Mueller, ibid.t II
excitable ou ne l'est plus du tout, les excitants les plus forts ne développeront en lui que des sensations faibles ou nulles; ce qui arrive quand il est coupé, lié, engourdi par le froid, paralysé par une maladie. Si enfin le nerf est devenu autrement excitable, son jeu, quoique provoqué par le même excitant, est différent, et la sensation n'est plus la même; dans l'indigestion ou la fièvre, les aliments n'ont plus qu'un goût terreux ou amer. — En somme, la condition directe de la sensation, c'est l'action ou mouvement moléculaire du nerf; peu importent les événements du dehors, ou les autres événements intérieurs du corps vivant ; ils n'agissent que par l'intermédiaire de ce mouvement qu'ils provoquent; par eux-mêmes, ils ne font rien; on pourrait se passer d'eux. Il suffirait que l'action du nerf fût toujours spontanée, comme elle l'est parfois ; si son action se produisait encore selon l'ordre et avec les degrés ordinaires, le monde extérieur, et tout ce qui dans notre corps n'est pas le système nerveux, pourrait être anéanti; nous aurions encore les mêmes sensations, partant les mêmes images et les mêmes idées. Voyons donc de plus près cette action nerveuse, puisqu'il n'y a pas de sensation sans elle, et puisque, par elle seule, elle suffit à provoquer la sensation.
III. Quand un nerf sensitif entre en action, un mouvement moléculaire se propage tout le long de son trajet jusqu'aux centres nerveux *, Le nerf est conducteur, comme l'air qui transmet les oscillations
1. Ce mouvement se produit dans le filament central du nerf, appelé cylindre d'axe. C'est la seule partie essentielle du nerf. Vulpian, Leçons sur la physiologie du système nerveux, p. 55.
d'une corde vibrante, comme le fil de fer qui transmet l'action électrique. On s'en assure par deux expériences. — S'il est comprimé, lié, coupé dans un point quelconque situé entre les centres nerveux et l'endroit excité, il n'y a plus de sensation; or les centres nerveux sont intacts, le bout terminal du nerf agit comme auparavant, c'est donc le bout central qui a cessé d'agir; il agissait donc auparavant; donc, lorsque à la suite d'une excitation terminale une sensation s'est produite, le nerf a fonctionné dans tous ses segments et sur tout son trajet. — D'autre part, sur toutes les parties de son trajet, cette action aboutit au même effet \ Quel que soit le point que l'on irrite, la sensation finale est la même. Cela va si loin que parfois nos images associées situent la sensation en des endroits insensibles ou absents. « Il y a des paralysies dans lesquelles les membres sont absolument insensibles aux irritations extérieures, bien que les douleurs les plus aiguës s'y fassent sentir. » C'est que les nerfs qui se rendent à ces membres, insensibles à leurs extrémités, sont encore irritables et irrités dans les portions supérieures de leur trajet. Par la même raison, toute section, compression ou irritation d'un tronc nerveux provoque une sensation qui paraît située dans les endroits où aboutissent les branches et les fibrilles terminales de ce tronc. Si, au moyen d'un tourniquet, vous comprimez votre bras jusqu'à le rendre insensible aux excitations du dehors, et si alors vous pressez le tronc nerveux qui est entre les deux os du coude, vous éprouvez une vive sensation, semblable à celle d'une commotion électrique, et cette sensation
1. Mueller, ibid. De la mécanique des nerfs sensitifs, I, 634, 643,
