CONDITIONS DANS LESQUELLES L'HYBRIDITÉ RÉUSSIT

dans le règne animal, où les croisements entre les difiérentes races d’un même type spécifique sont fréquents et donnent des produits très-féconds.

Mais la fécondation réussit plus difficilement entre deux espèces distinctes ; encore faut-il qu’elles soient, par leurs caractères, assez voisines l’une de l’autre, et néanmoins on n'arrive pas toujours à un résultat. On peut en croire à cet égard Koœlreuter, qui s'exprime ainsi : Hybridarum e plantis licet interdum valde sib affines, plurimisque propinquitatis vinculis conjuncteæ sint, haud ita vulgarem facilemque esse generationem, ac multi sibi persuadent (1). Aussi, toutes les tentatives faites par les nombreux auteurs, qui se sont occupés d’une manière pratique de cette question, ont-elles constamment échoué, lorsqu'on a cherché à opérer une fécondation croisée entre plantes de familles différentes. Sans cette condition d’affinité, l'hybridité est considérée comme impossible, et nous avons vu que cette loi est également vraie appliquée aux animaux. Que penser dès lors de l'opinion de Linné (2), qui considérait, sans preuve aucune, l’'Actæû spicata alba (Actœæa brachypetala DC.) comme un produit de l'Actæa spicala nigra fécondé par le Rhus Toxicodendrum L.? Et de celle de Henschel (3), qui affirme sérieusement avoir vu

(4) Keœlreuter, Novi commentarii Academiæ scientiarum tn” perialis petropolitanæ, 1778, T. XX, p. 447.

(2) Linnæus, Ameænitates academice. Holmiæ, 1756, in-8°, T- I, p. 42.

(3) Henschel, Von der Sexualität der Pflanzen Studien. Breslaü; 1820, in-80.

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DES HYBRIDES ENTRE ESPÈCES DE GENRES DIFFÉRENTS. 225 un hybride du Spinacia oleracea L. et du Pinus Strobus L.?

Mais si ce phénomène physiologique n’a jamais lieu entre deux plantes qui appartiennent à des familles disünctes, on se demande si deux espèces d'une même famille et de genres très-voisins ne peuvent procréer des hybrides? Plusieurs observateurs, tels que Kælreuer, Treviranus, Knight, Sageret, Link, Henschel, Wieg-

Mann, Fr. Gærtner, ete., assurent en avoir obtenu, et Cependant leurs expériences ne nous semblent rien Moins que concluantes. Cette question a trop d’imporlance pour que nous ne nous y arrêtions pas.

Ainsi, Kælreuter (1) féconda, le 29 mai 1766, une fleur femelle de Lychnis dioïca alba (Lychnis vesper— tina Sibth.) par le pollen du Cucubalus viscosus (Silene viscosa Pers.), et cette tentative réussit. L'auteur s’en étonne presque comme d'un prodige : Dari interdum, rarissime licet, plantas bigeneres diversique ordinis, fœcunda copulatione inter se jungendas, mirabili Lychhi-Cucubali nostri exemplo (2). Ce fait, cependant, peut s'expliquer d’une manière satisfaisante. Le Lychnis dioica L. appartient-il réellement au genre Lychnis, comme l'ont admis les auteurs modernes, sur l'autorité de Linné? Et le nombre des styles, qui, seul, sépare cette éSpêce, ainsi que sa voisine le Lychnis diurna Sibik. du Senre Silene, peut-il être un caractère générique suffi

(1) Kœïlreuter, Novi commentarii Academiæ scientiarum im- Perialis petropolitane, T. XX, 1775, p. 451.

(2) Kœlreuter, ibidem, p. 446.

sant dans la famille des Caryophyllées? Le célèbre auteur du système sexuel des végétaux, qui avait pris pour l'une des bases de sa classification le nombre des étamines et des pistils, s’est vu forcément conduit à placer, dans des genres et même dans des ordres différents, des plantes très-voisines el qui différent toutefois par ce -caractère.

La puissance de l'habitude est telle que, jusqu'à l'époque actuelle, on n’avait pas osé modifier à cet égard les idées d'un si grand maitre. Mais on sait maintenant combien le nombre des étamines et des pistils, et ce qui en est lé plus souvent la conséquence, le nombre des divisions florales, peuvent varier dans une seule et même espèce. C'est d’après des observations de ce genre que l’Aphanes arvensis L. a été ramené au genre Alchemilla; que le genre Tormentilla tout entier a été réuni aux Potentilles, et que nous-MêmMe, dans un travail spécial sur les Alsinées (1), nous avons proposé, pour établir des genres naturels dans cette famille, de n'avoir pas égard au nombre des étamines, ni à celui des styles. De son côté, M. Fenzl (2) n’a pas hésité à réunir, comme nous l'avions fait déjà, au genre Sagina, des espèces à 4, à 5 et même à 10 étamines, et à 4 ou à 5 styles. Dans le genre Arenaria, M. Fenzl place également des espèces à 2, à 5, à L et même à 5 styles ; il en est de même de ses genres Alsine, Mœhringia, Holosteum, Steliaria, Cerastium.

(4) Godron, Quelques observations sur la famille des Alsinées, dans les Mémoires de la Société royale des Sciences, Lettres et Arts de Nancy, 1841, p. 102.

(2) Fenzl, in Endlicher, Genera plantarum. Vindobonæ, 1836- 1840, in-80, p. 965.

Or, les Lychnis vespertina et diurna ne différent des Silene que par le nombre des styles, et s’en rapprochent Par un caractère bien plus important qui les éloigne du Senre Lychnis, nous voulons parler des valves de la Capsule en nombre double de celui des styles. Aussi, Nous avons cru, dans nos dernières publications de Bofnique descriptive (4), devoir réunir ces deux Lychnis au genre Silene. Rien d'étonnant dès lors que Kælreuter ait produit un hybride des Lychnis vespertina et Silene viscosa. De son côté, C. Fr. Gærtner (2) a également Obtenu des produits de la fécondation du Lychnis diurna Sibih. par le pollen du Silene noctiflora L., ce qui doit Moins surprendre encore, puisque ces deux espèces se approchent beaucoup par leur port, par leur inflorescence, par la forme de leur calice, de leurs pétales et de leurs graines, à ce point, qu’à la première vue et en fai- Sant abstraction du nombre des styles, on les prendrait, : non-seulement pour congénères, mais encore pour deux Cspèces très-voisines du même genre. D'une autre part, Gærtner (5) a tenté la fécondation du Lychnis diurna Par le pollen du Lychnis Flos-Cuculli L., et n’a pas Cbtenu de véritables hybrides, mais seulement, à en juger par sa description, une modification accidentelle du type maternel sur un seul individu. Ce dernier, ce-

(1) Grenier et Godron, Flore de France. Besançon, 1848, in-8o, TE, p. 216, et Godron, Flore de Lorraine, éd. 2. Nancy, 1857, Dbp.112

(2) C.-Fr. Gæriner, Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung, etc., p. 57.

(5) C.-Fr. Gæriner, 1bidem, p. 49.

pendant, est bien un vrai Lychnis, et ce fait négatif vient servir de contrôle aux précédents. Les expériences de Kælreuter et de Gærtner confirment done notre ma nière de voir, en ce qui concerne la délimitation des genres Lychnis et Silene, mais, de plus, elles conduisent à appliquer au règne végétal la loi établie pour le règne animal par M. Flourens, savoir que la fécondité bornée caractérise le genre.

Knight (4) et, depuis, Sageret (2) ont obtenu un hybride de l'Amandier fécondé par le Pècher. Mais les deux genres Amygdalus et Persica sont-ils réellement distincts? Ils ne l’étaient ni pour Linné, ni pour Lamarck, qui nommaient le Pêcher Amygdalus Persica.

Il est également douteux que plusieurs des démem- Lrements de l’ancien genre Cactus de Linné constituent réellement des types génériques avoués par la nature- On peut certainement douter de la légitimité de quelques-uns, et l'hybridation vient confirmer cette appréciation. C’est ainsi que M. Lecoq (3) a pu féconder avec succès, l'un par l’autre, le Cereus spinosissimus et le Phyllocactus speciosus.

Enfin, nous avons nous-même (4) fait connaitre que

(4) Knight, Observations on hybrids, in Transactions of the horticultural Society of London, T. IV, p, 567 et suiv.

(2) Sageret, Annales des sciences naturelles, Sér. 4, T. VIE 1826, p. 296.

(3) Lecoq, Etudes sur la géographie botanique de lV’Europés ete. Paris, 4854, in-80, T. L, p. 159.

(4) Godron, De la Fécondation naturelle eb artificielle des Ægilops par les Trilicum, dans les Comptesrendus de Académie des sciences de Paris, 1854, T. XXXIX, p. 145.

l'Ægilops triticoïdes Req. n’est autre chose qu’un hybride de l'Ægilops ovata L., fécondé par le Triticum Vulgare Vill. Mais, comme je crois l'avoir démontré dans un autre travail (1), le genre Ægilops est un genre Purement artificiel, conservé par tradition, par respect Pour les travaux de nos devanciers, mais qui ne repose Sur auçun caractère véritablement générique, et cela est Si vrai que certaines espèces ont été successivement Placées du genre Triicum dans le genre Ægilops, et réciproquement.

