IT. — SUR LES NERFS QUI ACTIVENT LFS CIRCULATIONS LOCALES

A. Coup d'œil historique. — La section du grand sympathique, faite en 1727, par Pourfour-du-Petit (1) est le fait fondamental qui a servi de point de départ a de nombreuses recherches. Outre le resserrement de la pupille, Pourfour-du-Petit avait aussi remarqué que les vaisseaux de la conjonctive perdaient de leur ressort et s’emplissaient de sang, consécutivement à cette section, — En 1840, M. Stilhng (2), qui avait aussi reconou l’action du système ganglionnaire sur la contractilité des vaisseaux, a appelé vaso-moteurs, les nerfs spéciaux qui les animent, M. CI. Bernard a annoncé dans différentes publications, en 1851 et en 1855, ce grand fait physiologique, à savoir, que la section du grand sympathique cervical est constamment suivie d’un afflux de sang considérable dans les parties de la tête auxquelles ce nerf se distribue (3). — M. Brown-Séquard a découvert, en 1852, que la galvanisation du grand sympathique produit au contraire le resserrement des vaisseaux et l’abaissement de température, et conséquemment que le phénomène principal découvert par M. CI. Bernard était dû à la paralysie des vaisseaux sanguins (4). — Trois ou quatre mois plus tard, M. CI. Bernard, ne connaissant pas cette publication de M. Brown-Séquard, a annoncé le même fait à la Société de biologie (5). — M. Ludwig a eu, le premier, l’idée d’irriter des nerfs glandulaires, et surtout la glande sous-maxillaire, dont il mit à nu les vaisseaux principaux avec son rameau nerveux, après avoir isolé le conduit de Warton, dans lequel une canule était introduite, afin d'observer l’écoulement de la salive, L’excitation de ce nerf produisit, dans un court espace de iemps, un écoulement extraordinaire de ce liquide, en quantité supérieure à son volume (M. Ludwig m'a rendu témoin de cette belle expérience, à Vienne, où je me trouvais, en 1856, au congrès des naturalistes). — M. Maurice Schiff a institué, dès 4851, une série d'expériences sur la corde du tympan, en vue de démontrer que

(1) Pourfour-du-Petit, Mémoire dans lequel il est démontré que les nerfs intercostaux fournissent des rameaux qui portent des esprits dans les yeux \Mém. de l’ Acad. des scienc. Paris, 1721).

(2) Stilling, Physiol, pathologische und med. practische Untersuchungen über Spinal-irritation. Leibsig, 1840.

(3) Voy. les Comptes rendus de la Société de biologie, décembre 1851. — (Gazette médicale de Paris, 1859, p. 74, Comptes rendus de l'Académie ds sciences, séance du 29 mars 1852. — Recherches expérimentales sur le grand sympathique et spécialemént sur l'influence que la section de ce nerf exerce sur la tempéral'ure animale. Paris, 1854).

(4) Voy. Philadelphia medical examiner, août 1852, p. 489.

(5) Voy. Comples rendus de ia Société de biologie (Gazette médicale, 1853, p. 71). |

tous les nerfs salivaires ne sont pas contenus dans les filets propres du trijumeau (lingual), mais qu’ils lui viennent peut-être de son anastomose avec le facial (la corde du tympan) (1). Des recherches ont été répétées, avec les mêmes résultats, par beaucoup d'auteurs, Mais c’est à M. CI. Bernard que revient tout l'honneur d’avoir découvert le mécanisme réel de certaines circulations locales, en montrant que les vaisseaux sont placés sous la dépendance de nerfs constriclteurs et de nerfs dilatateurs qui se modèrent mutuellement. En 1856, il afait voir qu’en excitant la corde du tympan, on provoque dans l'organe où elle se rend (la glande sousmaxillaire) une suractivité de la circulation capillaire el une dilatation des petites artères telles, que le sang circule dans les veines avec toutes les apparences du sang artériel. Il a montré, en outre, que d’autres nerfs allant aux artères de la face ont également la propriété de dilater ces vaisseaux (2).

