STIGMATE

perpendiculairement à l’ovaire qui tient lieu de pédoncule, puis elle prend une direction verticale jus-

STRUCTURE

que près de son sommet, puis s’infléchit de nouveau. De plus, elle est tordue d’une manière toute spéciale, de telle sorte que sa surface antérieure, qui comprend l’anthère, le rostellumet la partie supérieuredu stigmate, regarde latéralement à droite ou à gauche, selon que les fleurs sont d’un côté ou de l’autre de la tige. La surface du stigmate qui participe à cette torsion singulière, s’étend jusqu’au bas de la colonne : à sa partie supérieure elle forme une cavité profonde,

au-dessous de la saillie du rostellum [pd) , cavité

dans laquelle est logé le gros disque visqueux de la pollinie.

L’anthère , allongée et triangulaire , ressemble beaucoup à celle du Catasetum : elle ne s’étend pas en haut jusqu’au sommet de la colonne. Ce sommet est un filament mince et aplati que, par analogie avec le Catasetum, je suppose être le prolongement du filet de l’étamine, mais ce pourrait être aussi un prolongemenlde la colonne. Il est droit dans lebouton, mais avant l’ouverture de la Heur, se courbe sous la pression du labellum. Un groupe de trachées court vers le haut de la colonne jusqu’au sommet de l’anthère; là, ces vaisseaux se réfléchissent et redescendent un peu le long de cet organe. Lejpoint où ils se réfléchissent forme une petite charnière très-fine, par laquelle l’extrémité échancrée de l’anthère s’articule avec la colonne, immédiatement sous la pointe recourbée de celle-ci. Cette charnière, quoique moins grosse que la

MORMODES IGNfiA.

tête d’une épingle, est de la plus haute importance, car elle est sensible et transmet l’ébranlement produit par le contact d’un corps au disque de la pollinie ; elle sert aussi de guide dans le phénomène de l’expulsion. Puisqu’elle communique au disque l’indispensable ébranlement, on pourrait soupçoinnerqu’une partie du tissu du rostellum, qui est en contact immédiat avec le filet de l’anthère, se prolonge jusqu’à elle ; mais je n’ai pu découvrir aucune différence de structure avec les parties correspondantes du Catasetum. Le tissu cellulaire qui entoure la charnière est gorgé de fluide, car lorsque l’anthère se déchire, pendant l’expulsion de la pollinie, une grosse goutte en exsude. Cet état de réplétion facilite peut-être la rupture finale de la charnière.

La pollinie ne diffère pas beaucoup de celle du Catasetum (voy. fig. 26, D) : elle suit la courbure du rostellum, qui est moins proéminent que dans ce dernier genre. Toutefois, le sommet épais du pédicelle se dilate sous les masses polliniques, que de plus faibles caudicules attachent à une crête médiane de sa surface supérieure.

Le disque est grand; sa surface visqueuse est en contact avec le plafond de la chambre stigmatique , et ne saurait être atteinte par les insectes. Son extrémité antérieure est pourvue d’un petit rideau qui en dépend (on le voit [obscurément sur la fig. 29), et qui, avant l’expulsion, est en continuité de chaque

STRUCTURE

côté avec les bords supérieurs de la fossette stigmatique. Le pédicelle s’unit à l’extrémité postérieure du disque; mais quand lé disque devient libre, la partie inférieure du pédicelle se recourbe doublement, de telle sorte qu’il semble alors attaché au centre du disque par une charnière.

