CHAPITRE VHI

TROISIÈME EMBEIANCHEMENT : ANIMAIX MOLLOSQIES.

§ 416. Point de squelette intérieur ni extérieur, articulé ou annelé. Le corps de ces animaux est mou, recouvert d'une peau flexible, contractile, dans ou sur laquelle se forment des plaques cornées ou calcaires, qu'on nomme coquilles. Leurs principaux organes sont pairs et symétriques ; ils affectent le plus souvent, dans leur ensemble, une disposition courbe, de manière à rapprocher la bouche de l'extrémité opposée.

§ 417. Les coquilles sont, dans la plupart des cas : externes ; à moitié internes ou dermaies, placées dans un repli du manteau, mais communiquant, par une petite partie, avec l'élément ambiant; elles sont totalement dermaies, renfermées entre les couches du derme Malgré la différence de leur position interne ou externe, les coquilles se forment et s'accroissent suivant les mêmes lois. On peut diviser ce mode de formation en trois catégories, suivant que les molécules calcaires viennent se placer sur leur pourtour seulement, sur toutes leurs parties internes ou sur toutes leurs parties externes.

Une fois le nucleus formé, Taccroissement des coquilles a lieu par la juxtaposition de molécules calcaires plus ou moins chargées de parties animales, par lames ou par couches obliques, en dedans de l'épidémie, et successivement les unes sur le bord et en dedans des autres. Le bord du manteau ou du collier est l'organe qui dépose ces lames pendant toute la durée de l'accroissement. C'est ainsi que se forment et s'accroissent constamment, parle bord, les couches extérieures feuilletées, obliques, des coquilles qui contiennent les couleurs chez les céphalopodes, les gastéropodes et les acéphales. On peut, du reste, toujours les reconnaître, dans la fossilisation, par exemple, parce qu'elles se détachent des autres, et dans le test extérieur de beaucoup de coquilles. Nous désignerons ces couches sous le nom de couches dermaies.

Indépendamment de cet accroissement par les couches de rmales obliques et concentriques, les coquilles s'épaississent encore constamment, sur toutes les parties internes, par des couches que nous appellerons intérieures. Plus serrées, plus minces que les couches dermaies, les couches intérieures sont formées de lames qui suivent les contours intérieurs de la coquille, et ne sont plus déposées seulement par le bord du manteau, mais bien par toute sa surface et par les muscles mêmes. Ces couches, toujours distinctes des premières et s'en séparant facile-

ment, soit parla calcination, soit par la fossilisation, sont de deux natures différentes. Les plus ordinaires sont souvent incolores; tout en leur ressemblant beaucoup, elles sont d'un tissu plus serré, plus compacte que les couches dermales. Elles forment, enduisent et polissent toutes les callosités intérieures, et de plus ces encroûtements intérieurs si remarquables des Hippopodium^ ou encore ces espèces de cloisons successives qu'on remarque dans l'intérieur de la spire de quelques gastéropodes, cloisons ou épaissi ssements qui remplissent le commencement de la coquille, à mesure que l'animal, augmentant toujours par le bord, son enveloppe extérieure s'éloigne trop du principe de la spire pour en occuper l'extrémité.

Les couches intérieures les plus remarquables sont, sans contredit, ces dépôts chatoyants, nacrés ou irisés, déposés par lames horizontales, qui tapissent l'intérieur de beaucoup de coquilles, dont les couches dermales sont blanches, mates ou colorées, mais jamais nacrées. On doit encore à ces couches nacrées les cloisons aériennes des Nautilus, des Ammonites,

Toutes les coquilles, tandis qu'elles s'accroissent par le bord au moyen des couches dermales, se consolident, s'épaississent en dedans, sur tous les points, par leurs couches intérieures.

Le troisième mode de consolidation des coquilles, par leurs parties externes seulement, est le plus exceptionnel. 11 a lieu principalement chez les genres qui ont une coquille dermale cachée dans les téguments, dont le test se couvre, en dessus, de granulations postérieures à son accroissement. On le retrouve plus rarement chez les mollusques pourvus d'une coquille externe, où, par exemple, un ou deux lobes du manteau viennent déposer, sur la coquille complètement formée, des couches très-minces, polies, brillantes, qui tendent à l'épaissir constamment (les Cypi'œa), On le retrouve encore chez YArgonauta^ où les bras palmés, remplissant les fonctions ordinaires du manteau, déposent autant de parties calcaires en dehors qu'en dedans de la coquille. Nous désignerons ce mode d'encroûtement par le nom de couches extérieures. Souvent elles se déposent simultanément avec les deux autres.