À l'occasion des faits précédents, je ne puis me dis- Penser de citer les observations suivantes de de Candolle, qui me semblent très-judicieuses : u IL faut sur- " tout observer ici, dit-il (2), que les genres sont des ‘ groupes qui, quoique naturels dans certains cas, ont “ des limites que le botaniste fixe, dans d'autres, d'après

“ des opinions arbitraires et variables. On peut bien

" espérer que les genres’ d'une même famille pourront " être un jour fondés sur des différences de même va- " leur; mais cette uniformité n’est pas encore obtenue,

" etelle est presque impossible à espérer entre les genres

! de familles différentes. Ainsi, on doit s'attendre que, " lors même que l'hybridité serait déterminée dans tous " les cas par un degré fixe d'affinité, ce degré pourrait " bien n'être pas d'accord avec notre classification géné- " rique. »

(1) Godron, De l’Ægilops triticoïdes et de ses différentes formes, dans les Annales des sciences naturelles, Sér. 4, T. V, 1856, p. 85.

(2) De Candolle, Physiologie végélale. Paris, 1832, in-80,T. I, D. 704.

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Les observations qui suivent prouvent bien moins encore que l’hybridité soit possible entre espèces de genres différents.

Sageret (1) a décrit un produit attribué par lui à la fécondation du Raphanus sativus L. par le Brassica oleracea L. Mais il nous semble évident, d’après les détails que l’auteur donne sur cette singulière production, qu'il s'agissait d'une monstruosité du Raphanus sativus. Nous croyons l'avoir démontré dans un travail déjà ancien (2), et C. Fr. Gærtner (3) a, depuis, exprimé la même opinion. Du reste, le végétal observé u fructifiait y difficilement ; il présentait quelques capsules simples, vw mais peu apparentes, et qui contenaient tout au plus “ une seule graine, tantôt mal, tantôt bien conformée.

# D'autres fruits plus développés étaient placés deux à

deux sur chaque réceptacle ; l'un ressemblait à la sil “que du Chou, l'autre à celle du Radis, et chacune y d'elle ne renfermait qu’une seule graine. Ces graines » ont été semées et ont produit des individus faibles qui y ont été négligés. n La présence de deux siliques sur un même réceptacle, le demi-avortement de ces organes sont vraisemblablement le résultat d’un arrêt de développement, du défaut de soudure entre les deux feuilles carpellaires qui forment le fruit de toutes les Crucifères ;

(1) Sageret, Pomologie physiologique, ou Traité du perfection” nement de la fruetification. Paris, 1850, in-8°, p. 555. é

(2) Godron, De l’hybridité dans les végétaux. Nancy, 1844, in-49, (3) C.-Fr. Gærtner, Versuche und Beobachtungen über die

Bastarderzeugung, 1849, D. 133. d

ce serait, par conséquent, une monstruosité, un bec-delièvre végétal que Sageret aurait observé. Mais, en supposant même que deux ovaires pussent se développer dans une même fleur de Crucifère, comme cela à lieu Sur d’autres végétaux à fleurs habituellement monogynes, sur les Drupacées, par exemple, il resterait encore à rechercher à quels caractères Sageret a reconnu le fruit. du Brassica dans une silique demi-avortée, et qui ne renfermait qu’une graine; il ne dit pas que cette silique Présentät deux valves et deux loges séparées par une cloison, ce qui différencie d’une manière nette les siliques d’un Brassica de celles d’un Raphanus. Du reste, cette monstruosité se voit quelquefois sur des plantes de la même famille, et en particulier sur les Brassica. Nous ajouterons enfin que c’est en vain que W. Herbert (1) a fait plus de einquante tentatives pour féconder ces deux plantes l’une par l’autre, et C. Fr. Gærtner (2) va plus loin, et affirme que, malgré de nombreuses expériences, il n’a jamais pu obtenir de croisement entre deux espèces distinctes de Ja famille des Crucifères.

Treviranus (3) rapporte qu’en 1813, on sema, dans

Une même plate-bande, au jardin botanique de Rostoch,

(1) W. Herbert, Amaryllidaceæ, preceded by an attempt to range the Monocotyledonous orders, and followed by a Treatise 0 Cross-Bred vegetables, and supplement. London, 1837, in-8o, p. 555. :

(2) C.-Fr. Gæriner, Versuche und Beobachtungen über die Baslarderzeugung, ete., p. 134. |

(8) L.-C. Treviranus, Vermischte Schriften. Bremen, 1821, T. IV, p. 127.

des graines de Campanula divergens Willd. et de Phyteuma betonicæfolia Vill. Ces plantes fleurirent, fructifièrent, et les graines, qui tombèrent naturellement sur le sol, germèrent l'année suivante, et donnèrent nais-— sance à une plante qui ressemblait complétement par les feuilles, par les tiges, par les poils et par l’infloreseence au Campanula divergens, mais qui en différait par les lobes du calice non réfléchis, et par la corolle, qui était partagée jusqu’à la base en cinq segments étroits. Pour nous, il s’agit là encore d’une simple monstruosité, obsérvée depuis par M. Duby sur le Campanula Medium L., par M. Alph. de Candolle sur le Campanula rhomboidalis L., par Aug. Saint-Hilaire, sur le Campanula Rapunculus L. (4); je l'ai rencontrée une fois sur le Campanula rotundifolia L. Ce sont là des exemples de monstruosités par disjonction des organes, assez fréquentes dans d’autres ne que re dont il est ici question.

Link (2) assure avoir obtenu un hybride des Lychnis vespertina Sibth. et Saponaria officinalis L. Mais le résultat de nombreuses expériences de fécondation artificielle faites sur ces plantes par C. Fr. Gærtner (5), rendent ce fait plus que douteux. Il a vu constamment que l'application du pollen du Saponaria sur les stig-

(1) Moquin-Tandon, Eléments de Tératoloÿie végétale. Paris, 1841, in-8°, p. 502.

(2) H.-F. Link, Elementa philosophiæ botanicæ. Berolini, 1824, in-80, p. 410.

(3) C.-Fr. Gæriner, Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung, ete., p. 154.

mates du Lychnis détermine une mortification prompte €t complète de ces derniers organes, et que l'ovaire n’a jamais montré le moindre signe d’imprégnation.

Henschel (1) assure avoir fécondé le Nicandra physalodes Gœrin. avec le Nicotiana Tabacum L. ; le Micotiana suaveolens Lehm. avec le Hyosciamus reticulatus L.; le Lychnis dioïca L. avec le Cucubatus Behen L. } enfin le Cucubalus viscosus L. avec le Dianthus chihensis L. Pour prouver que ces expériences ont réussi, l'auteur affirme que, des semences produites par ces fécondations, ilobtint des plantes qui ne différaient en rien des plantes mères (2). Il résulte de cette observation la démonstration évidente que les plantes de Henschel n'ont pas été fécondées par le pollen étranger, mais bien par le pollen propre. Les produits obtenus n'étaient donc pas des hybrides.

C. Fr. Gærtner (3) avait annoncé, en 1826, qu'il était parvenu à obtenir des fruits et des semences de la fé- Condation artificielle des Datura par les Nicotiana, des Nicotiana par des Hyosciamus, des Papaver par des Chelidonium et des Glaucium, du Lavatiera trimestris L. et du Malva mauritiana L., par l’AÆibiscus Trionum L., de l'Ipomea purpurea Lam., par le Convolvulus tricolor

(1) Henschel, Verhandlungen des Vereins zur Befôrderung des Gartenbaus in den Preussichen Staaten, T. V, p. 552.

(2) Henschel s'exprime ainsi : Dass die Versuche mit Gliück Mgestellt, und aus den Samen von der Mutter ununterscheidbare Pfllanzen gekeimt haben.

(5) C.-Fr. Gæriner, Tübinger naturwissenschaftligen Abhandlnigen, 4826,°T. IL, p. 41 à 45.

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L., ete. Mais ils’est aperçu bientôt après que les quelques graines obtenues de ces essais étaient sans embryon et qu’elles n’ont pas germé; il a reconnu (1) son erreur avec. une bonne foi et une franchise qui lui font honneur. C'est en vain que depuis Gærtner (2) a essayé de croiser des Nicotiana avec des Petunia ; des Malva et des Hibiscus avec des Lavatera; des Chelidonium et des Glaucium ; des Digitalis et des Gloxinia; des Maurandia et des Lophospermum; des Malcomia et des Mathiola; des Eruca et des Brassica; des Mathiola et des Cheiranthus ; des OEnothera et des Clarkea; des Verbascum et des Celsia ; des Linaria et des Antirrhinum ; des Cucumis et des Cucurbila, etc. ; ces tentatives ont été complétement infructueuses. Nous ajouterons que Herbert (3) ne fut pas plus heureux, lorsqu'il tenta de marier des plantes appartenant à des genres différents de Solanées et de Papilionacées ; et qu'antérieurement Koœlreuter (4) avait également échoué dans ses tentatives pour féconder l'une par l’autre des espèces de genres distincts de la famille des Solanées, de celles des Malvacées et des Caryophyllées, si l’on en excepte un seul fait dont nous

avons parlé et qui a pour objet les Lychnis vespertina

et Cucubalus viscosus.