vous paraît située dans la main dont les nerfs sont engourdis. Tout le monde connaît l'illusion des amputés. (( Ces illusions persistent toujours et conservent la même intensité pendant toute la vie ; on peut s'en convaincre par des questions adressées aux amputés longtemps après qu'ils ont subi l'opération. C'est à l'époque de l'inflammation du moignon et des troncs nerveux qu'elles sont le plus vives ; les malades accusent alors de très-fortes douleurs dans tout le membre qu'ils ont perdu. Après la guérison, il leur reste fréquemment pendant toute la vie un sentiment de formicafcion ou même de douleur ayant en apparence son siège dans les parties extérieures qui n'existent plus. Ces sensations ne sont pas vagues, car l'amputé sent des douleurs ou le fourmillement dans tel ou tel orteil, à la plante ou sur le dos du pied, à la peau, etc. Il finit par s'y habituer et à la fin ne s'en aperçoit plus; cependant, dès qu'il y fait attention, il voit la sensation aussitôt reparaître, et souvent il sent d'une manière très-distincte ses orteils, ses doigts, la plante du pied, la main. » En plusieurs cas, après sept ans, douze ans et même vingt ans, la sensation était aussi nette qu'au premier jour. — On voit que, pour provoquer la sensation, l'action du nerf lui-même est accessoire ; il n'est qu'un intermédiaire ; si le mouvement moléculaire qui se propage sur tout son trajet est efficace, c'est parce qu'il provoque un autre mouvement moléculaire dans les centres nerveux; pareillement l'action électrique qui court le long du fil du télégraphe n'a d'importance que parce qu'arrivée à son terme elle déplace l'aiguille du cadran.
Quel est ce mouvement moléculaire qui se propage tout le long du nerf conducteur? On l'ignore ; on sait
seulement quelques-uns de ses caractères *. On constate que dans les nerfs sensitifs, quoique d'ordinaire il se dirige vers les centres, il peut se diriger aussi vers les extrémités. Implantez le bout de la queue d'un rat dans la peau de son dos, puis, la greffe étant terminée, coupez la portion basilaire de cette queue environ à un centimètre de son origine; après quelques mois, si l'on pince la queue greffée, l'animal souffre et se retourne pour mordre; l'irritation du nerf, qui avant l'opération marchait dans le sens centripète, marche maintenant dans le sens centrifuge. — On constate en outre que le mouvement moléculaire est le même dans un nerf moteur et dans un nerf sensitif. Car, si l'on réunit bout à bout les fibres d'un nerf moteur comme l'hypoglosse et celles d'un nerf sensitif comme le lingual, d'un côté, très-visiblement l'irritation du nerf sensitif se propage le long du nerf moteur et produit des contractions musculaires; de l'autre côté, très-probablement l'irritation du nerf moteur se propage le long du nerf sensitif et provoque de la douleur. — On établit enfin « que toute excitation portée sur un point quelconque de la longueur d'une fibre nerveuse se transmet immédiatement et simultanément dans les deux sens, centripète et centrifuge », et l'on a quelques indications sur la vitesse de cette transmission 2. — La conclusion de
l.Vulpian,i6zd., expériences d'Helmholtz 102, de Bert, 283,287, de Philipeaux et Vulpian, 290. Dans les nerfs moteurs, ce mouvement moléculaire se propage en se renforçant. Ainsi le nerf est non-seulement un conducteur, mais encore un multiplicateur de l'ébranlement qu'il reçoit.
2. D'après les expériences les plus récentes, elle est de 29 mètres par seconde dans les nerfs du corps humain. Elle varie avec la température ambiante, et n'est pas uniforme dans toute la longueur du nerf.
tout ceci est que ce les phénomènes intimes provoqués par une excitation dans les fibres nerveuses sont certainement identiques, que ces fibres soient motrices, sensitives ou sympathiques. » Si l'effet final est différent, c'est que les fibres nerveuses sont en rapport les unes avec les muscles, les autres avec telle ou telle partie des centres nerveux; de même des fils semblables et qui sont le théâtre de phénomènes électriques semblables, produisent, suivant l'appareil qui les termine, tantôt un coup de sonnette, tantôt un déplacement d'aiguille, tantôt le choc d'un bouton.