En résumé, la coquille externe ou interne étant le produit d'une sécrétion mucoso-calcalre déposée entre le réseau vasculaire et l'épiderme, tous ses points internes recouvrant l'être qui la porte ou même y adhérant, elle est certainement une partie intégrante de l'animal. Ce fait admis, la coquille doit, dans certaines limites, reproduire extérieurement ou intérieurement les formes des mollusques et leurs caractères organiques. En effet, on la voit se modeler sur le manteau et en prendre la forme, ainsi que celle des muscles. Lorsque le manteau est ovale, elle l'est aussi. Lorsque le manteau se contourne en spirale ou lorsqu'il est

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conique, la coquille le suit extérieurement et intérieurement. Lorsque le manteau forme deux lobes latéraux, il y a deux coquilles symétriques, dans le cas où ces lobes sont égaux, et deux coquilles inégales dans le cas où ils sont inégaux. Lorsque enfin quelques parties n'ont pas été recouvertes par les deux coquilles, qu'on appelle alors valves, un plus grand nombre de pièces testacées devient nécessaire pour les protéger. Indépendamment de ces pièces testacées, qu'on nomme coquilles et qui dépendent du manteau, il en est de moins importantes fixées au pied. Ces pièces testacées ou cornées, toujours médiocres, ont été, d'après leurs fonctions, nommées opercules,

§ 418. Suivant sa position, sa forme générale extérieure ou intérieure, la coquille change de fonctions dans l'organisme des mollusques. Externe, elle est presque toujours un corps protecteur, soit de l'ensemble de l'animal, soit d'une ou de plusieurs de ses parties. En effet, quand elle se trouve assez grande pour loger l'animal contracté, qu'elle soit spirale, conique, composée d'une pièce ou de deux, elle sert évidemment à le soustraire aux atteintes extérieures auxquelles l'expose sa nature mollasse. Rudimentaire seulement, elle en protège les branchies ou les parties les plus délicates.

Placée au milieu des téguments, la coquille interne ne peut conserver les mêmes fonctions. Par sa position longitudinale, elle doit soutenir la masse charnue, comme les os des mammifères ; donner à l'animal des points d'appui dans la contraction musculaire, et dès lors plus de force dans sa natation.

La singulière disposition des loges aériennes que présente l'intérieur de quelques coquilles dénote encore d'autres fonctions que nous décrirons avec détail, en parlant des céphalopodes. Ces fonctions sont des moyens d'allégé donnés par la nature à tous les animaux, pour rétablir l'équilibre et les rendre plus légers, par l'addition de nouvelles loges aériennes, au fur et à mesure qu'ils grandissent et que leur corps se développe. Elles sont analogues à celles de la vessie natatoire des poissons. Dans presque tous les cas, la coquille remplit des fonctions très-compliquées ; si, par son extension, elle abrite l'animal ; si, par ses loges aériennes, elle fait l'office d'allégé, il est certain que, par les différents muscles qui s'y rattachent, elle sert encore de point d'appui, de centre de mouvement. C'est, en effet, sur la paroi interne des coquilles que s'insèrent les leviers puissants qui servent, dans la contraction , à fermer si brusquement une coquille bivalve, ou à rapprocher l'opercule de l'ouverture des coquilles spirales, afin de garantir l'animal des atteintes extérieures. C'est aussi sur les coquilles que portent les points d'appui de contraction des bivalves, et de presque toutes les parties des gastéropodes.

264 TROISIÈME PARTIE. — ÉLÉMENTS ZOOLOGI^ui:.^.

La coquille étant, comme on le voit, non -seulement un corps protecteur, mais encore un point d'appui du mouvement, on doit croire qu'elle se façonne sur ranimai de manière à en reproduire tontes les parties. C'est, en effet, ce qu'on observe presque toujours. Certaines coquilles ont, à leur partie antérieure, un canal proportionné au tube respiratoire qui en sort ; certaines autres ont un bâillement du côté anal, pour le passage de Ténorme siphon dont elles sont pourvues ; d'autres ont, pour le passage de leur pied volumineux, une ouverture buccale entre leurs valves.

§ 419. Période embryonnaire des ooqnillet. Les coquilles étant une partie toujours appréciable do l'organisation des mollusques, et se conservant dans les couches terrestres de toutes les époques de l'animalisation de notre planète, demandent une attention d'autant plus particulière, que leur étude plus ou moins complète peut compromettre les déductions générales qu'on en pourrait tirer. La coquille se forme quelquefois après que le jeune mollusque est sorti de son œuf; des mollusques pourvus de coquille à la sortie de l'œuf la perdent plus tard, tandis que le plus grand nombre des mollusques munis de coquilles l'ont déjà formée à la sortie de l'œuf, et la conservent, la façonnent de différentes manières, tout le temps de leur vie. Pour bien faire comprendre les changements apportés par l'âge embryonnaire, nous croyons devoir les diviser en trois catégories : t» suivi^nt qu'ils modifient la forme de cette coquille, 2^ suivant qu'ils montrent des ornements qui disparaissent dans l'âge adulte ; ou 3" enfin, suivant que ces ornements sont plus simples à cette période que plus tard.