(1) C.-Fr. Gæriner, Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung, etc., p. 128 et 129.

(2) C.-Fr. Gæriner, Versuche, etc., p. 130.

(5) W. Herbert, Amaryllidaceæ, etc., p. 378.

(y Kaælreuter, Novi commentarii Academiæ scientiarum peiro politane, T. XX, 1775, p. 455 à 445. et Acta Academiæ scien” tiarum petropolitanæ, pro anno 4784, part. 2, p. 506 à 315, et pro anno 1789, part. 2, p. 280. Es

Les essais de fécondation entrepris par Wiegmann (1) Pour croiser le Pisum sativum agrarium, à fleurs et à Sraines blanches, avecle Vicia sativa L. et réciproque- Ment, ne me semblent rien moins que concluants en faveur de l'opinion qui admet que l’hybridité est quelquefois possible entre plantes de genres différents. Cet eXpérimentateur se contenta de semer à côté l’une de l'autre ces deux plantes, se reposant du soin de leur fé— -ondation réciproque sur l'action du vent et des Insectes. Des graines de la première étaient grisâtres avec une bordure plus foncée autour du hile ; semées l’année suivante, elles se montrèrent fertiles, et il en obtint des Pois à fleurs violettes. Ge n’est pas là évidemment un hybride ; le pollen étranger aurait seulement modifié l'embryon, mais non pas l’enveloppe de la graine déjà formée avant la fécondation; c’est done une simple variété du Pois commun. De leur côté, les graines du Vicia sativa' donnèrent naissance à des plantes qui ne différaient de cette espèce que par leurs tiges glabres, par leurs gousses un peu plus longues et par leurs graines de couleur plus foncée. À la seconde génération, ces dernières graines produisirent des pieds à gousses raccourcies, à fleurs Plus grandes, à graines plus grosses et plus foncées que celles de l'année précédente.

Une autre tentative faite, en suivant le même procédé, Pour obtenir un hybride entre le Vicia sativa L. et l'Ervum Lens L., a fourni à Wiegmann des résultats qui ne Sont pas plus probants. |

(1) Wiegmann, Ueber die Bastarderzeugung in À ÉaEE Rrs Braunschweig, 1828, in-49, p. 14.

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C. Fr. Gærtner (1), qui a recu de l'auteur de ces expériences des graines de son Piso-Vicia, les a semées, et en a obtenu de véritables Pois, qui lui ont présenté différentes variétés telles que la jaune, la macrosperme, la verte, ete. De son côté, W. Herbert (2) assure qu’on sème fréquemment pêle-mèêle, dans les cultures de l'Angleterre, le Pois, la Vesce et la Lentille, et que jamais on n’a observé de croisements entre ces plantes. Des expériences directes ne lui réussirent pas mieux.

Enfin, nous ferons remarquer que ces prétendus hybrides, dont il vient d’être question, et qui proviendraient d'espèces appartenant à des genres différents, sont tous fertiles, et nous verrons plus loin que les hybrides d'espèces d'un même genre sont constamment ou presque constamment stériles par eux-mêmes. 42

L’hybridité ne peut done pas avoir lieu, selon nous, en dehors des espèces qui. appartiennent à un seul et même genre naturel. Il y a plus, c’est qu'il s’en faut de beaucoup que toutes les espèces qui, par leur réunion, constituent évidemment un type générique bien circonscrit, Soient toujours susceptibles d’être fécondées l’une par l’autre. Ce sont, en général, les espèces les plus voisines par leurs caractères botaniques, qui jouissent de ce privilége. On a cité, il est vrai, la procréation d’un hybride entre les Nicotiana glauca Erah. et Tabacum L., comme une exception à la loi dont nous parlons; mais ces deux espèces de Tabacs ne sont pas, par leur con-

(1) C.-Fr. Gæriner, Versuche und Beobachtungen über die Bas” tardenzeugung, ele., p. 135.

(2) W. Herbert, Amaryllidacee, elc., p. 552.

CARACTÈRES DES HYBRIDES D'ESPÈCES. 257 formation, si éloignées l’une de l’autre qu’elles le paraissent par leur port et par leur durée. Ce qui le prouve, c'est qu'on peut greffer le Vicotiana Tabacum sur le Nicotiana glauca, et l'expérience en a été faite avec succès, sous nos yeux, en 1852, au jardin des plantes de Montpellier.

Les faits nombreux d'hybridation que possède la Science ont permis d'étudier et de reconnaitre quels sont les caractères qui distinguent les plantes hybrides, et nous allons les signaler.

Et d’abord, les hybrides sont, par leurs caractères, intermédiaires entre les plantes qui leur ont donné naissance, et tous les organes tiennent à la fois du père et de la mère. Ce n’est pas cependant que ces caractères soient aussi absolus que ceux qui distinguent les espèces légitimes ; 1l y a souvent entre les différents individus, produits d'une même hybridation, quelques variations,

mais elles sont circonscrites dans des limites assez étroites. &

Cependant, lorsqu'une espèce à feuilles non décurrentes se marie avec une espèce du même genre, mais à feuilles décurrentes, on observe que leurs hybrides ont tantôt les feuilles non décurrentes, et tantôt le limbe de ces organes se prolonge sur la tige. C’est ce que nous avons vu sur le Centaurea mutabilis Saint-Am., que Nous considérons comme un hybride du Centaurea Solstitialis L. et du C. nigra L., ou d’une espèce très- Voisine; c'est encore ce que nous avons constaté également sur des hybrides de Verbascum.

Cependant il est à notre connaissance deux faits qui Semblent échapper à cette loi générale, et que, dès lors,

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nous ne pouvons passer sous silence. Nous voulons parler d’abord du Citrus, que les Italiens désignent sous le nom de Bizzaria, et qu'on connait en France sous celui de Citronnier hermaphrodite. Cette forme végétale, qui se montra à Florence, en 1644, dans un semis d'Orangers, porte sur le même pied et souvent sur la même branche des Oranges, des Citrons, des Limons et des fruits qui sont un mélange de ces trois formes {1). D'une autre part, le Cytisus Adami Poir., qui a été obtenu par Ja fécondation des Cytisus Laburnum L. et purpureus Scop., nous présente des circonstances aussi extraordinaires. Ainsi, sur cet arbre, on observe des rameaux qui portent des feuilles et des inflorescences semblables à celles du Cytisus Laburnum, mais dont les fleurs sont tout à fait pourpres sur certaines grappes, tout à fait jaunes sur d’autres, et il offre également des grappes . dont les fleurs ont des couleurs intermédiaires entre le jaune et le pourpre ; il existe aussi sur le même pied des rameaux dont les feuilles, les fleurs et le mode d’inflorescence sont identiques avec ce qu’on observe dans le Cytisus purpureus (2).

Evidemment, ces deux plantes ne sont pas des hybrides ordinaires, puisqu'elles se comportent tout autrement qu'eux. Aussi ces deux faits semblent-ils difficiles à expliquer. Dès 1844, j'avais hasardé une explica-

(1) Gallesio, Traité du Citrus. Paris, 1811, in-80.

(2) De nos jours, cette plante, propagée par la greffe, tend de plus en plus à se confondre avec le Cytisus Laburnum, l'élément le plus vigoureux tendant ainsi à étouffer l'élément le plus faible ; il est permis de penser qu’elle reviendra à ce type.

er.

tion (1), reproduite récemment par M. Fermond (2), qui, Sans doute, n’avait pas connaissance de mon travail. Ce n'est, il est vrai, qu’une hypothèse, et des expériences directes pourront, plus tard, la confirmer ou l’infirmer. Cest un fait, déjà soupçonné par Duhamel (3), mais aujourd’hui parfaitement constaté sur un assez grand nombre de plantes, appartenant à des familles très-différentes, que, dans un même ovule, il peut exister deux ou un Plus grand nombre d’embryons; cette pluralité d'embryons parait même habituelle aux espèces du genre Citrus (4). Que ces embryons multiples, gènés dans leur développement, se soudent et confondent leurs tissus, lorsqu'ils sont encore à l’état naissant et de consistance três-molle, c’est là un phénomène démontré par l’obser- Vation. Ainsi, de Candolle (5) en a observé des exemples dans l’£uphorbia helioscopia L., dans le Lepidium sativum L. et le Sinapsis ramosa Roxb. La cohérence est

quelquefois si complète, qu'il y a réellement fusion, et

(1) Godron, De l’hybridité dans Les se Nancy, 1844, in-4o, p, 15, en note.