Le labellum est vraiment remarquable : il s’atténue à sa base en une sorte de pédoncule à peu près cylindrique, et ses bords sont tellement recourbés, qu’ils se rencontrent presque en arrière. Il s’élève d’abord verticalement, puis forme une voûte au-dessus et en arrière du sommet de la colonne, contre lequel il s’applique fortement. En ce point (et cela, même dans le bouton), il est creusé d’une petite cavité qui reçoit la pointe, finalement courbée, de la colonne. Il est clair que ce petit enfoncement représente la vaste fosse à parois épaisses et charnues qui, creusée dans le labellum des diverses espèces de Catasetum et d’autres Vandées, doit attirer les insectes. Ici, par un singulier changement de destination, il sert à retenir le labellum dans sa position normale sur le sommet de la colonne; toutefois, il serait possible que les insectes viennent le ronger, et qu’ainsi, il contribue encore à les attirer. Sur le dessin (ftg. 519), le labellum est fortement relevé, alin qu’on puisse voir cette légère échancrure et le filament incliné. Dans sa position naturelle, il peut presque être comparé à un énorme chapeau tricorne, s’appuyant sur un

MORMODES 1GNEA.

support allongé et posé sur la tête de la colonne.

Par suite de la torsion de la colonne, que je n’ai observée chez aucune autre Orchidée, tous les organes importants de la fructification regardent à gauche dans les fleurs placées au côté gauche de la tige, et à droite dans les fleurs du côté droit. Ainsi deux fleurs prises de chaque côté de la grappe et mises dans la même position relative, paraissent avoir été tordues en sens inverse. Une seule fleur, perdue parmi les autres, était peu tordue et sa colonne regardait le labellum. Le labellum est aussi un peu tordu : par exemple, sur la fleur que représente la gravure et qui regarde à gauche, sa nervure médiane se porte d’abord à droite, puis revient, mais à un moindre degré, vers le côté gauche, de façon à presser contre la surface postérieure du sommet de la colonne. La torsion de toutes les parties de la fleur commence avant la floraison.

La position que prend ainsi chaque organe est de la plus haute importance ; car si la colonne et le labellum ne se tournaient pas de côté, les pollinies, lorsqu’elles sont lancées, iraient frapper la voûte du labellum qui s’arrondit au-dessus d’elles et seraient repoussées en arrière, comme il advint sur la seule (leur dont la colonne était, par anomalie, presque droite. Si tous les organes ne se tordaient pas en sens opposé de chaque côté de la grappe, de manière à regarder tous en dehors, comme les lleurs sont très-

FÉCONDATION. 24o

serrées, les pollinies n’auraient pas assez d’espace pour être librement lancées et s’attacher aux insectes.

Quand la fleur est entièrement développée, les trois sépales sont pendants, mais les deux pétales supérieurs sont presque dressés. Ces pièces, les deux pétales surtout, sont épaisses, gonllées et jaunâtres à leur base; à leur parfaite maturité, elles sont en ce point tellement gorgées de liquide que, si on les pique, avec un fin tube de verre, le fluide s’élève à une certaine hauteur dans ce tube en vertu de la capillarité. Ces bases renflées des sépales et des pétales, ainsi que celle du labellum, qui s’atténue en une sorte de pédoncule, ont une saveur vraiment douce et agréable; je ne doute pas qu’elles ne servent à attirer les insectes, car aucun réservoir ouvert ne se remplit de nectar.

Je vais maintenant essayer de montrer comment toutes les parties de la fleur sont coordonnées et agissent de concert. Comme précédemment, la pollinie se courbe autour du rostellum ; dans le genre Catasetum, lorsqu’elle devient libre, elle se dresse seulement avec force : mais chez ce Mormodes il y a quelque chose de plus. Le lecteur pourra voir plus bas, sur la figure 50, la coupe du bouton d’une autre espèce de Mormodes, qui ne diffère de celle-ci que par la forme de l’anthère et parce que le rideau annexé au disque visqueux est beaucoup plus profondément.

MORMODES IGNE A.