Les coquilles dont l'âge embryonnaire diffère complètement de l'âge adulte sont infiniment plus nombreuses qu'on ne pourrait le croire. Nos recherches à cet égard nous les ont fait retrouver dans une foule de cas où les annales de la science ne les avaient pas encore signalées. Des coquilles sont libres dans le jeune âge et fixées dans l'âge adulte (FerfMtuSj HinniteSj etc.). Celles-ci sont, dès lors, infiniment plus régulières à cette première période que dans le reste de leur accroissement, où leur fixité les oblige à subir toutes les conséquences de la localité où elles se trouvent, qu'elles soient fixées par l'animal, par la coquille, ou qu'elles soient retenues dans une cavité qu'elles creusent. Parmi les coquilles libres, l'âge embryonnaire ou le nucleus est surtout très-remarquable chez beaucoup de gastéropodes et de nucléobranches. Dans certains cas, par une bizarrerie singulière, au lieu de suivre, dans sa spire, un seul axe d'enroulement, ce nucleus en change tout à fait avec l'accroissement. 11 est d'abord, par exemple, suivant une verticale ; mais, à l'instant où il laisse l'âge embryonnaire, il prend subitement une autre direction, et l'axe nouveau de cet enroulement forme, avec le pre-

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mier, on angle de 90*', qui se continue ensuite durant toute la vie de ranimai {Turhonilla), D'autres fois, ce nucleus, long, turriculé, formé de tours nombreux d'un enroulement oblique, abandonne tout de suite ce mode d'accroissement pour s'enrouler sur le même plan. Dans quelques antres circonstances, le nucleus, contournéen spirale latérale, s'évase plus tard et forme une coquille en capuchon, à côtés égaux {Capulus), ou bien une coquille qui continue à s'enrouler latéralement, mais s'élargit tout à coup d'une manière extraordinaire, et devient bien différente de celle du jeune âge. 11 reste enfin une multitude de coquilles dont le nucleus, sans montrer d'aussi grandes différences, est pourtant bien distinct du reste de la coquille, qu'il soit plus allongé que le reste ou que ses tours soient plus rentrés et forment nin angle plus ouvert. Certaines coquilles commencent encore par un cône étroit et aigu, qui devient caduc et tombe, lorsque la coquille adulte, changeant de forme, a pris un aspect tout différent (Cuvieria),

Les coquilles dont l'âge embryonnaire montre des ornements extérieurs, qui disparaissent plus tard, sont plus nombreuses que les premières, et appartiennent à toutes les classes. On les retrouve, en effet, chez des céphalopodes, où la coquille commence par avoir des stries, des côtes, qui disparaissent dans l'accroissement. Beaucoup de gastéropodes sont aussi dans le même cas, ainsi qu'un grand nombre de bivalves ou d'acéphales.

Les coquilles dont l'âge embryonnaire est plus simple dans ses ornements extérieurs que le reste de l'accroissement forment, néanmoins, le plus grand nombre. C'est, en effet, on pourrait le dire, la règle générale, quand les autres ne sont que l'exception. On retrouve ce caractère chez presque tous les céphalopodes où la coquille est lisse, unie, quand même, plus tard, elle serait plus ou moins carénée et surchargée d'ornements. On le voit dans les coquilles de quelques nucléobranches, dans une multitude de gastéropodes et chez des acéphales.

Dans tous les cas, que l'âge embryonnaire des coquilles apporte plus ou moins de changement dans les formes, ou seulement dans les ornements extérieurs, ce changement n'est pas toujours le même. Lorsque ces modifications appartiennent à l'embryon, quand il était dans l'œuf, elles forment une partie distincte du reste de la coquille, circonscrite par un bourrelet ou par un sillon, qu'elles dépendent des différentes familles de gastéropodes ou d'acéphales. Alors cette première modification, ce premier âge peut recevoir le nom spécial de nucleus; mais, lorsque ces modifications sont postérieures à la sortie de l'oeuf, elles ne sont marquées, sur la coquille, par aucun point d'arrêt dans l'accroissement. C'est, du reste, ce qui a lieu chez les céphalopodes, chez beaucoup de gastéropodes et d'acéphales. On retrouve quelquefois le nucleus

distinct, et, de plus, un accroissement postérieur également difiérent du reste. Cette circonstance s'est montrée principalement chez des gastéropodes et des acéphales.

§ 420. Période d'acoroÎMement dei ooquttlet. L'accroissement des coquilles peut élre envisagé de deux manières : il est limité, ou pour ainsi dire indéfini, en ce sens qu'il dure tant que Tanlmal existe.