(2) Fermond, dans le Bulletin de lu Société botanique de France, T. IL, 1855, p. 763 et 764.

(5) Duhamel, Physique des arbres. Paris, 1758, in-40,T. I, p.506.

(4) Turpin (/conographie végétale. Paris, 1841, tab. 51, f. 13) à dessiné une semence d’Orangerrenfermant 4 embryons. R. Brown (Repors of brit. associat. London, 1855, p. 596) a démontré le Même fait dans beaucoup de Conifères. On l’a observé aussi dans PEvonymus latifolius Mill., dans l'Euphorbia rosea Retz, dans PAlium fragrans Vent, etc.

(5) De Candolle, Organographie végétale. Paris, 1827, in-8, TUE, p. 79, tab. B4, £. A, et tab. 55, f. 1.

que la coupe transversale des embryons ne montre plus qu’un axe unique (1}. Or, si chacun des embryons est fécondé par un pollen différent, on comprend que leurs tissus mélangés puissent donner lieu aux caractères it solites que le Citrus Bizzaria et le Cytisus Adam pré sentent. Il y aurait donc ici à Ja fois hybridité et synophte des embryons.

Quoi qu'il en soit, ces deux exceptions, que nous venons de signaler, ne détruisent pas ce fait habituel, savoir que, dans les hybrides, tous les organes tiennent à la fois par leurs caractères de chacune des souches génératrices. Mais ces caractères se montrent, le plus souvent, d’une manière inégale, ceux du type mâle s'imprégnant avec plus d'évidence sur les organes de la reproduction, et surtout en ce qui concerne la couleur des corolles : les caractères du type femelle dominent, au contraire, sur les organes de la végétation. Herbert, déjà, avait été conduit par l'observation à cette conelusion, et elle a été confirmée depuis par de Candolle (2) et par plusieurs autres auteurs. Mais il résulte de celte circonstance que le rôle’que jouent deux espèces dans a fécondation croisée, se trouvant interverti, elles peuvent produire deux hybrides distincts. C'est, en effet, ce qui existe ; Kæœlreuter n’a pas négligé de faire ces expériences inverses, et a obtenu des mêmes espèces des produits hybrides qui différaient sensiblement dans les deux cas: C’est là une indication qui permet souvent, à l'inspection

(4) Moquin-Tandon, Eléments de Tératologie végétale. Paris, 1841, in-80, p. 260.

(2) De Candolle, PAysiologie végétale, T. I, p. 716.

d’une plante hybride, non-seulement de reconnaitre ses parents, mais encore d’en déterminer les types paternel et maternel (1). |

Cependant deux espèces végétales ne peuvent pas tou- Jours changer de fonctions dans les fécondations hybrides. C'est ainsi que M. Lecoq m'a assuré avoir fécondé le Mirabilis Jalapa L. par le pollen du Mirabilis longi- [lora L., mais avoir en vain tenté de féconder le dernier Par le premier. L’Ægilops ovata L. est très-facilement fécondé par le Triticum vulgare Vill.; mais je n’ai pu, jusqu'ici, malgré des tentatives réitérées pendant trois années, obtenir lhybridation du Blé par le pollen de l’Ægilops. On peut être, au premier abord, surpris qu’il n'y ait pas toujours réciprocité entre les deux espèces

(1) La nomenclature, généralement en usage aujourd’hui pour désigner les hybrides, permet non-seulement d'indiquer les parents . Qui leur ont donné naissance, mais aussi le rôle que chacun d’eux a lempli dans cette fécondation adultérine. Elle consiste à ajouter au nom du genre les deux noms spécifiques qui désignent les deux espèces génératrices, en plaçant le nom de l’espèce mâle le premier. Cette nomenclature, imaginée par les botanistes anglais, mise en Usage d’abord par Lindley, par Ker, par Herbert, etc., a été adoptée Par Schiede et par presque tous les auteurs allemands de l’époque Actuelle. Malgré quelques inconvénients qu’elle présente, nous l'avons employée, dans notre Flore de France, comme plus philo- SOphique que tout autre. M. Alph. de Candolle (Introduction à l'étude de la botanique. Paris, 1855, in-80, T. IL, p. 47) lui reconlait du moins cet avantage. D’une autre part, il nous semble qu’on 1e peut nommer les hybrides à la manière des espèces ou des va riétés, sans les placer au même rang, ce qui ne peut pas être. L’hybride n’est ni une espèce, ni une variété; c’est un être à part. Lui Seul dans la nature serait-il privé d’une dénomination spéciale ?

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génératrices. Mais les recherches de M. Ad. Brongniart (1) sur les granules de la fovilla permettent de l'expliquer Cet habile observateur a constaté, en effet, que ces gra nules, auxquels il faut attribuer, dans la fécondation vÉgétale, le même rôle qu'aux spermatozoaires chez les animaux, ont, en général, un volume différent dans les diverses espèces d'un même genre et une forme distincte dans chaque genre. On comprend dès lors que si ces granules polliniques sont, comme le pense M. Brongniart, exactement adaptés aux méats intercellulaires du stigmate, une espèce puisse en féconder une autre sans pouvoir être fécondée par elle. Cela explique aussi pourquoi l'hybridité n'est pas possible, comme nous l'avons vu, entre espèces de genres différents.

Tous les expérimentateurs Ont remarqué que les plantes hybrides sont communément plus vigoureuses que les types d’où ils descendent, et cette circonstance est d'autant plus remarquable que les mulets des animaux sont aussi, en général, plus robustes que leurs parents- Les plantes hybrides sont plus élevées et plus rameuses que leurs ascendants ; elles fleurissent beaucoup plus longtemps, et les corolles se détachent plus tardivement de l'axe floral. Ces faits sont surtout très-marqués chez les Verbascum hybrides; leur inflorescence est, le plus souvent, très-rameuse, ses rameaux sont effilés et s’allongent beaucoup, ce qui donne à la plante un port si particulier qu'à vingt pas de distance, on peut soupçonner

(1) Ad. Brongniart, dans les Annales des sciences naturelles» sér. 4, T. XIE, p. 44, 445 et 225, etT. XI, p. 149.

leur origine adultérine. Nous en avons fait fréquemment l'expérience.

Les végétaux hybrides sont-ils stériles, comme le sont Sénéralement les hybrides animaux? Peuvent-ils.être la Souche de nouvelles espèces permanentes ?

Beaucoup d'auteurs se sont prononcés en faveur de la Stérilité des hybrides provenus de deux espèces légitimes. Knight (L) soutient cette opinion d'une manière absolue, t affirme que, parmi les plantes hybrides capables de Perpétuer leur race, il n’en a pas vu une seule pour la- Quelle on puisse établir, par des preuves suffisantes, Qu'elle ait été produite par deux espèces originairement distinctes. Il soutient qu’il n’existe pas de plantes capables de se propager, qui n’aient été telles en sortant des mains du Créateur (2). . ;

J. Lindley (5) adopte aussi la doctrine de la stérilité, et de Candolle (4) professe également l'opinion que les hybrides tendent sans cesse à s’éteindre par suite des difficultés qui s'opposent à la reproduction.

D'autres auteurs pensent que les hybrides sont quel- Œuelois fertiles, mais reviennent alors à l’un des deux lypes, après plusieurs générations.

Enfin, il en est qui croient que certaines plantes bàlardes peuvent se propager par semences d’une manière

(1) Knight, 1n Transactions of the horticultural Society of London, sér. 4, T. IV, 1820, p. 367.

(2) Knight, Ibidem, T. IV, p. 370.

(8) 3. Lindley, Digitalium monographia. Londini, 1821, in-fo,

P.5 et suiv.

() De Candolle, Physiologie végétale, T. IL, p. 713.

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Ok LES HYBRIDES D'ESPÈCES SONT-ILS FERTILES ? indéfinie. C'était déjà l'idée de Linné; elle a été reproduite dans les temps modernes,

Au milieu de cette grande divergence d'opinions, il semblerait que le fil d'Ariane doit échapper à la science et que la question que nous venons de soulever est au nombre de celles qu’elle ne résout pas. Cependant, en étudiant les faits avec soin, il est possible d'expliquer ce désaccord. C’est que les auteurs se sont appuyés sur des faits qui sont loin d’être identiques, et qui peuvent s’expliquer par les circonstances au milieu desquelles ils se sont produits ; c’est qu'ils se sont trop hâtés de tirer de faits particuliers des conclusions générales. Ici encore les consciencieuses observations de Koelreuter nous mettront sur la voie pour atteindre ce que nous croyons être la vérité. :

Cet auteur célèbre a constaté que les hybrides nés de Ja fécondation immédiate de deux espèces légitimes, ont des anthères flétries et dépourvues de pollen, et il note avec soin cette circonstance importante. Cette observation est presque toujours vraie; elle a été confirmée par tous ceux qui ont pris soin de la vérifier, et j'ai pu encore, cette année, en constater l'exactitude sur les Digites et les Verbaseum hybrides, ainsi que sur l'Ægilops triticoïdes Req. Elle nous fournit un signe précieux, qui a été trop souvent négligé, pour reconnaitre les végétaux hybrides ; mais elle démontre, en outre, que ces plantes dont les anthères sont vides de pollen, sont infécondes par elles-mêmes. Aussi leurs ovaires se flétrissent-ils habituellement, ou, si leurs fruits se développent, comme je l'ai vu dans les Digitales hybrides, ces organes sont dépourvus de graines et ne renferment qu'une poudre

informe, due au desséchement des ovules. J'ai constaté également que, dans les Verbascum hybrides, les capsules inférieures avortent constamment ; les fleurs supérieures, au contraire, qui se produisent au moment où la végétation a déjà moins d'activité, donnent une capsule Stérile.