B. Opinion de M. CL. Bernard en faveur de la dilatation active des vaisseaux.— Pour ce qui atrait à l’influence thérapeutique de la faradisation localisée sur l’activité des circulations locales, j'en ai ignoré le mécanisme, jusqu’à ce que notre grand physiologiste, M. CI. Bernard, après avoir concouru si puissammenl à faire connaître l’action propre du grand sympathique, entrant dans une nouvelle voie de découvertes, eût démontré, surtout par ses expériences sur la corde du tympan, que, contrairement à ce nerf constricteur des vaisseaux, d’autres nerfs, quand ils sont excités, produisent la dilatation des vaisseaux, qu'ils sont en conséquence dilatateurs des artères el accélérateurs de la circulation capillaire.

S’'ilest vraiqu’entre les mains de M. CI. Bernard, l’expérimentation n'a, jusqu’à ce jour, montré les deux ordres de nerfs vasculaires (les constricteurs et les dilatateurs), que dans les artérioles de certaines glandes et dans celles de la face, on ne saurait méconnaitre que son génie lui a fait entrevoir que la dilatation aclive des vaisseaux doit être générale.

Voici dans quels termes il a exprimé celle opinion :

«On admet en général, dit-il, que tous les phénomènes qui suivent la section du grand sympathique au cou sont la conséquence de la paralysie de ce nerf et de la dilatation consécutive des vaisseaux (dilatation passive). Celte explication nous paraît insuffisante pour ne rien dire de plus. Nous nous sommes assuré, en effet, qu'après cette expérience, le sang qui passe dans le système veineux est plus chaud que celui qui traverse les artères. Il

(1) Voy. M. Schiff, Ueber molorische Zungenlochmung (Archiv J. phystolog. Heilk., von Wunderlich und Vierordt, 1852).

(2, Voy. CI. Bernard, Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérarions pathologiques des liquides de l'organisme, t. Il, leçons des 4 et 9 juin 1858.

y a donc, dans ces phénomènes, quelque chose de plus qu’une simple dilatation passive des vaisseaux, nous sommes en présence d’une action d’un genre différent, et jusqu’à présent inconnue. La contraction de la pupille, après la section de la branche cervicocéphalique, n'est pas un phénomène passif, mais au contraire un phénomène actif; il se produit ici après la section du sympathique une prédominance d’aclion des branches ciliaires de la troisième paire.

« Les variations observées dans le volume du vaisseau paraissent appartenir à la même classe de phénomènes, bien qu'ici la contraction se produise quand on excite le sympathique, et la dilatation quand il est coupé, inversement de ce qui se fait pour la pupille, Ce n’est pas ici une simple hypothèse ; {a dilatation active des vaisseaux est une des vérités les plus indiscutables qui soient parvenues à notre connaissance. Nous avons prouvé par des expériences directes qu'il existe deux ordres de nerfs vaso-moteurs, agissant en sens inverse, et que leurs propriétés sont, dans la plupart des cas, mises en jeu par action réflexe (1).

M. Claude Bernard a reproduit cette même opinion, en 1864, d’une manière plus explicite : « Le système vasculaire, dit-il, est soumis à l'influence de deux systèmes nerveux plus ou moins distincts : le Syslème du grand sympathique et le système cérébro-spinal ; cherchons donc quel est le rôle de chacun d’eux et quelle part doit légitimement leur revenir, dans les faits que nous étudions. Le premier, c’est-à-dire le grand sympathique, joue le rôle de modérateur des vaisseaux ; en l'irritant, on produit un resserrement plus ou moins considérable de ces vaisseaux, resserrement qui apporte une certaine entrave à la circulation, et par conséquent la ralentit. Au contraire, en excitant les filets du cérébro-spinal, on provoque Ja dilatation de ces mêmes vaisseaux. Voilà tout le mécanisme de l’influence nerveuse. Avec ces deux seuls modes d'action, resserrement Où dilatation des vaisseaux, le système nerveux gouverne tous les phénomènes chimiques de l'organisme (2). »

Mais, n’admettant que ce qui est démontré par l’expérimentation, M. CI. Bernard s’est empressé de déclarer que la généralisation des phénomènes de dilatation active des vaisseaux capillaires n’est jusqu’aujourd’hui qu’une hypothèse,

C. Nécessité de l'existence de muscles dilatateurs vasculaires, comme modérateurs des vaso-moteurs constricteurs. — Qu'il me soit permis de proposer un nouvel argument démontrant la nécessité d’un Système de nerfs modérateurs des vaso-moteurs constricteurs.