L'accroissement est limité principalement chez les gastéropodes. 11 s'arrête effectivement pour toujours, lorsque certaines coquilles terrestres forment ce bourrelet qui entoure son ouverture, ce qui l'a fait nommer péristome. Il est encore limité quand d'autres coquiUes marines forment leur bourrelet unique qui circonscrit la bouche, ou quand elles épaississent leur ouverture, soit par un rebord recourbé en dedans, soit par des dlgitations plus ou moins nombreuses, combinées avec l'épaississement général de ce bord.

L'accroissement des coquilles est souvent illimité chez les mollusques. On voit, par exemple, les céphalopodes croître tant qu'ils existent. Un nombre considérable de gastéropodes de tous les ordres sont dans le même cas, et tous les acéphales, sans exception, semblent suivre cette marche.

Parmi les coquilles dont l'accroissement dure tout le temps de l'existence, il en est chez lesquelles il est régulier, et pour ainsi dire uniforme, pendant toute la vie, comme on peut le remarquer parmi les céphalopodes, les gastéropodes et les acéphales ; mais il en est aussi chez lesquelles il admet des temps d'arrêt ou de repos. C'est, en effet, alors que se forment ces bourrelets, ces sillons espacés qui marquent les anciennes bouches de quelques ammonites. Ces bourrelets, également anciennes bouches, soit irrégulièrement espacés, soit sur trois faces, soit enfin alternes, qu'on remarque chez une infinité de gastéropodes, on pourrait même les retrouver dans les lames successives espacées de certaines bivalves.

Ces points d'arrêt momentanés ou définitifs pourraient fort bien être en rappoi'l avec des périodes de reproduction et d'accouplement. On doit au moins le croire pour les coquilles des ammonites, toujours assez minces, et pour un nombre considérable de gastéropodes, chez qui la coquille est, dans l'intervalle de chaque bourrelet, si fragile qu'elle ne pourrait, sans se briser, se rapprocher d'autres corps durs ou se mettre en contact immédiat avec eux.

Dans les coquilles dont l'accroissement est limité, elles grandissent pendant un temps plus ou moins long, suivant les espèces, avant d'atteindre le summum de leur taille. Pendant cet accroissement, elles laissent peu à peu leurs ornements, leurs côtes, leurs stries pour les espèces qui doivent devenir plus simples, ou elles les prennent pour cel-

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les qui doivent être plus compliquées. Enfin, les unes devenues lisses, les autres, s'étant chargées d'ornements plus ou moins variés, toutes .atteignent leur grande taille. L'animal forme alors, comme nous l'avons dit, un bourrelet, des digitations ou diverses excroissances, selon les genres et les espèces, et ne grandit plus. Pendant le reste de son existence, ce rebord se renforce, la coquille s'épaissit ou de nouvelles couches se déposent sur les expansions ou digitations de ses bords.

Dans les coquilles dont l'accroissement est illimité, les choses se passent autrement. On voit, chez les ammonites, par exemple, succéder à la coquille lisse, les tubercules, les côtes, la carène, qui se marquent de plus en plus, pendant un temps plus ou moins long. Le même phénomène a lieu aussi chez quelques nautiles, tandis qu'au contraire d'autres perdent les ornements du jeune âge pour devenir plus simples. Quelques gastéropodes et des acéphales offrent encore des changements analogues, soit en s'omant davantage, soit en se simpiifiant. Il est à remarquer que, chez les gastéropodes, les ornements s'accusent en général d'autant plus fortement que les coquilles sont plus âgées.

§ 421. Période de dégAnèreioenoe dani l'eooroiMeinent ému oocpûllef. La période de dégénérescence est surtout très-marquée chez les céphalopodes, où, par exemple, les côtes ou les tubercules latéraux s'éloignent, s'abaissent, disparaissent enfin, à mesure que la coquille s'aceroit, et finissent par s'effacer entièrement, laissant alors la coquille anasi lisse dans son dernier tour que dans son état embryonnaire. La période de dégénérescence est rare chez les gastéropodes ; car on ne peut appeler ainsi l'instant où, limitées dans leur accroissement, les coquilles ne font plus qu'épaissir au lieu de grandir. Elle est aussi rarement marquée chez des acéphales.

§ 422. Veriatîoiis iieturellef des coquilles déterminéet par les •exet. Cette série de variations ne peut exister que chez les céphalopodes ou chez les gastéropodes à sexes séparés ; aussi est-elle exceptionnelle chez les mollusques; néanmoins, comme elle joue quelquefois un grand rôle, nous croyons devoir en parler ici. Les variations de ce genre amènent seulement une plus grande largeur dans la coquille des femelles, sans que les ornements extérieurs changent beaucoup. Les osselets cornés internes de certains céphalopodes en montrent un exemple. Nous avons également remarqué ce fait dans les rostres des bélemnites ; et ce caractère est très-visible surtout chez les ammonites. On le retrouve encore dans la coquille de quelques gastéropodes ; mais le cas est rare.

