De l'autonomie des lichens et de la théorie algo-lichénique

Lorsque j'écrivais, il y a quelque temps, la préface de m^ petite ^ flore des lichens de Franche-Comté, je m'exprimais ainsi à propos de V Autonomie des lichens : "^

« Si élémentaire que doive être ce travail, il est impossible de ne pas dire quelques mots de la question si discutée encore aujourd'hui de l'autonomie des lichens. Ces plantes doivent-elles former une famille distincte, ou ne doit-on y voir qu'une algue renfermant un champignon qui y vivrait en parasite? Ces deux opinions ont eu chacune d'ardents défenseurs. Pendant que MM. Schwendener, de Bary, Bornet, Trécul et Stahl défendent la théorie de l'algue et de son parasite, d'autres lichénologues éminents, MM. Tulasne, Nylander, 0, J. Richard, Th. Brisson, Mitiks et /. Muller étaient d'avis que les lichens forment une famille parfaitement autonome. » Je résumais en quelques lignes la théorie du D^ Minks, non parce qu'elle concluait à l'autonomie des lichens, mais par ce qu'elle était toute nouvelle et peu connue. J'indiquais ensuite quelle était mon (^ opinion en moins d'une demi page. C'était bien succinct, bien incomplet, je l'avoue; mais dans un chapitre écrit pour des débutants et intitulé « Eléments d' or gano graphie » je ne pouvais songer à limiter complètement cette question surtout au point de vue historique. Néanmoins, quelques-uns de mes lecteurs m'ont reproché d'avoir négligé des noms d'écrivains éminents tous défenseurs de la théorie de Scheioendep.er; le savant professeur de la faculté de Nancy, M, Lemonnier me dit dans une lettre des plus courtoises que j'ai omis des noms d'une grande autorité tels que ceux de Sachs^ Van-Tieghem, etc., etc. et que je ne puis avoir la prétention d'avoir refuté les principaux arguments de ses partisans. Cette critique, toute bienveillante d'ailleurs, est des plus fondées, mais comme je viens de le dire, ma faute ne provient que du cadre trop restreint dont je disposais ; je n'y ai mis aucune partialité, quoique les circonstances atténuantes ne m'eussent pas manqué. Je n'aurais eu qu'à invoquer précisément l'exemple de M. Van-TiegherJi qui, dans son traité de botanique, le plus complet et le plus à la hauteur de la science qui existe, reproduit la théorie Schwendnérienne, cite tout au long et les expériences de Stahl ainsi que les ouvrages des écrivains favorables à son opinion, regardant la théorie de l'autonomie des lichens comme tellement négligeable qu'il oublie môme d'indiquer qu'elle existe.

C'est cette crainte d*être accusé de partialité qui me fait traiter cette question avec retendue qu'elle comporte, non que j'espère convaincre nos adversaires, car pour la plupart les expériences de Stahl sont articles de foi, et rentrent dans le dogme qu'on ne doit pas discuter sous peine d'être un mécréant scientifique. Mon but est de faire l'historique de la lutte entre les partisans de la théorie algo-lichénique et ses adversaires, de manière à permettre aux esprits non prévenus de se faire une opinion, quelle qu'elle soit du reste, sans avoir à feuilleter d'interminables brochures écrites dans toutes les langues et de connaître le compte-rendu des expériences de Stahl autrement que par quelques extraits très abrégés, qui donnent une idée trop incomplète de l'œuvre du savant allemand. J'essaierai de n'omettre les noms d'aucun écrivain de la partie adverse, depuis de Holle et Meyer jusqu'à M, Léo Errera qui, à défaut d'arguments nouveaux, a eu au moins le mérite d'apporter la note gaiô dans cette « lutte épique entre les lichénologues et les botanistes de laboratoire », en déclarant les premiers absolument incapables d' « approfondir les questions de physiologie et d'anatomie microscopique ou s* exposant à se fourvoyer s'ils veulent les aborder quand même » et les renvoyant à leurs classifications, à leurs descriptions qu'ils n'eussent jamais dû quitter. (Revue scientifique. — 19 janvier 1884). Il faut un bien vif amour de l'impartialité pour imposer de pareilles citations à nos lecteurs, nous les prions d'en recevoir nos excuses.

Période antérieure à S chtoendener, — G. de Holle (Zur Entwicklung Gesch. von Borrera ciliaris) et Meyer (Flechten p. 170) paraissent être les premiers lichénologues qui aient essayé de. reproduire les lichens par la germination des spores. De Holle étudia les spores de la Borrera ciliaris, les fit germer, mais sans reproduire un thalle véritable. Meyer vit les spores émettre des processus qui en se rencontrant s'unissaient et se confondaient ; aux points de jonctions se formaient des renflements qui se coloraient et devenaient peu à peu de petites apothécies; un nouveau lichen était formé. Ces expériences n'ont pas été confirmées par l'expérience, elles ont môme été formellement contredites, il n'y a pas à s'en occuper.

