un rebord libre (fig. 89 et 91 m ni), une sorte de margelle du pot it puits au fond duquel est le stomate.

Cette margelle peut même exister sans enfoncement ou appartenir au stomate luimême (fig. 90 m m). Il est clair qu’il peut en résulter des illusions lorsqu’on observe celui-ci, non plus sur une coupe verticale, mais sur un lambeau placé horizontalement, et qu’aperçu alors non plus immédiatement, mais à travers la margelle ou à travers les cellules voisines (pii le débordent, il a une apparence inévitablement différente et fausse. C’est cette confusion de cellules voisines avec le stomate qui a pu lui faire attribuer une composition et des formes plus variées que celles qu’il a véritablement.

§ 41. Lorsque les stomates se trouvent disposés par groupes, ces groupes occupent ordinairement le fond d'une cavité qu’on avait naturellement prise d’abord pour le stomate lui-même. C’est ce qu’on peut voir, par exemple, dans la feuille du Laurier-rose (Nerium oleander), où la face supérieure en est entièrement dépour-

91. Epiderme d’une autre Protéacée i Hakea pachyphylla). — e c Cellules épidermiques à parois supérieures très-épaisses. Celles qui avoisinent le stomate s, saillant autour de lui de toute leur épaisseur et formant ainsi une sorte de puits au fond duquel il est placé. Elles se 'relèvent séparément en un rebord libre qui en orme la margelle m m. — p Parenchyme sous-jacent à cellules remplies de grains le chlorophylle. — / Lacune.

Mie, l’inférieure percée de distance en distance de petits trous plus

§ 45. Quelle est la véritable nature des stomates? 11 y a eu et il y a encore quelques dissidences à ce sujet. Les noms mêmes qu’on leur a donnés le témoignent. On les a, en effet, appelés pores allongés, exhalants, corticaux; glandes miliaires, corticales, épidermoïdales. Seraient-ce, en effet, des glandes? Maison nomme ainsi une partie qui se trouve le siège de la production de quelque matière particulière, et l’observation la plus minutieuse n'a pu faire encore découvrir une telle matière dans les stomates. Quelquefois, il est vrai, on en a trouvé une exsudant dans la fente; mais, en recherchant son origine, on l’a découverte dans un point plus ou moins éloigné, et non dans les deux corps qui forment les lèvres du stomate. Ces corps sont creux à l’intérieur et contiennent des globules ou des granules [fiy. 83 et 84 s) de nature diverse, quelquefois incolores, souvent verdis par la chlorophylle. Ce sont évidemment deux utricules dont les produits sont à peu près les mêmes que ceux des utricules placés immédiatement sous l’épiderme; et si on ne les enlevait toujours avec celui-ci, on pourrait croire qu’ils lui appartiennent moins qu’à la masse utriculaire sous-jacente. Nous venons de dire, en effet, qu’ils lui ressemblent par leur contenu; ils s’en rapprochent aussi quelquefois par leur forme, tandis qu’en ce point, ils diffèrent notablement des cellules épidermiques, qui. d’ailleurs, sont ordinairement remplies par un fluide incolore, et par suite blanches ou transparentes, suivant l'épaisseur plus ou moins gronde de leur paroi.

§40. Nous avons jusqu’ici examiné l’épiderme dans les parties des végétaux exposés à l’air, et en excluant même les végétaux d’un ordre inférieur. En effet, dans les Champignons, les Mousses, etc., on ne peut pas dire qu’il en existe un véritable ; le tissu cellulaire qui forme la masse de la plante ne se modifie point ou que très-

92. Portion d’une tranche verticale de la feuille du Laurier-rose I Ncrium. oleander 1, du côté de sa face inférieure. — e Epiderme composé de plusieurs rangées de cellules superposées. — p Parenchyme. — c Cavité garnie de poils, au fond' de laquelle plusieurs auteurs ont reconnu des amas de stomates.

étroits à leur ouverture que dans le reste de leur étendue, et tout hérissés de poils ( fig . 92). C’est au fond de ces trous, et cachés sous ces poils, qu'on a découvert des stomates très-petits , mais offrant la structure habituelle.

légèrement à sa surface. Des végétaux acotylédonés d’une organisation plus compliquée, comme les Lycopodeset les Fougères, sont comparables aux cotvlédonés pour leur épiderme, qui a une structure analogue et des stomates. Les végétaux aquatiques sont entièrement privés de stomates et même d’épiderme ; et ce ne sont pas seulement ceux qui forment des familles placées, comme les Algues, par la simplicité de leur organisation, au bas de l’échelle végétale; ce sont aussi des plantes appartenant , sans aucun doute , aux familles les plus élevées dans cette échelle. C’est le milieu où vit la plante qui détermine la présence ou l’absence de l’épiderme. Cela est tellement vrai, que, dans les feuilles qui nagent à plat sur l’eau, la face supérieure, qui se trouve ainsi on rapport avec l’air, est garnie d’épiderme et destomates, la face inférieure n’en a pas.