§ 423. Variation! pathologiques des ooquilles. Les cas pathologiques doivent entrer quelquefois dans les causes d'erreur, lorsqu'il s'agit de la détermination des espèces. Us se montrent, en effet, sous toutes les formes, suivant les classes. Chez les céphalopodes, des accidents pro-

duits {Mir une blessure ont changé Textrémité des rostres des bélemnites, ou même ont été assez extraordinaires pour servir à rétablissement de genres distincts. D'autres blessures amènent des modifications trèsremarquables dans les ornements extérieurs des ammonites. Chez les gastéropodes, ces modifications changent quelquefois l'aspect des coquilles. La spire, par exemple, au lieu de suivre l'enroulement des autres indiyidus de l'espèce, se contourne du côté opposé. D'autres fois, au lieu d'avoir l'angle spiral ordinaire à l'espèce, cette spire se détache, s'allonge plus ou moins et ne ressemble plus à celle des autres individus. Ces variations, assez communes chez les coquilles terrestres, sont assez rares chez les coquilles marines. On voit encore, dans cette classe, les résultats des blessures du manteau, qui laissent toujours des traces sur la coquille. Sans que ce soient précisément des cas pathologiques, on peut considérer comme des déformations ces accidents si nombreux des coquilles fixées par leur byssus ou par leur test, qui, gênées dans leur accroissement, prennent des formes bizarres déterminées soit par la place restreinte qui leur reste pour s'étendre, soit par les corps sur lesquels elles se moulent et dont elles reproduisent tous les ornements extérieurs.

§ 424. Variatîoiis naturellef de* eoquUlef déterminées par l'înftoenoelooele et par lei p<MMbiUtét TÎtalet. Les variations déterminées par l'habitat des coquilles sont immenses et peuvent souvent tromper l'observateur superficiel. Cette influence se montre dans les limites d'accroissement, dans les ornements extérieurs, ou même dans la forme et l'épaisseur des coquilles.

Les coquilles libres subissent de toutes les manières l'influence des lieux. On voit, par exemple, telle espèce terrestre on d'eau salée, dont l'accroissement est limité, devenir fréquemment, suivant que les locaUtés sont plus ou moins propices à son accroissement, plus grande du double en un lieu que dans un autre. La taille est donc loin de présenter un caractère constant. Quelquefois telles coquilles qui, par suite de leur tranquille accroissement, prennent dans une localité des ornements trèsmarqués, en manquent lorsqu'elles ont, au contraire, à lutter contre l'action incessante de la houle. Cette influence se remarque dans une foule de coquilles marines, parmi les gastéropodes et surtout parmi les acéphales, où la même espèce, prise dans une baie tranquille, dans un marais, est toute différente par ses côtes, par ses stries, et par l'épaisseur de la coquille, de ce qu'elle est sur une plage battue de la vague. On voit encore ces modifications se prononcer sur les espèces terrestres.

Si les coquilles libres, qui dès lors peuvent, jusqu'à certaines limites, choisir des conditions favorables d'existence, sont sujettes à une foule de modifications, ces modifications deviendront d'autant plus fortes chez

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les coquilles fixées au sol, soit par leur animal, soit par leur coquille. Nous ayons reconnu que, suivant l'espace que trouve telle espèce pour s'accroître, elle est large, demi-sphérique, longue et déprimée, ou bien étroite et très-haute. Nous avons encore remarqué que tels individus de gastéropodes ou de bivalves se sont modifiés dans leurs formes et dans leurs ornements, suivant les conditions favorables ou non favorables à leur plus grand développement, et Tétat de calme ou d'agitation dans lequel l'élément aqueux les laisse s'accroître.

§ 426. Itîmîtet de l'etpècie dani le« MolluM|uet. D'après tout ce que nous venons de dire sur les variations déterminées par l'âge, par le sexe, par les cas pathologiques et par les influences locales, on concevra facilement que, sans ces connaissances préliminaires, qu'on ne peut acquérir, le plus souvent, que sur les lieux ou par une longue suite d'études, on ne saurait arriver à aucune détermination parfaite. 11 ne s'agit pas, en effet, de fixer arbitrairement les limites de l'espèce dans le cabinet, en se basant sur des systèmes plus ou moins erronés ; mais bien d'observer, de méditer et de discuter toutes les causes d'erreur qui peuvent influer sur une bonne détermination spécifique. Lorsqu'on n'aura d'autres guides que des caractères conchyliologiques, ce qui a lieu pour toutes les espèces fossiles, il conviendra de comparer un grand nombre d'individus recueillis dans la même couche, afin de s'assurer des diverses modifications, pour ne pas ériger en espèces de simples états d'accroissement, des variétés, des déformations ou des états de fossilisation (§ 181). En général, relativement aux céphalopodes, on devra surtout tenir compte des âges et des cas pathologiques. Pour les gastéropodes, les différences d'âge, les cas pathologiques, les influences locales, sont plus indispensables encore. Pour les acéphales, les brachiopodes, les âges et les influences locales doivent être surtout étudiés avec soin.