Je suis convaincu que toute action musculaire doit posséder son

(1) CI. Bernard, Medical Times, t. II, p. 51, lec. 1, 1861. (2) CI. Bérnard, Influence du système nerveux sur les phénomènes chimiques de l'organisme, 25e leçon (Revue des cours scientifiques, 28 juin 1864).

antagonisme, et que celte règle pour les muscles à fibres lisses comme pour les muscles striés. De même, en effet, que partout où j'ai vu l’antagonisme faire défaut dans les muscles de la vie animale, l'attitude et la conformation des membres ou des parties mises en mouvement par ces muscles ont été allérées, de même la conservation du calibre normal des vaisseaux dépend nécessairement d’un certain équilibre entre la force tonique de leurs constricteurs et celle de leurs dilatateurs. C’est en effet ce qui me paraît avoir été mis en lumière par mes observations cliniques.

Si l’on m'objectait que ce n’est encore qu'une hypothèse, je répondrais qu’une hypothèse qui s’appuie sur l’observation clinique est bien près de la vérité. Combien de fois, par exemple, pour ce qui atrait à mes recherches personnelles, l’observation clinique at-elle éclairé la physiologie des mouvements et devancé le fait anatomique ! Que l’on me permette donc de dire brièvement, dans cette note, sur quels faits cliniques s'appuie mon hypothèse, pour ce qui à trait aux vaso-moteurs dilatateurs.

Je viens de dire que les deux ordres de vaso-moteurs (les constricteurs ou vaso-moteurs ganglionnaires et les dilatateurs ou vaso-moteurs cérébro-spinaux), en se modérant mutuellement, me semblent nécessaires non-seulement au fonctionnement des organes dans lesquels ils se ramifient, mais aussi à la conservation du calibre normal des petits vaisseaux. En effet, lorsque l’un d’eux est paralysé, la circulation locale est profondément altérée ; les vaso-moteurs gang'ionnaires sont-ils paralysés, les artérioles restent dilatées, inertes, et le sang veineux devient rouge : c’est le contraire, si ce sont les vaso-moteurs cérébro-spinaux.

L'observation clinique me semble démontrer que la force des impulsions cardiaques (qui se fait d'autant moins sentir sur les vaisseaux que leur calibre diminue davantage, comme l’a démontré M. Marey) ne modère pas suffisamment la puissance des nerfs constricteurs des vaisseaux. Dans un certain nombre de cas cliniques, en effet, où il semble établi que les cornes antérieures de la moelle ont dà être altérées rapidement, sans lésion du système ganglionnaire, comme dans la myélite infantile, voici ce que j'ai observé,à un mowent plus ou moins éloigné du début, dans les régions qui en recevaient J'innervation : les vaisseaux se sont resserrés; le calibre des veines cutanées a diminué; la peau s’est décolorée ou cyanosée ; la température s’est abaissée, et cela en même temps que les muscles s'étaient atrophiés. Avant constaté alors que les battements du cœur avaient conservé leur énergie normale, que le pouls ne s'était pas affaibli, j'en ai conelu que la puissance des impulsions cardiaques n'avait pas suffi pour neutraliser la force musculaire qui tend sans cesse à resserrer les pelits vaisseaux ; qu’elle n’avait pas pu, à elle

seule, conserver leur calibre normal ; en un mot, que la force dilalatrice des petits vaisseaux élait paralysée.

Je pense donc que, dans ces circonstances, la diminution du ca= libre des petits vaisseaux s'explique par l’action non modérée ou prédominante deleurs muscles constricteurs, d’oùrésulte une ischémie locale. Ordinairement, ces lésions de la moelle et des nerfs qui en émanent, produisent primitivement une hyperémie neuro-paralytique qui, dans une période plus avancée, est remplacée par des troubles inverses des cireulations locales, c’est-à-dire par les phénomènes morbides ci-dessus décrits. (Ne pourrait-on pas altribuer aussi à ces mêmes troubles de la vascularisation la diminution ou la perte de la contractilité électro-musculaire qui surviennent si rapidement dans ces paralysies atrophiques ?)