En 1852, M. Tulasne ûi paraître ses < Mémoires pour servir à r histoire or gano graphique et physiologique des lichens ; > ce qui suit est textuellement extrait de cet ouvrage (p. 90 et suivantes) : « Les spolies du Verrucaria muralis Ach. qui, avec la forme et la couleur des précédentes, ont des dimensions deux fois plus grandes, germent tout à fait de la niéme manière. Elles furent semées très abondamment au mois de février àla surface aplanie d'une petite pierre calcaire, qui fut mise sous un verre de montre à l'abri de la poussière et humectée d'eau à des intervalles de temps fort irréguliers. De temps en temps j'enlevai avec un pinceau quelques-unes de ces spores pour constater les progrés de leur végétation. En, germant elles n'augmentèrent pas sensiblement de volume, et se vidèrent peu à peu de toutes les molécules solides qu'elles contenaient. Au mois d'avril, c'est-à-dire environ deux mois après avoir été semées, on les retrouvait encore non déformées, attachées aux filaments qu'elles avaient produits, mais leur membrane était devenue d'une excessive ténuité. Ces filaments se ramifièrent beaucoup, et leur

diamètre décroissait sensiblement de leur base au sommet. Après être restés assez longtemps privés de cloisons, ils se partagèrent à la fin en un très grand nombre de cellules régulières, au moyen de diaphragmes transversaux qui parurent d'abord près de la spore à Torigine du filament-germe et se formèrent ensuite de proclie en proche dans ses branches principales jusque vers leurs extrémités. En même temps qu'avait lieu cette division, le filament gagnait évidemment en volume, et ses cellules, qui d'abord n'étaient rigoureusement que des cylindres très courts, s'arrondissaient peu à peu dans une certaine mesure et lui prêtaient un aspect moniliforme. Ces filaments celluleux, dans leur plus grand diamètre, ne dépassaient guère I/IOÔ de millimètre, c'est-à-dire qu'ils restèrent toujours beaucoup plus étroits que les spores ; ils étaient incolores ou faiblement brunâtres, et renfermaient très peu de molécules solides. Par leur enchevêtrement, ils formaient un plexus assez serré, sur lequel il se développa, vers la fin d'avril, une couche blanchâtre de petites cellules ârron- ^ dies de 4 à 6, dix-millièmes de millimètres de diamètre, intimement unies entre elles et aux filaments desquels elles procédaient, les unes^ vides en apparence, les autres remplies de matière plastique. Bientôt après on vit ça et là sur cette pi*emière assise d'utricules, apparaître des cellules remplies de matière verte, et il ne fut plus permis de douter qu'un nouveau thalle de Verrucarm muralis était né des spores mises en expériences ; ces cellules vertes étaient, en 05*01, telles par leur aspect, leur volume, leur agencement et leurs rapports avec les utricules placés au-dessous d'elles, qu'il était impossible de les confondre avec des cellules de Protococcus ou autre Algue inférieure unicellulaire ; et d'ailleurs elles ne difi'éraient aucunement des gonidies du thalle adulte du Verrucaria muralis. »

Vient ensuite par ordre chronologique M. le professeur de Bary qu'on peut certainement regarder comme le promoteur de la théorie Schwendnérienne dans son ouvrage : Morphologie und Physiologie de Pilze, Flechten und Myxoniyceten, Lpz. 1866, On y lit page 291 : « Ou hien les lichens en question sont les états complètement développés et fructifies de végétaux dont les formes encore imparfaites ont été placées jusqu'à présent parmi les Algues sous le nom de Nostochinées et de Chroococcacees ; ou bien, au contraire les Nostochinées et Chroococcacees sont des algues qui prennent la forme de Collema, Ephebe, etc., parce que certains Ascomycètes parasites introduisent leur mycélium dans le thalle en voie de développement et souvent contractent une intime adhérence avec les cellules remplies de matière colorante. »

MM. Famintzin et BaranetzM sont probablement les premiers qui ont cherché à isoler les gonidies, à les cultiver, et à essayer de leur donner une vie indépendante. Nous lisons dans leur brochure {Zur Entuoickelungs geschichîe der Gonidien und Zoosporenhildung der Flechten 1867 Saint-Pétersbourg) ce qui suit :

« Nous fîmes ainsi qu'il suit la culture des Gonidies (page 2 et suivantes) :

Physcia parietina. Une mince coupe de Thalle fut placée dans un air humide sur des morceaux d'écorce de pin ou de tilleul précédemment desséché au feu. Dans ce but, les morceaux d'écorce furent placés sur une petite tasse plate de porcelaine qui elle-même fut mise dans un vase de verre à petits bords. On y introduisit une

petite couche d'eau et le tout fut recouvert avec une glace plate ; ce morceau de glace employé au lieu d'un verre de montre afin de ne pas entraver complètement la circulation de Tair. De cette façon les morceaux d'écorce demeurèrent humides pendant des mois sans qu'il eut été nécessaire de rggouter de Teau.