Mais Kœlreuter a su rendre ces végétaux féconds, en les soumettant à une influence nouvelle. En déposant sur leur stigmate le pollen de l’une des deux espèces générairices, il a obtenu fréquemment des hybrides de seconde Sénération, mais modifiés et se rapprochant d'avantage du lYpe qui était intervenu. Ces hybrides nouveaux sont de véritables quarterons, s’il m'est permis d'appliquer à ces formes végétales une dénomination par laquelle on désigne l’un des degrés de croisement entre les hommes de race nègre et de race caucasique. Cette nouvelle hybridation semble plus facile que la première, et n'exige pas la castration préalable de la fleur à féconder, puisque le pollen propre n'existe pas. Aussi, chaque fois que j'ai fécondé quelques fleurs d’un Verbascum ou d'une Digitale hybrides, les fleurs ainsi soumises à l’action d'un pollen fertile, m'ont seules donné des graines, Il est à Témarquer que ces produits d’une nouvelle génération

bâtarde sont souvent devenus féconds, mais beaucoup : Moins que les espèces légitimes, observation déjà con- Signée dans les travaux de Kælreuter. Cet infatigable EXpérimentateur parvint même, en fécondant de nou- Veau, à chaque génération, les hybrides sortis successi- Yementlesuns des autres, par le pollen du type paternel, à ramener définitivement ces plantes à ce type. C’est ce QUIL à fait pour les hybrides sortis originairement des

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Nicotiana rustica L. et paniculata L. (L). Wiegmann (2) a reproduit, avec un égal succès, cette expérience sur les mêmes espèces, et, de plus, par une série nouvelle de fécondations, il a ramené l'hybride primitif au type maternel. Par une double série d'expériences parallèles, faites sur les hybrides obtenus par lui du croisement des Avena orientalis L. et sativa L., il a transformé, les uns dans le type paternel, les autres dans le type maternel (3). Ainsi, les hybrides du premier degré, stériles par euxmêmes, produisent souvent des graines, lorsque l'un des parents intervient de nouveau dans la génération, et le retour à l’une des deux souches originelles peut être obtenu, en continuant la pratique du même procédé. Mais certaines plantes hybrides de première génération se sont montrées fertiles, sans qu'on ait pris soin de les

féconder artificiellement, soit par le pollen de leur père,

soit par celui de leur mère. On assure même qu’alors ces hybrides fertiles reviennent quelquefois spontanément à l'un de leurs types originaires. C'est ainsi que M. Lecoq(4) a vu des hybrides simples de Mirabilis Jalapa L. et longiflora L., parfaitement intermédiaires aux parents, donner des graines fertiles qui ont reproduit la plante mère.

(4) Kælreuter, Dritte Forizetzung, eic. Leipsig, 1766, in-12, p. 51.

(@)Wiegmann, Ueber die Bastardenzeugung im Pflanzenreiche. Braunschweig, 1828, in-40, p. 8.

(3) Wiegmann, Jbidem, p. 17.

(4) Lecoq, Etudes sur la géographie botanique de l’Europe. Paris, 4854, in-80, T. I, p. 162.

On a cité des hybrides de seconde génération qui se Sont montrés indéfiniment féconds, ce qui donnerait à penser qu’en se rapprochant de l’une de leurs souches originelles, la fécondité reparaît. C’est ainsi qu'entre les mains de M. Lecoq (1), le produit hybride obtenu par là fécondation artificielle du Mirabilis Jalapa par le Mirabilis longiflora, fécondé de nouveau artificiellement par le pollen du premier, a fourni des hybrides d’hybrides, produisant des graines toujours fertiles. Cellesci donnent des plantes, dont les unes se perpétuent avec des caractères variables, et dont les autres retournent au type paternel, c’est-à-dire, au Mirabilis Jalapa. Le même auteur (2) a observé des faits analogues sur les hybrides des Primula acaulis Jacq. et officinalis Jacq. M. Naudin (5), de son côté, a obtenu également de cette même plante hybride des graines fertiles. L’une de ces graines a reproduit intégralement l’hybride; d’autres lui ont donné des pieds de Primula officinalis ; d’autres enfin des Primula acaulis. I est à remarquer que ces graines fertiles étaient peu nombreuses et que beaucoup de grains de pollen étaient mal conformés. M. Naudin (4), enfin, a obtenu des hybrides très-feriles de Petunia violacea Hook. et nyctaginiflora Juss. ;

(1) Lecoq, Etudes sur la géographie botanique, etc., T. I, p. 162." | (2) Lecoq, Ibidem. È

ones | (5) Naudin, dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences ‘

de Paris, T. XLIL 1856, p. 625.

(4) Naudin, Observations sur quelques plantes hybrides qui ont

été cullivées au Muséum, dans les Annales des sciences naturelles,

sér. 4, TIX, p. 258 à 278.

des Nicotiana angustifolia R.et P. et glauca Gr ah. ; des Linaria vulgaris Mill. et purpurea Mill, etc., qui présentent aussi des retours extrémement fréquents, les uns à l'espèce paternelle, les autres à l espèce maternelle.

Comment expliquer ce retour aux deux types générateurs, alors que la fécondation artificielle par l’un ou par l'autre de ces types n’est pas intervenue de nouveau ? Comme nous le verrons plus loin, d’autres agents que la main de l’homme, c’est-à-dire, le vent et les Insectes, se chargent du transport du pollen, et c’est même ainsi que les plantes dioïques sont habituellement fécondées. Mais, comme les hybrides, dont il est ici question, ont été obtenus dans les jardins, où se trouvent habituellement les espèces légitimes qui leur ont donné naissance, on peut supposer, avec d'autant plus de fondement, qu'il en a été ainsi, que les anthères des hybrides de première génération sont presque toujours dépourvues de pollen fécond. Cela est conforme aux résultats des expériences de Koœlreuter, que nous venons de rapporter, et, qui plus est, c’est par le même procédé que les hybrides

animaux retournent à l’une ou à l’autre de leurs souches originelles.

Il résulte cependant des expériences les plus récentes de M. Naudin (1) que certains hybrides végétaux, fertiles par eux-mêmes, offrent des faits semblables aux précédents, etsemblent ainsi confirmer l'opinion généralement

admise jusqu'ici par les physiologistes, que les hybrides fertiles reviennent spontanément à l’un ou à l’autre de

(4) Naudin, Annales des Sciences naturelles, Sér. 4, T. IX,

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leurs ascendants, après un petit nombre de générations. Ce serait, si cette théorie, sur laquelle j'ai récemment cru devoir élever quelques doutes (1), est définitivement démontrée pour les hybrides d'espèces, un véritable Phénomène d’atavisme et par conséquent un second Procédé par lequel la nature assurerait la stabilité des (pes organiques primitifs et empécherait la confusion des espèces.

Quoi qu'il en soit, les plantes hybrides, dont il vient d’être question, ont été élevées dans des jardins, c'est— à-dire, dans des conditions différentes de celles qui leur Sont naturelles et bien plus favorables à leur développement complet. Elles se sont trouvées en compagnie de leurs ascendants primitifs, et, par conséquent, lorsqu’elles n’ont pas été fécondées par la main de l’homme, elles ont pu l'être de nouveau par leurs ascendants, ce qui explique très-bien, d’une part, la grande variation des produits, et, d'autre part, leur tendance à revenir à l'un des deux types originels. Mais ces faits se seraient ils produits, si ces hybrides étaient nés à l’état sauvage Et s'étaient trouvés soustraits aux soins de l’homme? Il Nous est permis d’en douter, bien que nous ne puissions àPpuyer notre opinion que sur un seul fait. Dans les | Rrdins, les hybrides des Primula acaulis et officinalis Sont souvent féconds, comme nous venons de le voir; C'est en vain que, pendant plusieurs années, j'ai cherché des capsules fertiles au bois de Malzéville, près de Nancy,

(1) Godron, Nouvelles expériences sur lÆgilops triticoides, dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 1858, T. XLVIL, p. 424.

où ces hybrides eroissent assez abondamment parmi les parents.