D. Action thérapeutique de la faradisation localisée sur le développement des vaisseaux. — Si tel est le mécanisme du trouble des circulations locales, observé consécutivement aux lésions inflammatoires, organiques ou traumatiques de la moelle et des nerfs mixtes, on peut se rendre compte de l’un des heureux résultats oblenus par la faradisation musculaire directe.

Le premier effet thérapeutique de la faradisation musculaire directe, dans le traitement de ces paralysies, c’est, ai-je dit, la rubéfaction légère de la peau, dans la région excitée, pendant le passage du courant; puis on constate bientôt après l'élévation de la température, l'augmentation de la sensibililé, enfin plus tard le grossissement, presque à vue d'œil, des veines cutanées. J'ai vu souvent ces phénomènes persister après la faradisation, et aller quelquefois en augmentant, au point de ressembler à une irritation, et de nécessiter la suspension du traitement et l’emploi des émollients (bains, cataplasmes, etc.).

Ce n’est certes pas l’excitation des vaso-moteurs ganglionnaires qui a pu produire ces effets immédiats; elle provoque, au contraire, le resserrement des vaisseaux, la décoloration de la peau et le refroidissement de la région excilée. Conséquemment, l’'hyperémie que l’on observe, pendant la faradisation, dans ces circonstances, peut être considérée comme une hyperémie active, produite par l'excitation des vaso-moleurs dilatateurs.

Pourquoi les vaso-moleurs constricteurs que la faradisation localisée a dû atteindre en même temps que les vaso-moteurs dilatateurs, n’ont-ils pas produit ici le resserrement des vaisseaux? Pour le moment, je l’avoue, j'en iguore la raison. Je me borne donc à constater ce fait,

E. Quel est le mécanisme de la dilatation active des vaisseaux? — a. Suivant M. CI. Bernard, les vaso-moteurs dilataleurs exerceraient une action paralysante sur les vaso-moteurs constricleurs, par

l'intermédiaire de petits ganglions périphériques, qui se trouvent en grand nombre sur le trajet des nerfs intraglandulaires ; leur irritation se propagerait jusqu'à ces espèces de pelils centres modérateurs, dont l’activité consisterait à enrayer la fonction, à produire la paralysie momentanée des dernières ramuscules nerveuses en rapport avec les muscles vasculaires, Pour ce qui a trait, par exemple, à la corde du tympan, l'excitation de ce nerf irait, d’après l'hypothèse de M. CI. Bernard, réveiller l’activité du ganglion sous-maxillaire destiné à modérer ou à paralyser temporairement les vaso-moteurs constricteurs qui se distribuent aux vaisseaux de la glande sous-maxillaire.

L'hypothèse de M. CI. Bernard repose sur des expériences ingénieuses ; cependant, selon M. Schiff, cette doctrine d’une nature centrale de ganglions périphériques, si souvent invoquée dans le but et par le besoin d’expliquer certaines fonctions paralysantes, reposerait sur des hypothèses arbitraires, Voici l’objection la plus sérieuse que ce physiologiste oppose à l'hypothèse de M. CI. Bernard : « Si elle est juste, dill, pour ce qui a trait à la glande sous-maxillaire, elle doit l’être aussi pour l'oreille du lapin, où nous avons également la possibilité d’une dilatation vasculaire, produite par l’irritation directe des nerfs. Or, on n’a pas découvert le moindre ganglion microscopique dans l'oreille du lapin, pas plus que dans celle du chien ni de l’homme (1). »

b. M. Schiff a essayé de simplifier et de résoudre la question de mécanisme que nous agitons ici, en admettant la possibilité de la dilatation vasculaire active par des fibres musculaires longitudinales. Mais on à pu lui objecter qu’anatomiquement, cet instrument de dilatation n’existait pas (2).

Aujourd’hui cette fin de non-recevoir me semble avoir perdu de sa valeur, depuis que M. Gimbert (de Cannes), dont j'ai eu déjà l’occasion de citer les belles recherches sur la structure et la texture des artères (voy. page 150), a découvert, dans quelques artères, la présence de nombreuses fibres musculaires longitudinales et obliques entre-croisant les fibres musculaires horizontales,

«Leur direction (des fibres musculaires artérielles), dit-il, dans ses conclusions, est le plus souvent horizontale, mais elle peut être oblique et même longitudinale (3). »