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Avant de résumer brièvement les principaux caractères de l’activité motrice de l'intestin isolé, rappelons que le tube digestif possède dans sa paroi même un système nerveux bien constitué et auquel GASKELL et LANGLEY ont donné le nom de système entérique pour souligner son importance fonctionnelle ainsi que son indépendance relative du reste du système nerveux végétatif.

C'est qu’en effet deux appareils nerveux de caractère spécial donnent son caractère spécifique au système nerveux intrinsèque de la paroi du tube digestif : le plexus myentérique, décrit par AUERBACH (1862) au niveau de l'intestin, entre les couches musculaires longitudinale et circulaire; et le plexus sous-muqueux, ou de MEISSNER (1857), dans la muqueuse intestinale. Ces deux plexus sont en rapport l’un avec l’autre par l'intermédiaire de très noinbreuses ramifications nerveuses et communiquent tous les deux avec une troisième formation nerveuse signalée déjà par AUERBACH qui se trouve le long de l'insertion du mésentère sur l'intestin.

Le plexus d'AUERBACH, de forme réticulaire, contient des cellules ganglionnaires multipolaires dans les endroits où les fibres nerveuses s’entrecroisent. A l’intérieur de ce réticulum, on en décrit encore un autre plus fin formé de fibres nerveuses amyeliniques et dans lequel on ne trouve pas de cellules ganglionnaires. De ce deuxième plexus partent des fibres très fines qui se terminent après de nombreux détours au

niveau des fibres musculaires. D'après Ph. STôHR Ju», il ne serait pas possible de différencier parmis les cellules ganglionnaires celles qui suivant DOGïEEL, seraient motrices, de celles qui seraient sensitives.

Le plexus sous-muqueux de MEIsSNER présente dans sa structure essentielle des dispositions analogues, sauf que le réseau est plus fin, à mailles plus étroites, les faisceaux et les fibres de diamètre plus petit ainsi que les amas de cellules ganglionnaires. Le réseau de fibres nerveuses est extrêmement riche et sa densité s’accentue encore considérablement au voisinage des glandes.

Néanmoins la structure du système nerveux de l'intestin reste encore assez mal définie. Des discussions persistent au sujet de la signification des deux types de cellules ganglionnaires et des associations réalisées par le plexus d’'AUERBACH, le plexus sousmuqueux de MEIssNER et les neurones interstitiels de CaJAL (cellules conjonctives de DOGIEL), pour former le plexus terminal interstitiel ou musculaire profond de CAJAL, F. DE Castro, DoGiez, E. Muzcer, C.-I. HiLL, SAKUSSEW, Van EsveLD, A. KuNTz, KoLossoW et SABUSSOW, [WANOw et RASDOTINA, SCHABA- DASCH, KOLLOSOW.

Tous ces auteurs se rallient à la conception neuronique du système nerveux intestinal, que LANGLEY a toujours défendu tout en admettant que ce système entérique présente des particularités qui le différencient des autres territoires du système autonome. NoLr a insisté sur les caractéristiques fonctionnelles qui résultent de cette structure.

Etre

L'intestin isolé et maintenu en survie dans un liquide où les substances minérales les plus répandues dans l’organisme sont convenablement représentées — comme par exemple dans le liquide de RINGER ou de TYRODE — présente des contractions et des relàchements rythmiques de sa musculature circulaire et longitudinale. Ces mouvements ont été appelés comme nous l'avons déjà dit des mouvements pendulaires. MAGNUS a montré que les mouvements pendulaires ne sont point d'origine réflexe à partir de la muqueuse intestinale puisqu'on peut les observer même lorsqu'on enlève toute la muqueuse y compris le plexus de MEISSNER.

Toutefois, la question de savoir si ces mouvements sont d'origine myogène ou neurogène ne paraît pas encore résolue à l’heure actuelle. MAGNUS avait admis une origine neurogène. Il avait en effet réussi à préparer des lambeaux de muscles circulaires ne contenant pas de cellules ganglionnaires en enlevant la couche longitudinale contenant le plexus d’'AUERBACH. Or, dans ses expériences sur les lambeaux ainsi préparés il n’observe pas de mouvements pendulaires, alors que les lambeaux avec le plexus d'AUERBACH respecté présentaient une activité rythmique. On admit donc que le plexus d'AUERBACH contrôle ces mouvements rythmiques. Toutefois, Macnus luimême montra plus tard que les muscles circulaires isolés et dépourvus de cellules ganglionnaires sont susceptibles d'acquérir une activité rythmique lors-

qu'on ajoute de l’ésérine au liquide où ils baignent. De plus des auteurs comme GUNN et UNDERHILL, ALVAREZ et MAHONEY, GASSER de même que Van ESvELD observent à la suite, sur de tels lambeaux, et sans intervention de substances chimiques, des mouvements pendulaires rythmiques.