Supposons maintenant que le pédicelle de la pollinie soit assez élastique pour que, devenu libre, non-seulement il se redresse, mais il s’incurve brusquement en arrière en sens inverse de sa première courbure, en formant une sorte de cercle irrégulier; et nous verrons qu’alors la surface extérieure du rideau, qui n’est pas visqueuse, s’appliquera sur l’anthère, la surface visqueuse du disque se trouvant au côté extérieur du cercle. C’est là précisément ce qui se passe chez notre Mormodes. Mais la pollinie se courbe en sens inverse avec tant de force (sans doute les deux bords du pédicelle aident ce mouvement en se recourbant transversalement en dehors), qu’elle rebondit aussitôt, repoussée par la surface bombée du rostellum. Comme les deux masses polliniques adhèrent d’abord assez fortement à l’anthère, lorsqu’elles rebondissent, cette dernière se déchire par sa base ; et comme le petite charnière qui est au sommet de l’anthère ne se brise pas tout d’abord, la pollinie et sa loge restent un instant pendantes comme le balancier d’une horloge : mais bientôt les oscillations font céder la charnière, et la masse entière est lancée en l’air verticalement, à un pouce ou deux au-dessus, en avant et près de la partie terminale du labellum. Quand la pollinie ne rencontre aucun objet sur son parcours, elle retombe généralement et s’attache, quoique peu fermement, dans le pli qui est sur la crête du labellum, directement au-dessus de la co-

lonne. J’ai constaté à plusieurs reprises l’exactitude de tout ce que je viens de décrire.

Le rideau du disque qui, lorsque la pollinie s’est courbée en cercle, se trouve reposer sur l’anthère, rend un service considérable en empêchant que la matière visqueuse du disque ne s’attache à elle, et ne retienne ainsi pour toujours la pollinie dans la position qu’elle vient de prendre. Ceci, comme nous allons le voir, aurait entravé un mouvement ultérieur de la pollinie, nécessaire à la fertilisation de la fleur. C’est ce qui arriva dans quelques-unes de mes expériences, comme je mettais des obstacles au jeu naturel des organes, et la pollinie et l’anthère restèrent engluées l’une à l’autre en figurant un cercle irrégulier.

J’ai déjà dit que la petite charnière par laquelle l’anthère s’articule avec la colonne, un peu au-dessous du filament incliné qui termine celle-ci, est sensible au toucher. A quatre reprises, j’ai trouvé que je pouvais toucher avec une certaine force toute autre partie ; mais qu’à peine avais-je atteint ce point avec la plus fine aiguille, instantanément la membrane qui unit le disque aux bords de la cavité dans laquelle il est logé se rompait, la pollinie était lancée vers le haut et retombait sur la crête du labellum, comme je viens de le décrire.

Supposons maintenant qu’un insecte s’abatte sur la crête du labellum (c’est la seule partie de la fieu

MORMODES 1GNEA.

où il puisse convenablement s’arrêter), et qu’il se penche en avant de la colonne pour ronger ou sucer les bases des pétales, qui sont remplies d’un suc mielleux. Son poids et ses mouvements abaisseront et feront bouger le labellum, ainsi que le sommet incliné de la colonne, qui est au-dessous ; et celui-ci, en pressant sur la charnière, déterminera l’expulsion de la pollinie, qui viendra infailliblement frapper la tête de l’insecte et s’attacher à elle. J’ai mis mon doigt, revêtu d’un gant, sur le sommet du labellum, son bout avançant un peu au delà du bord, et l’agitant alors légèrement, je fus réellement émerveillé de voir avec quelle promptitude la pollinie fut lancée vers le haut, et avec quelle précision la surface visqueuse du disque tout entière vint frapper mon doigt et s’attacher fermement à lui. Cependant, je doute que le poids et les mouvements d’un insecte suffisent pour agir ainsi indirectement sur le point sensible ; mais si l’on jette les yeux sur la gravure, on verra combien il est probable que l’insecte, pour mieux s’appuyer en cherchant à atteindre les bases des pétales, aille poser ses pattes antérieures par-dessus le bord du labellum sur le haut de l’anthère, et touche ainsi lui-même le point sensible; la pollinie serait alors lancée, et le disque visqueux frapperait certainement la tète de l’insecte et s’attacherait à elle.