Quoique la culture des gonidies provenant d'une branche môme de thalle réussisse, nous avons trouvé avantageusement un autre moyen d'isoler les gonidies du thalle du lichen en laissant macérer le lichen pendant plusieurs semaines dans l'eau, ou en laissant constamment filtrer de l'eau sur lui.

Dans ces circonstances les hyphes se trouvèrent ramollies et entrèrent en décomposition. Les gonidies, au contraire, demeurèrent parfaitement fraîches et saines et parurent logées dans la masse gi'asse et informe des hyphes détruites. Cette masse fut lavée à l'eau claire et transportée sur le morceau d'écorce de tilleul. Dans les deux cas, la transformation des gonidies s'opéra de la même façon. Nous allons en donner la description.

La gonidie, soit enfermée dans le thalle du lichen, soit devenue libre par destruction de l'hyphe, présente plusieurs caractères qui la rendent facilement reconnaissable, savoir un noyau central rigoureusement circonscrit et une grosse vacuole placée sur les côtés. (Fig. 1) Dans cet état elle est parfaitement semblable à la forme de Cy^^ococcw* décrite et dessinée par JVae<;e/i (T. III, Fig. E, e). Nous eûmes par la suite l'occasion d'observer tous les degrés de transformation du Cystococcus et de reconnaître sûrement l'identité de cette algue et de la gonidie libre.

MM. Famintzin et Baranetzki donnent d'abord la description des Gystococcus de Naegeli, puis indiquent les changements observés par eux dans là gonidie. Voici le résumé de ces observations :

Les gonidies croissent au moins dans les premiers jours sans modifier leur état sphéroïdal. Le changement le plus remarquable est, pour la plupart, la transformation de leur intérieur en Zoospores \ l'intérieur devient semblable, le noyau central et la vacuole disparaissent. (Fig. 2). Puis la membrane qui enveloppe la gonidie se gonfle en un point et se déplace sous fofme d'un sac sphérique (Fig. 3) qui grossit promptement et devient égal en volume à la gonidie primitive expulsant en dehors tout le contenu qui n'est plus entouré de membrane. Ce déplacement donne la liberté aux Zoospores qui se dispersent. Après cette dispersion, le sac est ordinairement détruit. (Fig. 4)

Les Zoospores ont changé d'aspect, elles sont devenues longuement ovales, pointues au sommet et pourvues à ce sommet décoloré de deux cils minces. On peut, en plus, constater dans chacune un petit noyau central, sur la nature duquel on nepeutpas donner d'indication (Fig. 5.)

/" Ea^périence. Le 13 mars, les tranches de thalle furent placées sur l'écorce. La transformation en zoospores observée pour la première fois le 19 avril.

2^ Expérience, Le 21 mars un morceau d'écorce de tilleul auquel était adhérent un fragment de lichen fut placé verticalement au moyen d'un fil à l'extérieur d'un verre ; le verre fut rempli d'eau, un tube amena continuellement VeT\ rroutte à goutte sur le lichen. Le l** avril, les hyphes étaient déjà corrompues. Le 3 avril les

gonidies avec la masse dans laquelle elles étaient encore noyées furent lavées à Teau claire, remises sur d'autres morceaux d'écorce séchés au feu et placés dans une atmosphère Immide. Le 20 avril, l'existence des zoospores fut pour la première fois constatée.

3* Expérience, Le lichen fut plongé sous l'eau jusqu'à coB\plète destruction des hyphes. Le 3 avril les gonidies furent aisément isolées sur du sable ou de la terre humide ou sur du bois pourri desséché au feu. Les deux premières préparations périrent probablement parce qu'elles étaient trop humides ; elles se développèrent bien sur le bois pourri ; les zoospores pouvaient se distinguer dès le 16 mai.

Des expériences faites avec une Gladonia et PEvernia furfuracea donnèrent des résultats tout à fait identiques. ^

Maintenant que nous avons fait connaître les travaux des précur- ^ seurs de Schwendener, nous pouvons résumer sa thèse sur les types d'algue pouvant donner des gonidies de lichens.