En dehors des mouvements pendulaires, l'intestin isolé présente des mouvements péristaltiques dont nous avons signalé le rôle dans la progression du chyme intestinal. Les conditions pour cette activité péristaltique ont été précisées par P. TRENDELEN- BURG. En particulier, la distension de l'intestin paraît jouer un rôle prépondérant dans le déclanchement de cette activité motrice. Si on distend une anse de cobaye, isolée et fermée par une ligature à sa partie orale, par infusion dans la lumière intestinale de liquide nutritif à la température du corps, on observe comme première réaction un racourcissement des des muscles longitudinaux tandis que les mouvements pendulaires des muscles circulaires ne paraissent pas encore influencés. Ce raccourcissement longitudinal n’est pas un mouvement passif dü à la distension puisqu'il peut être supprimé par certains poisons. En même temps l'intestin acquiert une forme légèrement conique au lieu de la forme cylindrique habituelle, par raccourcissement du diamètre de la partie orale de l'intestin.

Ce réflexe fut d’abord observé par LUDERITZ : en amont de l'endroit de l'intestin où on effectue une excitation mécanique ou chimique, les muscles circulaires présentent une contraction tonique, BAYLISS

et STARLING montrèrent ensuite que, parallèlement, il se produit une inhibition du tonus et relâchement des muscles circulaires de la partie en aval (Law of the intestine).

Toutefois le réflexe de distension de BAYLISS et STARLING, capable de faire progresser dans la lumière intestinale une boule, n’est pas susceptible d’expulser une masse remplissant la lumière de l’intestin. Ceci est le résultat d'ondes péristaltiques véritables qui se déclanchent à la suite des variations toniques que nous venons de décrire. Ces ondes péristaltiques, qui représentent la réaction coordonnée et efficace du complexe neuro-musculaire de l’intestin à la distension faible ou moyenne, sont beaucoup plus lentes que les mouvements pendulaires. Leur fréquence dépend de la longueur du segment intestinal, car une nouvelle onde n'apparait jamais avant que l’onde précédente n'ait parcouru le segment intestinal entier.

Le niveau de la pression de distension semble peu influencer la fréquence de ces ondes (TRENDELEN- BURG, CRANE et HENDERSON, 1924).

Par contre la vitesse avec laquelle on fait varier la pression à l’intérieur de l’organe joue un rôle dans la détermination du seuil de la pression efficace.

Le système nerveux extrinsèque intervient d’ailleurs d’une manière importante dans ce phénomène: l'excitation des fibres parasympathiques augmente le tonus musculaire et il suffit d’une distension bien moindre pour déclancher le péristaltisme. Inversement, l’atropinisation préalable ou l'excitation des

fibres sympathiques qui abaissent le tonus, diminue fortement la réaction péristaltique à la distension.

Notons encore que le propre de l'onde péristaltique est de se propager à partir de son point d’origine toujours dans Île sens oral-aboral: sa conduction n’est pas indifférente mais polarisée (BAYLISS et STARLING, CANNON, TRENDELENBURG et SCHNELLER, etc...).

Sous l'influence de certains toxiques (sulfate de strychnine par exemple), on peut toutefois obtenir une conduction indifférente, ou même sous l'influence d'un fonctionnement intense et prolongé, lorsqu'apparaissent des phénomènes de fatigue. Néanmoins, la conduction polarisée semble être la règle dans les conditions normales. Un autre argument en faveur de cette conception est le fait de l’impossibilité d’un fonctionnement intestinal normal lorsqu'on pratique chez l’animal entier l’inversion d’un segment intestinal suffisamment long, expériences qui paraissent démontrer que l’onde péristaltique ne peut pas normalement changer de sens.

Les caractères évidents de polarisation et de coordination des contractions péristaltiques, d’une part, et la constatation de l'abolition des mouvements péristaltiques lorsqu'on supprime les plexus intramuraux d'autre part, montrent d’une manière non douteuse la part importante que joue le système nerveux intrinsèque dans leur élaboration.