Il suit de là que la condition immédiate de la sensation se trouve dans les centres nerveux; il s'y produit un mouvement moléculaire inconnu sans lequel la sensation ne peut naître et qui suffit à la faire naître. Et de fait c'est ce qui arrive dans un grand nombre de cas. Beaucoup de sensations naissent en nous sans l'intervention des nerfs, par la seule excitation des centres nerveux. Telles sont les hallucinations proprement dites, et l'on en a vu de nombreux exemples *. La plupart du temps, on ne peut alors ni constater ni conjecturer aucune irritation du bout terminal ou d'une partie quelconque du trajet du nerf. — J'ai décrit ces visions qui précèdent le sommeil, et qu'on peut observer sur soi-même ; en ce cas , on ferme les yeux, on écarte toutes les excitations du dehors, on pacifie tous ses nerfs, et justement, dans cette immobilité universelle de tous les conducteurs qui d'ordinaire mettent l'encéphale en action, nos images faibles et vagues deviennent intenses et nettes; elles se changent en sensations; nous rêvons, nous voyons des objets
i. Livre II, ch. 1.
absents. Sauf l'absence des objets et l'inaction des nerfs, notre état est le même alors que dans la sensation ordinaire; l'encéphale agit donc alors comme dans la sensation ordinaire; et il agit seul, puisque les objets sont absents et les nerfs inactifs. — Qu'on l'excite seul et directement, des hallucinations, c'està-dire des sensations spontanées avec leurs images associées se produisent; c'est ce qui arrive quand l'encéphale est enflammé, quand il est irrité par le haschich. — D'ailleurs les observateurs ont enregistré plusieurs cas de malades en qui les nerfs étaient plus ou moins complètement détruits, quoique les hallucinations correspondantes fussent parfaites *. Esquirol cite, entre autres, « une Juive de trente-huit ans, aveugle et maniaque, qui néanmoins voyait les choses les plus étranges. Elle est morte subitement; j'ai trouvé les nerfs optiques atrophiés depuis leur entre-croisement jusqu'à leur entrée dans le globe de l'œil ; certainement dans ce cas la transmission des impressions était impossible. » — « Deux individus avaient perdu un œil par phthisie du globe, et les hallucinations se produisaient chez eux aussi bien de ce côté que du côté sain. » — « Nous avons en ce moment à la Salpêtrière, dit Esquirol, deux femmes absolument sourdes qui n'ont d'autre délire que celui d'entendre diverses personnes avec qui elles disputent jour et nuit. » — A la rigueur on pourrait objecter que dans ces exemples la partie centrale et encore intacte du nerf est le point de départ de l'irritation; mais cela n'est point vraisemblable; l'hal-
1. Griesinger. Traité des maladies mentales, 101 et 102. Exemples nombreux.
lucination est trop systématique; si elle provenait du nerf, il faudrait que ses diverses fibres entrassent en action dans l'ordre compliqué et avec le degré exact que l'excitant extérieur peut seul leur imposer, « Une irritation directe, dit Griesinger, peut bien, dans la rétine, déterminer des taches lumineuses, des globes de feu, des images colorées, etc., mais non des formes compliquées, un homme, une maison, un arbre ; elle peut bien , dans l'oreille, déterminer des bourdonnements, des sons élevés ou bas , mais non pas des mots formés ou des mélodies. » — La distinction se marque mieux encore dans les hallucinations qui suivent l'usage du microscope; j'en donne le détail d'après une lettre que m'écrit un des plus illustres micrographes, M. Robin. « J'ai remarqué, dit-il, qu'après avoir longtemps regardé au microscope, surtout à l'aide d'une lumière vive, les figures des objets observés persistaient lorsque je fermais les yeux. — Elles persistaient encore lorsque je dirigeais mes yeux sur la table d'acajou qui porte mes instruments, sur mon carton à dessins , qui est de teinte bleu-grisâtre, ou sur mon papier à dessins. — Elles persistaient pendant deux ou trois minutes environ, en oscillant dans un cercle assez étroit; après avoir diminué de grandeur, puis disparu, elles reparaissaient plus pales; après deux ou trois apparitions de plus en plus faibles, elles ne reparaissaient plus. — Elles disparaissaient plus vite lorsque je portais les yeux sur un papier blanc que lorsque je les tournais ou les portais sur ma table d'acajou foncé. — Je les voyais grisâtres comme sont les images des objets vus au microscope. Ces images sont l'ombre des objets qui se projette sur la rétine vivement éclairée au-