En résumé, les limites de l'espère sont loin d'être uniformes dans les êtres. On voit, par exemple, les couleurs seulement donner de bons caractères spécifiques chez les oiseaux et chez les insectes ; mais, chez les mollusques, les couleurs ne peuvent pas toujours être admises, bien qu'elles donnent quelquefois de bonnes indications pour les coquilles vivantes.

Les limites de l'espèce sont, chez les mollusques, bien tranchées et constantes, sans avoir, néanmoins, les mêmes bornes dans toutes les classes. La forme, la taille, ne sont pas toujours, en effet, des caractères constants chez les coquilles terrestres. Les couleurs, jointes à la forme, donnent, au contraire, d'excellents caractères pour beaucoup de coquilles marines libres. On peut dire qu'en ce qui concerne les animaux marins, les limites de l'espèce, abstraction faite des variations dont nous

avons parlé, sont d'autant plus étroites que l'animal est plus libre dans ses mouvements. Quelques céphalopodes, beaucoup de gastéropodes, d'acéphales libres, ont des limites très-restreintes, tandis que les gastéropodes et les acéphales fixés par l'animal ainsi que les brachiopodes, en demandent déjà de bien plus larges ; et ces limites doivent encore s'étendre beaucoup plus pour les gastéropodes et pour les acéphales, les brachiopodes et les bryozoaires fixés par leur coquille. Tel caractère qui, quoique peu saillant, distinguera suffisamment entre eux des céphalopodes, des gastéropodes et des acéphales libres, ne s'appliquera plus à la séparation des coquilles fixées par l'animal ou par le test luimême.

Ce qui précède démontre que la bonne détermination de l'espèce dépend, dans les cas difficiles, des études plus ou moins approfondies de l'observateur, de son jugement plus ou moins juste et de sa sagacité. Cette réunion indispensable de connaissances nécessaires expliquera combien les erreurs ont dû se multiplier dans la science. H est bien certain que des causes d'erreur de nomenclature, des causes d'erreur zoologique que nous venons de faire connaître, sont nées toutes les dissidences qui existent entre les observateurs ; dissidences considérablement augmentées, pour les espèces fossiles, par les variations qu'apportent la déformation (§181) et surtout la fossilisation.

§ 426. Il est certain que si les poissons ont été les plus nombreux, parmi les animaux vertébrés, les Mollusques pourront, à eux seuls, représenter trois fois l'équivalent numérique de tous les autres animaux fossiles réunis. Ils sont, en effet, très-multipliés depuis la première animalisation du globe jusqu'à nos jours.

Les mollusques ont quelquefois offert des exemples rares de conservation, les bélemnites de Christian-Malford (Angleterre), les Àcantfu)teuthis et les Sepia de Solenhofen (Bavière), ont montré l'empreinte complète de l'animal, conservant encore une partie des fibres musculaires du corps, des nageoires et des bras. Dans les mêmes localités, dans les schistes bitumineux du département de l'Ain, et dans le lias d'Hobden, on a rencontré, plus fréquemment encore, à l'état fossile, le sac qui contient l'encre ou la matière noire, et des parties cornées parfaitement conser-« vées, comme les ongles des bélemnites, des Àcanthoteuthis et les osse-^ lets internes cornés d'un grand nombre de céphalopodes. Il ne reste, 1q plus souvent, dans les couches terrestres, que les parties testacées, oi^ la coquille des mollusques. On trouve celle-ci^ntière dans sa positioq normale, avec ses diverses parties réunies, comme les deux valves dea bivalves, par exemple, ou bien les parties séparées, mais intactes. D'autres fois les coquilles sont transformées, détruites, et ne montrent que des empreintes, des moules, des modèles ou des contre-empreintes.

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On a iDdlqué, «ans que cela miIi bien prouve, comme des traces physiologiques laissées par des bivalves marctiant, deisIlloaslTacésdans la lias de WalDlode-Cliff, au comté de Gtoreater (Angleterre).

Les mollusques m divisent en t\x classes : les Ciphatopodei, les Gai- Uropodei, les lamtUibranehti ou Acéphales, les Braehiopodes, les Tunieiem et les i^voxoatrer. Les tunlclens seuU sont Inconons à t'élal fossile.

l" Classe ; MOLLUSQUES CÉPHALOPODES. Cavler.

IfolEiuca brachiata, Poil. — Céphalophorei, de Blairtville.