Ïl nous reste à parler d’un autre hybride de seconde génération, lÆgilops speliæformis Jord. qui, cultivé pendant dix-neuf ans par M. Fabre, est resté fécond, Yest même devenu davantage depuis les premières générations, et a conservé, ou à peu près, les caractères qui le distinguaient dans l’origine. Mais nous ferons observer que cette plante, entre les mains de M. Fabre, s’est trouvée soustraite à l'influence du pollen de ses types primitifs, par suite de sa culture dans un jardin situé au milieu d’une ville et entouré de murs. Si les graines de cette plante, recueillies primitivement sur lÆgilops triticoides sauvage, avaient été abandonnées à ellesmêmes dans leur lieu natal, elles auraient vraisemblablement eu peine à germer, puisqu'elles n’abandonnent pas l'épi, et que celui-ci, qui se détache entier de son chaume, n’est pas organisé pour s’enterrer facilement, comme cela a lieu pour les ÆZgilops ovata L. et triaristal Req.; cet épi ne se rompt pas non plus par tronçons; comme dans les autres espèces du genre Ægilops. Ce qui appuie ces considérations, c’est que, malgré la fécondation naturelle possible, comme nous en avons fourni des preuves, mais rare, de l’Ægilops triticoïdes par le Blé, on n’a pu, jusqu'ici, rencontrer lÆgilops speltæformis à l'état sauvage dans les campagnes du Midi, bien que, depuis quelques années, l'attention des botanistes ait été vivement éveillée sur cette plante paf les découvertes de M. Fabre.

Ainsi done les hybrides végétaux ne sont pas habituellement féconds par eux-mêmes, mais le deviennent

quelquefois, peut-être spontanément et certainement Par suite de l'intervention, une ou plusieurs fois rértérée, du pollen de l'un des deux types générateurs ; or ces fécondations nouvelles, comme nous l’avons vu chez les animaux, les ramènent, après une ou plusieurs génératons, à l’un de ces types ; ou bien, si l'on admet l’opi- Dion de M. Naudin, ces hybrides fertiles y reviennent par l'effet de l’atavisme. Une seule exception nous est Connue, et elle s’explique par les conditions particulières dans lesquelles l'Ægilops speltæformis a été jusqu'ici placé. Nous ajouterons, enfin, que tous les faits, dont il a été jusqu'ici question, se sont produits sous l'influence plus ou moins directe de l’homme.

Les hybrides de variétés ou de races d’une même espèce, que nos horticulteurs obtiennent journellement par la fécondation artificielle, pour se procurer des va riétés nouvelles, se conduisent tout autrement que les hybrides qu'ils procréent entre espèces légitimes. Dans deux variétés d’une même espèce, le pollen est identi- Que et l'imprégnation d’autant plus facile qu'elle est Parfaitement naturelle. Mais il n’est pas toujours néces- Saire, dans nos jardins, de recourir à la pratique de lhybridation artificielle pour obtenir des métis entre Variétés d’une même espèce. Sans l'intervention de l'homme et par l'effet de causes naturelles, dont nous Parlerons plus loin, le transport du pollen fourni par une variété est souvent opéré sur le stigmate d'une autre, et ces variétés se croisent ainsi avec la plus Srande facilité. Bradley (1), dès 1726, avait déjà soup— SE

(1) Bradley, New improvements of planting and gardening. London.

conné l'existence de ce phénomène, et lui attribuait la procréation d’une partie des différentes variétés d’Auricules cultivées dans les jardins. En 1744, Linné, dans sa dissertation sur la Pélorie (1), cita l'exemple des Tulipes flambées, dont il attribua la production à une fécondation croisée entre variétés de cette espèce. Il clta aussi l'exemple du Choux pommé blanc, dont la graine donne quelquefois des Choux pommés rouges, lorsqu'il a été planté à côté de cette dernière variété. Tous n0S horticulteurs savent, depuis longtemps, qu'en plaçant près l’une de l’autre des Tulipes blanches et des Tulipes

| rouges, les graines des pieds à fleurs rouges donnent:

souvent des Tulipes à fleurs blanches, les autres des pieds à fleurs rouges, ou bien les fleurs sont panachées:. Les mêmes observations ont été faites sur les OEillets, les Renoncules, les Anémones, les Jacinthes, que nous

\cultivons.

Mais la variation ne porte pas toujours exclusivement sur la couleur des fleurs, elle peut affecter spécialement un autre organe, par exemple, le fruit. Cela est fréquent dans les variétés de plusieurs espèces de la famille des Cucurbitacées, et l’on constate ici les faits les plus surprenants. C'est ainsi que Sageret (2) a vu des croisements s’opérer spontanément entre le Melon commun, le Melon-Serpent et le Melon-Châté, et il était facile de juger par la forme du fruit des métis quelle était la va-

(1) C. Linnœus, Ameænitates academicæ. Holmiæ, 1749, T. H, p. 70.

(2) Sageret, dans les Mémoires publiés par la Société royale et centrale d'agriculture, 1825, p. 459 et suiv.

riété de Melon qui avait fourni le pollen. Il (1) a observé des croisements analogues entre les variétés du Pepo Citrullus Sag. M. Naudin (2) a fait récemment des ex- Périences bien plus précises encore sur des Courges (Cucurbita), dont plusieurs espèces, cultivées de temps immémorial dans toutes les parties chaudes du globe, Ont fourni des variétés extrêmement tranchées, quant à la forme, à la grosseur et à la couleur du fruit. Ces ex- Périences ont porté sur plus de 1200 individus en une Seule année. Il a observé que les Abeilles mettent une grande ardeur à butiner dansles fleurs des Cucurbita, et déposent en abondance le pollen sur les stigmates des fleurs dont elles pompent les sucs. Aussi ces organes glanduleux sont-ils criblés de cette poussière fécondante, à ce point que, s’il y a dans un même jardin plusieurs espèces ou variétés de Courges, chaque stigmate reçoit peut-être du pollen de toutes les autres. M. Naudin a positivement constaté que la fécondation n’a pas lieu, dans le genre Cucurbita, entre espèces distinctes, que l’application du pollen ait été opérée par les Abeilles ou qu'il l'ait pratiquée lui-même ; mais, entre variétés, elle.s’opère avec une telle facilité, que le même ovaire est sou- Vent fécondé à la fois par le pollen de plusieurs variétés, €t que les graines, provenant d’un seul et même ovaire, ‘ Teproduisent toutes les variétés de Courges, qui se sont touvées associées dans le même jardin. C'est là un fait

(4) Sageret, dans les Ænnales des sciences naturelles, sér. À, T. VUI, 1896, p. 304.

(2) Naudin, dans les Annales des sciences naturelles, sér. CR T. VI, 4856, p. 5 et 65.

de superfétation, dont le règne animal nous offre également des exemples.

Les hybrides de variétés ou métis ne montrent plus cette prépondérance dans le développement des organes de la végétation, qui caractérise les hybrides d’espèces. En outre, les produits ne sont pas aussi exactement intermédiaires, mais varient considérablement d’un individu à l'autre. Enfin, ces métis sont toujours éminemment fertiles et se comportent de tous points comme le type primitif, d’où ils descendent. >

Nous arrivons donc, en ce qui concerne les variétés

de plantes modifiées par la culture, aux mêmes résultats que nous avons constatés en étudiant les croisements qui s'opèrent entre les diverses races d’une espèce animale domestique.

Mais nous avons vu que les animaux d'espèces primitivement distinctes, ne s’allient jamais entre eux à l'état sauvage, même lorsqu'ils sont très- voisins ; qu'ils éprouvent une répugnance très-grande à s’unir, et que la volonté de l’homme, aidée souvent de la ruse, peut seule arriver à ce résultat chez les animaux, captifs ou domestiques. En serait-il de même des végétaux sauvages ? L’hybridité serait-elle également impossible entre espèces végétales voisines, tant qu'elles sont soustraites à l’action de l’homme? Mais, chez elles, la volonté n'existe pas; elles sont étrangères à Ja répugnance, comme à tout autre sentiment, et le transport du pollen est une action entièrement mécanique.