§ 47. Les racines, soustraites, quoique moins absolument, au contact de l’air, sont également dépourvues de stomates (fig. 87) ; et même en général , quoiqu'on y reconnaisse une couche d’épiderme, elle diffère beaucoup moins du tissu sous-jacent que celui de la tige, et quelquefois la différence s’efface complètement.

§ 48. Pellicule épidermique. — NOUS avons dit (§ 3 S ) qu line macération prolongée séparait l’épiderme l’une, l’épiderme proprement dit, que nous venons défaire connaître, est plus intérieure et revêtue dans toute son étendue par l’autre pellicule mince qui en suit la surface dans tous ses contours, dans toutes ses saillies. C’est ce qu’on peut voir sur la feuille du Chou; et la pellicule épidermique, qu’on détache assez facilement, se montre alors exactement moulée sur l’épiderme qu’elle couvrait, même sur ses poils auxquels elle formait des gaines (fig. 93 pp p p), et percée de petites boutonnières dans tous les endroits correspondants aux stomates (ff). La présence de cette membrane continue qu’on retrouve à la surface de certaines plantes ou de certaines parties dépourvues d’épiderme proprement dit est donc plus générale que l’existence de celui-ci : aussi est-ce à elle que plusieurs auteurs proposent de réserver ce nom d’épiderme.

93. Lambeau de la pellicule épidermique détaché par macération d’une feuille de Chou. On y voit les gaînes correspondant à des poils à divers degrés de développement [p p p p) , et les fentes \f f \ correspondant aux stomates.

en deux parties, dont

On n’est pas d’accord sur son origine. M. Ad. Brongniart, auquel on en doit la connaissance complète, la regarde comme indépendante des couches sous-jacentes, et indique avec doute la possibilité qu’elle soit composée de granules, parce que dans certains végétaux elle montre à sa surface intérieure une texture très-granulaire : mais dans beaucoup d’autres cela n’a pas lieu. Quelques auteurs la considèrent comme due au dépôt d’une matière coagulante élaborée et fournie par les cellules épidermiques elles-mêmes. M. Molli avait d’abord proposé sur sa formation une théorie ingénieuse qui se rattache à une autre exposée précédemment (§ 1 5), et d’après laquelle ce serait la matière intercellulaire qui, épanchée aussi entre les cellules de l’épiderme et sur leur paroi extérieure, devrait former à la surface de celui-ci une membrane continue exactement moulée sur elle. Mais de nouvelles observations lui ont fait abandonner cette opinion pour se ranger à peu près à celle de Meven , suivant lequel cette pellicule n’est autre chose qu’une portion de la paroi môme des cellules épidermiques; paroi qui, comme celle de tous les utricules, s’est épaissie par l’emboîtement de couches successives , dont les plus extérieures, d’abord distinctes entre les cellules voisines, se souderaient plus tard et se confondraient par leurs bords de manière à constituer définitivement une membrane continue. Mais, en admettant cette origine, on doit remarquer que, pour former cet organe en apparence différent, la paroi extérieure des cellules épidermiques se modifie singulièrement, qu’elle prend un tout autre épaississement que le reste des parois de ces mêmes cellules, et qu’en même temps sa composition chimique se modifie dans toute cette étendue; ce qu’il est facile de vérifier à l’aide de certains réactifs : par exemple, de l’iode qui colore cette portion de la paroi autrement que le reste, puis de l'acide sulfurique qui n’agit pas sur elle, tandis qu’il dissout les autres parties. Ce sont ces propriétés nouvelles acquises par les couches extérieures qui déterminent la possibilité de les séparer des couches sous-jacentes; c’est cette origine qui explique la présence fréquente d’un réseau de lignes saillantes à la face inférieure de la pellicule, ainsi divisée en petits compartiments. Us répondent aux cellules primitives et résultent de ce que le grossissement de la paroi supérieure s’est étendu aux parois latérales jusqu’à une profondeur plus ou moins grande.

Revenons aux organes fondamentaux, après avoir examiné leur enveloppe commune.

§ 49. Nous avons vu l’axe de la jeune plante se développer dans deux directions opposées, et nous avons appelé lige sa partie supérieure, portant les feuilles, ordinairement ascendante et en rapport avec l’air ; racine, sa partie inférieure, qui n’a pas de feuilles, et