§437. Annnalllbre. formé de deux parties dlstfncl«s : l'une postérieure, le corps, ouvert en avant, contenant )es viscftrce et les braO' chies; l'antre, antérieure ou céphalique, portant des bras ou des tentS' cules. Corpi variable, rond, allongé, cylindrique, pourvu ou dod de nageoires, se rattachant è la tête par des brides fiies, ou au moyen d'un appareil facultatif particulier; logé dans une coquille uniloculaire; dans la dernière cavité d'une coquille multllocnlalre.ou renfermant, dans l'épaisseur des t^ments, uoe coquille cornée, testacée, simple, spirale, tonnée de loges aériennes successives, traversées par un siphon. Téie volumineuse, plus ou moins séparée du corps, pourvue latéralement d'yeni saillants trés-complels, d'oreilles ; en dessous, d'un tube locomotenr entier ou fendu ; en avant, de huit ou dix bras charnus, ou de tentacules nombreux. Au milieu des bras, un appareil buccal composé de deux mandibules cornées ou testacées agissant de haut en bas, de lèvres charnues, et d'une langue hérissée de crochets par lignes longitudinales. Sejiefséiiarés sur des individus distincts, les uns mâles, les autres femelles. La respiration se fait au mo>en des branchies Inler-

ss paires ou symétriques, au nombre de deui ou de quatre. Cesani-

maux ont une excrétion singulière noire ou brune, qu'ils emploient à colorer Teau, et qui est renfermée dans une poche spéciale.

§ 428. Les organes de manduoation, chez les céphalopodes, se composent d'un bec formé de deux mandibules cornées ou calcaires. Le hec, organe puissant de manducation, est calcaire chez les Nautiltu^ les Conchorhynchus et les Rhynchoteuthis (Voy. fig. 143), corné chez les autres céphalopodes acétabulifères. Il se compose de deux mandibules qui agissent de haut en bas, et ressemblent beaucoup au bec d'un oiseau ; néanmoins, ce bec offre toujours une position inverse de celui de ces animaux, puisque la mandibule supérieure ne recouvre point Tinférieure, mais rentre, au contraire, dans l'inférieure, qui la recouvre ; position anormale, et souvent méconnue par ceux qui se sont occupés des céphalopodes.

§ 429. Les céphalopodes ont une coquille cornée ou calcaire, interne ou externe, partie souvent la seule conservée dans les couches de l'écorce terrestre du globe, et dès lors l'unique moyen qui soit resté de comparer les espèces antérieures à notre époque à celles qui existent maintenant dans les mers. Elle devient donc essentielle dans les caractères zoologiques des céphalopodes. La coquille interne, développée surtout chez les décapodes, est placée dans une gaine spéciale, entre deux couches de téguments, sur la ligne médiane en dessus du corps. Elle est testacée chez \esSepia, les Beloptera,\e8 Spirulirostra ; elle est testacée et cornée chez les Belemnites^ les Conoteuthis, tandis qu'elle est seulement cornée chez les Loligo, les Ommastrephetj etc. Lorsque la coquille interne est testacée, elle est ovale ou oblongue et contient toujours des loges aériennes.

Lorsque la coquille interne est cornée et testacée, elle s'allonge, forme une partie cornée, large ou étroite en avant, et une partie testacée en arrière, contenant des loges aériennes empilées les unes sur les autres et percées d'un siphon. Ces loges sont seulement recouvertes de test chez les Conoteuthis, tandis que, chez les Belemnites, elles sont protégées extérieurement par un rostre testacé, quelquefois très-long. Ce rostre, absolument identique de composition à celui de la Sepia, se forme de couches successives très-serrées, rayonnantes.

La coquille interne, seulement cornée, varie beaucoup suivant les genres. Chez les calmars, les teudopsis et les énoploteuthes, l'osselet figure une plume plus ou moins large. Comparées aux autres caractères, les diverses formes des coquilles internes nous donnent la certitude que chaque fois qu'elles éprouvent des modifications, il existe également des caractères zoologiques très-marqués, et dès lors des motifs puissanla pour distinguer génériquement les animaux qui les renferment. En partant de ces résultats appliqués aux restes fossiles de céphalopodes, on

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peut être certain, à priori, que dés différences de formes entre les coquilles fossiles dénotent évidemment des formes zoologiques distinctes entre les animaux auxquels ces coquilles appartiennent. On peut, conséquemment, en toute assurance, établir, pour tous ces corps, des coupes nouvelles.