On sait, du reste, parfaitement, que le vent et les Insectes se chargent très-bien de faire parvenir le pollen d’une plante sur le stigmate d’une autre plante, et c'est

Même ainsi que les végétaux dioïques sont constamment fécondés. On comprend dès lors la possibilité d’une fécondation adultérine par l’une ou par l’autre de ces deux Causes, et il semblerait même que les croisements de- Vraient être très-fréquents parmi les plantes sauvages. Mais, pour qu'ils se produisent, il faut des circonstances Spéciales, qui sont loin de se rencontrer toujours, et dont l'absence s'oppose le plus souvent à l'acte physiolo- Sique qui donne naissance à un embryon hybride. N'oublions pas d’abord que l’hybridation n’est pos- Sible qu'entre espèces du même genre, et, qui plus est, entre espèces très-voisines ; qu’il est indispensable, en outre, qu’elles fleurissent en même temps; que la fécondation par le pollen propre n'ait pas eu lieu déjà avant l'épanouissement de la fleur; qu'il faut que le stigmate éprouve la turgescence qui rend réalisable la Pénétration des tubes polliniques ; qu’il faut enfin que les espèces voisines vivent en société où à peu de dislance les unes des autres. Il en résulte que, dans la , Marche ordinaire des choses, la fécondation normale a Pour elle presque toutes les chances de réussite. x Cependant toutes ces circonstances peuvent coïneider ; il y à des espèces qui vivent en société avec leurs con- Sénères, dont la floraison est successive et dure long- Temps, et, parmi les plantes de France qui présentent ces conditions, nous pouvons citer les Verbascum, les Cirsium, les Centaurea, les Digitalis, etc. Le degré de fréquence de l'hybridation naturelle est dans un rapport Constant avec ces circonstances, à en juger du moins Par les observations que nous avons pu faire. Les Verbascum sont peut-être les plantes qui offrent ces condi-

tions favorables au .plus haut degré; aussi est-il bien rare de ne pas rencontrer d’hybrides au milieu d'une réunion un peu nombreuse de Verbascum, lorsque plusieurs espèces distinctes vivent pêle-mêle dans une même association. Si les hybrides naturels se forment assez facilement dans certains genres, ils sont rares dans d’autres, et il en est beaucoup dans lesquels on ne les a jamais rencontrés.

Mais il ne faut pas, à l'exemple de quelques auteurs modernes, voir des hybrides partout, et compromettre ainsi, par exagération, les résultats, non-seulement curieux, mais utiles, d’une étude qui, sagement conduite; est appelée à produire la lumière sur des questions trèslitigieuses de botanique descriptive. Toute doctrine, qui se produit avec de semblables caractères, entraine, par une tendance assez naturelle à l’homme, une exagération opposée. Aussi avons-nous vu, de nos jours, des botanistes distingués qui, sans nier l’hybridité naturelle, semblent l’admettre plutôt en théorie qu’en pratique, ou du moins la considèrent comme un phénomène excessivement rare.

Is se fondent d’abord sur ce que, depuis l’époque où Schiede (1), Lasch (2) et de Candolle (3) firent le recensement des plantes hybrides observées, jusqu’à eux;

(1) Schiede, Deplantis hybridis spontenatis. Cassellis-Cattorums 4895, in-80.

(2) Lasch, in Linnœa, 1829, p. 405. 1

(3) De Candolle, Physiologie végétale. Paris, 1852, in-80, T. Il, p: 707.

HYBRIDES D ESPÈCES DÉVELOPPÉS SPONTANÉMENT. 257 à l'état sauvage, par différents auteurs (1), on n’en COMptait qu’une quarantaine; nous ajouterons même que, parmi elles, il en est de très-contestables. Mais, jusque-là, on s'était fort peu occupé, surtout en France, de ce genre de recherches, et les publications que je Viens de citer eurent certainement pour effet de fixer l'attention des botanistes sur cette question importante, qui à donné lieu depuis à des travaux assez nombreux. D'une autre part, on fait observer que, dans les jardins botaniques, les plantes de même genre, étant ran- Sées les unes à côté des autres, se trouvent dans des Conditions favorables pour que leur croisement s’opère naturellement; que, cependant, on n’y voit pas d’hybrides, et qu'à plus forte raison, il ne doit pas s’en produire entre les plantes sauvages (2). Nous ferons remarquer, d'abord, que si les jardins botaniques présentent des conditions favorables aux fécondations adul-

lérines, il n’en est pas de même de la propagation des

(1) Parmi ces auteurs, on peut citer : Villars (Flore du Dau- Phiné, T. III, p. 755, et Mémoire sur quelques plantes hybrides, dans Roemer, Collectanea botanica, p. 186) ; Allioni (Flora pede-. Montana, n° 593); Schrader, Monographia generis Verbasci, p- 55, tab. V, f. 1); De Salvert et Aug. Saint-Hilaire (Mémoires de la Société M oite naturelle de Paris, T. I, p. 575); Waliroith (Scredute critice, p. 220, 508, etc.) ; Alex. Braun (F/ora oder botanisene Zeitung, 1824, p. 555); Schlechtendal (FZora beroliensis, p. 285), etc.

(2) W. Herbert (Transactions of the horticultural Society of London, ser. 4, T. IV, p. 1), qui n’admet pas l'existence d’hybrides éntre plantes sauvages, croit fortement qu’il s’en forme dans nos Fvdins entre plantes cultivées. |

embryons hybridés qui peuvent en être le résultat. Îl faut se rappeler que l'hybridation, étant un phénomène accidentel, ne porte jamais que sur une ou sur un petit nombre de fleurs, qu’on ne recueille pas toutes les graines, qu'on ne sème pas toutes celles qui sont recueillies: On ne confie que rarement à la terre, dans le même

jardin, les graines qu’on recueille sur les plantes vivaces, et ces graines sont envoyées à d'autres jardins, où les plantes qui en proviennent ne sont pas toujours étudiées: IL en est autrement, il est vrai, des plantes annuelles et bisannuelles, mais on n'utilise jamais qu'une. faible portion des graines mie Le plus grand nombre des

semences tombent sur le sol, et, après leur germination; les jeunes plantes sont détruites par le labourage ou les sarclages. On s'explique donc très-bien pourquoi Îles plantes hybrides sont rares dans les jardins botaniques: L'argument qu'on nous oppose repose, du reste, sur des

faits négatifs qui, en bonne logique, ne peuvent prévar loir sur des faits positifs. Les plantes hybrides, malgré leur rareté relative, se montrent cependant dans les jardins botaniques.

Ainsi Linné (1) avait déjà vu se produire spontanément; au jardin des plantes d'Upsal, en 1762, l'hybride des Verbascum Thapsus L. et Lychnitis L., et ce célèbre auteur a noté que cet hybride tenait à la fois par ses caractères des deux espèces au milieu desquelles il esi né, et qu'il ne produisit pas de graines. 3.-G. Gmelin (2)

(4) C. Linnæus, Ameænitates academicæ, T. VI, p. 295. (2) 3.-G. Gmelin,Sermo academicus de novorum vegetabilium post crealionem divinam exorlu. Tuebingæ, 4749, in-80, p. 80.

a fait connaitre les hybrides de deux Delphinium de Sibérie, qui avaient été plantés l’un à côté. de l’autre au jardin botanique de Saint-Pétersbourg. Villars (1) a vu naitre au jardin des plantes de Grenoble le Ranuneulus lacerus Bell. hybride des Ranunculus pyrenœus L. et aconitifolius L., qui, antérieurement, avait été observé à l’état sauvage par Vialle dans les Alpes du Piémont, € par Chaix dans celles du Dauphiné; on sait que cette plante est toujours stérile. On connait aussi un hybride des Ranunculus gramineus L. et platanifolius L., qui a Paru dans un jardin de Malines (2). Villars, dans sa correspondance avec Lapeyrouse (3), revient souvent sur une Saxifrage hybride, intermédiaire aux Saxifraga rotundifolia et hirsuta, près desquels elle s'est développée au jardin botanique de Grenoble, qui y a vécu pendant plusieurs années et qui a toujours été stérile, De Candolle (4) a observé, dans les jardins, des hybrides de Centaurées, qui jamais n’ont donné de graines. M. J. Gay m'a montré des échantillons d’un hybride provenant de graines du Rosa involucrata Roxb., planté à côté du R. berberidifolia Pall., au jardin du Luxembourg, et qui est réellement intermédiaire aux deux espèces génératrices. J'ai vu également, au jardin des

(1) Villars, Mémoire sur quelques plantes hybrides, dans Rœmer, Coectanea botanica. Turici, 1809, in-40.

(2) Annales générales des sciences physiques, T. VIE, p. 352.

(5) Timbal-Lagrave, Opinion de Villars sur les plantes hybrides, dans les Mémoires de l’Académie impériale des sciences de Toulouse, pour 1858.

(4) De Candolle, PAysiologie végétale, T. I, p. 715.

plantes de Nancy, le Digitalis purpurascens Roth, Le Verbascum adulterinum Koch et plusieurs autres hybrides de ce dernier genre. Enfin, des graines ayant été recueillies par le docteur Vincent, au jardin des plantes de Nancy, sur un pied de Linaria genistæfolia Mill., planté à côté du Linaria purpurea Mill., ces graines ont été semées dans ce même jardin en 1857; une partie d’entre elles ont reproduit la plante mère, et une autre partie un véritable hybride, intermédiaire par ses caractères aux deux espèces, qui a fleuri en 1858 et qui est resté stérile. Ces plantes adultérines peuvent donc naître dans les jardins botaniques, mais elles n'y sont pas fréquentes, nous en avons indiqué Îles motifs.