tour d'eux dans tout le champ circulaire du microscope, comme les ombres chinoises de la lanterne magique. » A mon sens, ajoute M. Robin, ce n'est pas la rétine qui, en l'absence de l'objet, continue et recommence à agir, « c'est le centre cérébral de perception visuelle » ; ayant agi une première fois, il rentre de lui-même en action deux ou trois fois encore. « Je ne crois pas que les extrémités des nerfs de sensibilité ou organes d'impression puissent s'ébranler spontanément de manière à transmettre au centre perceptif la forme, la couleur, etc., d'un objet; ce que peut faire au contraire le centre de perception par son retour spontané à un état antérieur d'activité, sous l'influence de quelque congestion temporaire de ses vaisseaux , comme en produit l'usage prolongé du microscope ou l'introduction des alcaloïdes de l'opium, de la belladone, de l'absinthe. » En effet, les maladies de l'œil avec congestion rétinienne sans méningite ne ramènent pas sur la scène des images de ce genre, mais de tout autres ; pour éveiller celles-ci, il faut la méningite, l'ivresse de l'opium ou de l'absinthe, c'est-à-dire l'irritation des centres nerveux. — En résumé, l'irritation des nerfs et l'irritation des centres nerveux se reconnaissent à des signes très-différents. « La première, qu'on peut appeler pseudesthésie des extrémités périphériques, se manifeste par des étincelles, des éclats lumineux, des bruits, des chatouillements » et autres sensations isolées qui ne font pas un système et ne correspondent à aucun ensemble possible de caractères extérieurs. « La seconde, qu'on peut appeler pseudesthésie des centres perceptifs, » se manifeste par des images survivantes ou ressusci-
CHAP. I. FONCTIONS DES CENTRES NERVEUX 2^"j
tantes complètes, comme celles du microscope, c'està-dire par des hallucinations ou sensations spontanées et organisées de couleur et de relief, de sons harmoniques et articulés, qui correspondent à un ensemble possible de caractères extérieurs.
IV. Nous arrivons donc a poser, comme condition suffisante et nécessaire de la sensation et partant des images, une certaine action ou mouvement moléculaire des centres nerveux, c'est-à-dire de l'encéphale; en effet, c'est là qu'aboutissent tous les nerfs sensitifs, soit directement, comme les nerfs crâniens, soit indirectement, comme les nerfs rachidiens , par l'intermédiaire des parties conductrices de la moelle l. — Il reste à chercher, parmi les diverses parties de l'encéphale, celles dont l'action est la condition nécessaire et suffisante de la sensation et des images. Les physiologistes emploient pour cela les vivisections, et à cet égard leurs expériences sont très-nettes. Voyons d'abord la pure sensation.
Si le lecteur veut regarder un encéphale préparé ou tout au moins les figures de quelque grand atlas anatomique, il trouvera qu'à sa partie supérieure la moelle épinière se renfle en un bulbe nommé moelle allongée ou bulbe rachidien, par lequel commence l'encéphale. Qu'on retranche à un animal tout l'encéphale, sauf ce bulbe; cet animal 2 exécute encore une quantité de ces mouvements systématiques et automatiques qu'on appelle réflexes, et que produisent les divers segments de la moelle sans l'intervention de
1. Brown-Séquard, Journal de physiologie ; voyez ci-dessus, livre III, cii. n, p. 257.