L'étude de la coquille interne, considérée quant à ses fonctions dans réconomie animale et à ses rapports de formes avec la force comparative de natation et les habitudes des céphalopodes, demande plus de développement. Les fonctions sont de trois espèces, qui diffèrent entièrement, en raison de telles ou telles modifications spéciales : 1" lorsque la coquille interne est cornée, elle sert tout simplement à soutenir les chairs, remplissant alors les fonctions des os des mammifères ; 2'* lorsqu'elle est cornée ou testacée, et qu'elle contient des parties remplies d'air, comme l'afvéole des bélemnites, non-seulement elle soutient les chairs, mais encore elle sert d'allégé, en représentant, chez les mollusques, la vessie natatoire des poissons ; 3" lorsque, cornée ou testacée, pourvue ou non de parties remplies d'air, la coquille interne s'arme postérieurement d'un rostre calcaire, aux deux fonctions précédentes vient se réunir celle de résister aux chocs dans l'action de la nage rétrograde, ou peut-être de servir d'arme défensive, et c'est alors un corps protecteur.

Nous allons passer en revue ces trois séries de fonctions, en comparant leurs rapports avec les habitudes des animaux.

§ 430. Première! fonotioni. La coquille interne est toujours placée en dessus, sur la ligne médiane longitudinale du corps, et logée sous les couches musculaires du dos, dans une gaine spéciale, où elle est quelquefois entièrement libre. Dans tous les cas, ses fonctions les plus simples sont de soutenir la masse charnue, d'affermir le corps et de lui permettre la résistance aux efforts de la natation ; elles sont donc, alors, analogues à celles des os des animaux vertébrés. En général, on peut dire que le plus ou moins d'allongement de la coquille interne est toujours en rapport avec la vélocité de natation des animaux qui en sont pourvus.

§ 431. Seoondet fonoUoni. La coquille interne qui, Indépendamment de sa composition cornée ou testacée, contient des parties remplies d'air, est de différente structure. Elle est, chez la seiche, pourvue, en dessus, d'une partie testacée ferme, et contient, en dessous, une série de loges obliques, séparées, dans leur intérieur, par une foule de petits diaphragmes remplis d'air. Chez la spiruie, c'est une coquille spirale formée de cloisons qui la séparent en compartiments irréguliers, ausdi remplis d'air. Chez les spiruiirostres, c'est une coquille analogue logée dans un rostre. Chez les conoteulhes, c'est un c6ne placé à l'extrémité

d'une coquille cornée et divisée en cloUons ; chez les bélemnites, c'est également un cône alvéolaire, placé à l'extrémité d'une coquille cornée dans un rostre calcaire terminal. Nous avons dit que nous considérions cette modification comme une simple fonction d'allégé, analogue à celle des vessies natatoires des poissons. Nous fondons cette opinion sur ces deux seuls faits : t" que ces coquilles surnagent à la surface des eaux, lorsqu'elles ont été retirées de l'animal ; et 2° qu'il y a coïncidence constante de l'augmentation progressive du nombre des loges avec l'accroissement du corps de l'animal, comme pour maintenir constamment l'équilibre dans les diverses périodes de l'existence. En effet, la seiche , la spirule, avec leurs proportions massives, devaient avoir besoin de cet appareil pour s'aider dans leur natation ; et cela est si vrai que la spirale, avec sa forme plus arrondie, est pourvue, par la nature, d'une bien plus grande masse d'air que le conoteuthe, dont la forme dénote un animal infiniment plus agile et meilleur nageur. Chez la bélemnite, Tempilement des loges aériennes vient, sans doute, compenser le poids énorme du rostre calcaire de l'extrémité de l'osselet, qui, sans cette allège, obligerait l'animal à se tenir dans la position verticale, tandis que la station normale est généralement horizontale. 11 résulterait donc, à n'en pas douter, de ce qui précède, que les loges aériennes, chez les genres cités, ainsi que chez les nautiles, les ammonites et toutes les autres coquilles divisées par des cloisons, ne sont que des moyens d'allégé donnés par la nature à tous ces animaux, pour rétablir l'équilibre chez des êtres essentiellement nageurs, dont les formes sont souvent assez lourdes.

Le volume d'air contenu en dehors ou en dedans du corps, parait être en raison inverse de l'allongement du corps, puisqu'il est très-grand chez la spirule et chez la seiche, dont le corps est très-massif, et qu'il est proportionnellement très-restreint chez le conoteuthe et la bélemnite, dont le corps était évidemment très-allongé. Ces résultats, joints aux résultats obtenus relativement à l'allongement du corps, comparé à la puissance de natation, prouvent que le volume d'air est aussi en raison inverse de cette même force de natation, puisque la spirule et la seiche, dont le volume d'air est très-grand, sont bien moins bons nageurs que les ommastrèphes, dont les conoteuthes et les bélemnites paraissent être si voisins. Il suffit, d'ailleurs, de comparer l'énorme volume d'air que doivent contenir les nautiles et les ammonites, avec la forme de leurs coquilles qui s'oppose à toute natation rapide, pour se persuader qu'il en est ainsi de tous les animaux pourvus de coquilles remplies d'air.

§ 432. TvobiéiBefl fonotioat. Les céphalopodes nagent au moyen de leur tube locomoteur. Dès lors, loin de se diriger la tète en avant, quand