On les rencontre aussi à état sauvage, et l'on restera convaincu de cette vérité, si on les compare aux descriptions si exactes et si minutieuses que Kœælreuter nous a laissées de celles d’entre elles qu'il a reproduites artificiellement. Ainsi, les caractères qu’il assigne à l'hybride qu'il obtint en fécondant le Digitalis lutea L. par le pollen du Digitalis purpurea L. (1), convenaient de tous points au Digitalis purpurascens sauvage, que je possède, et à celui que j'ai vu apparaître au jardin de Nancy. Je puis en dire autant de l'hybride du Digitalis lutea L., fécondé par le Digitalis ambiqua L. F., trouvé en 1854 dans les bois de Besançon, et que j'ai pu étudier vivant: il semble avoir servi à Kœlreuter comme sujet de sa description (2). J'ai fait plus : j'ai comparé plu-

(4) Kaœlreuter, Acta Academiæ scientiarum petropolitant T. 1, 4777, part. À, p. 215.

(2) Koœlreuter, Vovi commentarii Academiæ scientiarum per tropolitanæ, T. IT, 4778, part. 2, p. 272.

Sieurs hybrides de Verbascumn que j'ai obtenus par la fécondation artificielle aux hybrides similaires, mais . SPontanés, que j'ai eu occasion d'observer, et j'ai pu Constater également l'identité. Je puis citer comme exemples les Verbascum nigro-Lychnitis Schied., Verbascum Thapsiformi-Lychnitis Schied., Verbascum nigro-Thapsiforme Fries, Verbascum Thapsiformi-nigrum Schied. Rappelons enfin que nos expériences sur l’Ægilops triticoïdes Reg. ont démontré que cette plante est un hybride de l’Ægilops ovata L., fécondé par le Blé, et que nous avons reproduit par la fécondation artificielle les deux formes de cette plante, qu’on rencontre sauvages dans le Midi de la France. On sait, du reste, que le Blé, en fieurissant, verse autour de lui une quantité assez considérable de pollen, que le vent peut transporter à quelque distance.

Nous pourrions encore citer d’autres faits, empruntés à différents genres, et démontrant aussi d'identité d’hybrides, les uns formés spontanément et les autres pro— duits par l'intervention de l'homme. Mais ceux que nous avons indiqués suffisent, ce nous semble, pour démontrer que l'hybridité naturelle constitue un fait incontestable.

Les plantes hybrides spontanées nous offrent les Mêmes caractères que les hybrides obtenus artificielle Ment. On les rencontre aceidéntellement, toujours au Milieu des parents ou à une faible distance. Ils présentent aussi dans leur développement une prédominance des organes de la végétation. Ils sont intermédiaires : Entre les parents. Enfin ils sont généralement stériles, ou ne deviennerit fertiles que par l'effet d’une nouvelle fé- Condation par l'un des types générateurs, Cette nouvelle

fécondation s’opérant spontanément parait étre assez rare, et presque tous les hybrides naturels, que nous avons observés, se sont montrés dépourvus à la fois de pollen et de graines. Ges formes végétales disparais sent alors nécessairement avec les individus qui les représentent.

Cependant il est des exemples d’hybrides spontanés fécondés de nouveau par l’action des seuls agents naturels, qui peuvent transporter le pollen d’une plante sur le stigmate d’une autre. Les graines que M. Fabre a trouvées sur lÆZoülops triticoides Req., habituellement stérile, et qui lui ont donné l’Ægilops speliæformis Jord., se sont développées évidemment par une nouvelle intervention du pollen du-Blé, intervention qu'on ne pouvait pas soupconner tout d’abord, mais qui nous semble aujourd’hui rigoureusement démontrée depuis que nous sommes parvenu à procréer cette derniére plante par la fécondation artificielle.

Quelques faits tendent à faire penser que les hybrides spontanés, de même que ceux qui sont le produit de l'industrie de l’homme, ont une tendance, lorsqu'ils sont fertiles, à revenir après un certain nombre de générations à l’un des deux types primitifs, et comme les croi-

sements successifs peuvent avoir lieu en sens inverse, on rencontre quelquefois des séries complètes d’intermédiaires entre deux espèces parfaitement distinctes l'une de l'autre. C’est ainsi que MM. Guiliemin et Dumas (1) ont observé, dans les Alpes, entre les Gentiand

(4) Guillemin et Dumas, Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Puris, T. L, p. 81 à 85, tab. V.

Purpurea L. et lutea L., tous les intermédiaires de forme et de couleur entre les deux espèces, depuis la corolle rotacée et à lobes aigus du Gentiana lutea jusqu'à k corolle campanulée et à lobes arrondies du Gentiana Purpurea; depuis le jaune tendre du premier Jusqu'au violet purpurin du second, et, au milieu de toutes ces formes, se trouvait le Gentiana hybrida DC., qui tenait À peu près le milieu entre les deux formes extrêmes. Des observations semblables ont été faites par les mêmes AUteurs sur les formes des Gentiana punctata L. et lutea L., et sur ceux des Gentiana campestris L. et Amarella L. De son côté, M. Grenier (1) a recueilli dans une prairie des environs de Pontarlier une semblable série de passages entre les Narcissus Pseudo-Narcissus L. et poeticus L. (2). M. Lejolis (5) a observé également, à Cherbourg, une suite complète d'individus présentant toutes les modifications qui peuvent exister

entre les Ulex Europœus L. et nanus Sm. et comprenant au milieu d'elles l'Ulex Gallii PL. M. Bavoux, enfin, à rencontré, autour de Besançon, une série de modifi- Gations entre les Digitalis lutea L. et ambigua L. F., et J'ai pu, grâce à son obligeance, étudier ces différentes formes sur le vif.

(1) Grenier, dans les Annales des sciences naturelles, sér. 5, T. XIX, 1855, p. 446.

(2) Sur le plateau élevé, où Pontarlier est situé, les Varcissus Pseudo-Narcissus et poeticus fleurissent à la même époque, conlrairement à ce qui se passe dans nos jardins.

(S) Lejolis, Mémoires de la Société des sciences naturelles de Cherbourg, pour 1855.

Meyen (1) semble attribuer ces formes intermédiaires nombreuses entre deux espèces, formes qu’il considère comme des hybrides, à la quantité plus ou moins grande de pollen qui agit sur le stigmate des types primitifs, et il fait remarquer que celles de ces formes, qui se rapprochent davantage de l’une ou de l’autre des deux souches génératrices, sont susceptibles d’être fécondées et” peuvent même se propager en se fécondant entre elles. Ou bien faut-il attribuer ces formes nombreuses à l’inégalité d'action physiologique du pollen sur le stigmate des types originels? Nous ne pouvons admettre ni l'une ni l’autre de ces deux suppositions. L'observation prouve, en effet, que les hybrides de première génération, obtenus entre deux espèces par la fécondation artificielle, sont toujours à peu près à égale distance de leurs ascendants, et ne présentent jamais cette variété de formes, dont nous venons de citer des exemples. Le pollen se montre donc toujours également actif, et, quelle que soit la quantité qu’on en dépose sur le stigmate, les résultats restent toujours les mêmes. Mais les faits signalés s'expliquent très-bien, si l’on admet que des fécondations nouvelles, analogues à celle qui transforme l'Ægilops triticoïides Reg. en Ægilops speltæformis Jord., interviennent; et les expériences d’hybridation artificielle, qui produisent des hybrides de seconde et de troisième génération et les ramènent aux types primitifs,

donnent également naissance à ces mêmes séries de

(4) Meyen, Veues System der Pflanzen Physiologie. Berlin, 5 vol. in-80,

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. | 265 formes qui se montrent quelquelois chez les hybrides Sauvages.

Ainsi les hybrides spontanés sont stériles par eux- Mêmes, et, s'ils deviennent fertiles soit spontanément, SOit par la cause que nous venons d'indiquer, ils se modifient et finissent par retourner à l’une de leurs souches ‘riginelles. L'hybridité, loin de confondre les espèces et de former entre elles des races végétales permanentes, Vient, au contraire, nous fournir la preuve de la persi- Slance des types primitifs; elle nous donne même un Criterium certain, qui permettra toujours de distinguer, dans nos plantes domestiques, si profondément modifées par la culture, ce qui est variété ou race de ce qui est espèce. 2

De tous les faits établis dans les six précédents chapitres, nous croyons pouvoir conclure que, depuis l’origine de la période géologique actuelle, l'espèce sauvage 6st restée fixe, et les attributs, qui la distinguent, sont :

1° La succession d'individus semblables par voie de génération ;

2°'La permanence des caractères importants, de ceux Qui, par leur fixité, doivent être considérés comme es- Séntiels à leur être et par conséquent comme spécifi- Ques ;

3° La distinction tranchée que ces caractères spécifies établissent entre les espèces différentes ;

4° L'absence d'êtres intermédiaires permanents qui 'éuniraient ou qui confondraient diverses espèces les Unes avec les autres. | |

Nous avons établi également que les variétés dans les

“les organisés sauvages ne reposent, au contraire, que