Thèse de Schwendener, Dans l'introduction de son ouvrage {Die Ahgentypender Flechten gonidien,Basel, 1859), Schtoendener dit que ses recherches ont pour but d'initier le lecteur « aux condi-,,^^ lions de la vie jusqu'à présent négligées ou totalement inconnues dans deu^ groupes importants des plantes appartenant à la section des algues et des .champignons. Les premières apparaissent comme des serviteurs chargés de préparer la nourriture pour les seconds qui sont leurs maîtres, mais malgré cette diflférence, ces corps se mélangent si intimement entre eux qu'ils forment pour ainsi dire une nouvelle plantule par leur pénétration réciproque et sont pour cette raison classés comme lichens par la plupart des auteurs dans un groupe particulier et bien défini. »

L'auteur fait observer que de môme que les mousses et les hépatiques, ces plantes croissent ordinairement sur les écorces d'arbres, les vieilles palissades, les rochers, etc., qu'elles sont très nombreuses puisque TAllemagne et la Suisse en renferment plus de mille espèces différentes, puis il continue : < Mes observations prouvent que ces plantules ne sont pas des plantes autonomes, des individus dans le sens propre du mot, ce sont plutôt des colonies qui se composent de centaines et de milliers d'individus où l'un d'eux exerce la suprématie pendant que les autres dans une captivité perpétuelle préparent la nourriture du maître. Le souverain est un champignon de la classe des ascomycètes, un parasite habitué à vivre du travail des autres; ses esclaves sont des algues vertes qu'il a poursuivies, ou au moins retenues et contraint à le servir. Il les enlace, comme fait une araignée de sa proie, d*un réseau de filaments à mailles déliées qui se transforme insensiblement en une enveloppe impénétrable mais pendant que l'araignée épuise sa proie et la laisse morte, le champignon excite les algues qu'il a enlacées dans ses nœuds à une activité plus grande et à un accroissement plus actif et rend possible par là le prompt accroissement et la prospérité de toute la colonie. Cet algue-champignon, si cette dénomination est admise, ne fournit pas seulement un remarquable contraste avec l'araignée meurtrière, mais aussi avec les champignons du raisin, de la pomme de terre, ou de toute autre espèce qui, en végétant dans les organes vivants, ruinent dans cette lutte inégale leurs plantes nourricières, ou leurs animaux nourriciers. I^a différence n'est pas toujours, du reste, aussi sensible qu'elle le paraît au premier coup-d'œil, car

les algues qui prospèrent en esclavage avec une facilité remarquable sont dans le cours de la génération transformées jusqu'à devenir méconnaissables, elles conservent, à la vérité, une vie puissante et active, mais* la grosseur des individus ou des cellules isolées change souvent dans une sensible proportion, et l'aspect est modifié.

Ainsi les champignons, ces rustici paupe?Timi, nous offrent d'un côté la triste, mais vivante image d'un parasitisme dominateur, et, on pourrait le dire, réglé avec ta prévoyance d'un homme d'Etat, sur un être inférieur qui, d'un autre côté, est condamné pour son malheur à une captivité perpétuelle. Cette image à certains points de vue particuliers trouve son analogie dans le règne animal et dans la vie des peuples quoiqu'elle ne se présente jamais chez les êtres organisés avec de pareilles conditions de mansuétude. »

Schwendener étudie ensuite quels sont dans le passé les botanistes qui se sont occupés des lichens. Il cite d'abord Bauhin qui, au commencement du 17* siècle dans son « Pinax théatri botanici > donne 13 espèces de lichens, sous la dénomination de mousses. ^ Vient ensuite Acharius au 19® siècle, puis Sprengel , Eschweiler , Fée, etc. L'observation microscopique commence en 1820. Avec Walroth commence l'étude des cellules vertes de la couche lichénique qu'il nomme « Brutzellen » ; sa théorie sur la formation de ces corps fut reprise par Elias Fries en 1831 et par Kœrher en 1839 et 1841. Kutzing (Linnœa 1833) fut le premier qui regarda les cellules vertes non plus comme des parties intégrantes des lichens, mais comme des algues telles, par exemple, que le Protococcus viridis.

Il est acquis, dit ensuite Schwendener, que les plus récents observateurs ont admis l'identité des gonidies et des algues, noa seulement pour les lichens gélatineux qui se rapprochent des Nostocs, mais aussi pour les lichens foliacés les plus avancés ; il est certain que les gonidies vert-jaunâtres sont identiques avec l'algue nommée Cystococcus humicola Naeg., et sur ce point ses observations de l'hiver 1866-67 coïncident avec celles de Faminzin et Baranetzki, ou du moins elles ne sont nullement en contradiction.

Un peu plus tard et simultanément Itzigsohn et Baranetzki signalèrent de même l'identité des cellules bleues des Peltigdrées avec celles des Polycoccus. Schwendener fit ensuite, sur un grand nombre d'algues et de lichens, des observations qui le conduisirent à des résultats analogues. Jusqu'alors l'accord était donc complètement établi.

Ici se termine l'introduction i et Schwendeneri^ose ensuite sa nouvelle théorie dont nous ne pouvons donner qu'un court résumé.

Types d'algues formant des Gonidies.