Avant de passer outre, je crois devoir mentionner quelques-unes de mes premières expériences. J’ai pi-

qué profondément diverses parties de la colonne ou le stigmate, et j’ai coupé les pétales, ou même le labellum, sans que la pollinie soit lancée; une seule fois, en coupantplus rudement la base étroite et épaisse du labellum, j’ai déterminé l’expulsion, sans nul doute pour avoir ainsi causé l’ébranlement du filament terminal de la colonne. J’ai soulevé doucement l’anthère à sa base ou sur un de ses côtés, et la pollinie a été lancée ; mais alors la charnière sensible s’est nécessairement fléchie. Lorsque la fleur est ouverte depuis longtemps et qu’elle est presque prête à lancer spontanément sa pollinie, un léger tiraillement sur l’uneoul’autredeses parties provoque ce phénomène. La compression de son mince pédicelle, et par conséquentdu rostellum sa illant qu’il recouvre, vers la base de l’anthère, entraîne l’expulsion ; mais ceci n’est pas surprenant, puisque l’excitation produite par le contact d’un corps sur la charnière sensible, doit toujours être transmise à travers cette partie du rostellum jusqu’au disque. Chez les Catasetum, on peut presser légèrement sur ce point sans causer l’expulsion ; mais dans les fleurs de ce genre, la partie saillante du rostellum n’est pas située sur le trajet que suit l’excitation dans sa transmission des antennes au disque. Une goutte de chloroforme, d’esprit-de-vin ou d’eau bouillante, placée sur cette partie du rostellum, ne produit pas d’effet; j’ai été surpris de voir qu’il ne s’en produit pas non plus, quand on expose la

250 MORMODES IGNE A..

fleur entière à l’action de la vapeur de chloroforme

Voyant que cette partie du rostellum est sensible à la pression et que la fleur est largement ouverte de chaque côté, préoccupé d’ailleurspar l’exemple dse Catasetum, je fus d’abord convaincu que les insectes devaient entrer par la partie inférieure de la fleur et toucher le rostellum. Je pressai donc sur le rostellum avec des objets de différentes formes, mais pas une seule fois le disque visqueux ne s’attacha bien à eux. Si je me servais d’une grosse aiguille, la pollinie expulsée se courbait en cercle autour d’elle, avec sa surface visqueuse en dehors; si je prenais un objet large et plat, la pollinie s’agitait autour de lui et se roulait quelquefois en spirale, mais le disque ne s’attachait pas ou ne s’attachait que très-imparfaitement. Après la douzième tentative, je me laissai aller au déssespoir. L’étrange situation de ce labellum qui vient s’appuyer sur le haut de la colonne, aurait dû me montrer dans quel sens j’avais à expérimenter. J’aurais dû repousser l’idée que le labellum n’était ainsi placé dans aucun but utile ; négligeant ce guide naturel, j’ai pendant longtemps tout à fait méconnu l’organisation de cette fleur.

Nous avons vu que, lorsque la pollinie est librement lancée vers le haut, elle s’attache, par toute la surface visqueuse de son disque, à tout objet qui s’avance au delà du bord du labellum, directement au-dessus de la colonne. Ainsi attachée, elle figure un cercle irré-

gulier ; l’anthère déchirée couvre encore les masses polliniques et se trouve en contact immédiat .avec le disque, mais le rideau empêche qu’elle ne lui adhère. Tant que cette position subsiste, le pédicelle saillant et recoyrbé doit empêcher efficacement les masses polliniques d’être déposées sur un stigmate, même en supposant que l’anthère soit tombée. Admettons maintenant que la pollinie soit attachée à la tête d’un insecte, et voyons ce qui a lieu. Le pédicelle, lorsque l’expulsion le sépare du rostellum, a sa face inférieure très-humide : pendant qu’elle se dessèche, le pédicelle se redresse lentement, et quand il est parfaitement droit, l’anthère ne tarde pas à tomber. Les masses polliniques sont dès lors à découvert, et des caudicules faciles à rompre les lient à l’extrémité du pédicelle, à une distance convenable et du côté qui se trouvera naturellement en contact avec le visqueux stigmate, lorsque l’insecte visitera une autre ileur ; de sorte que chaque détail est maintenant parfaitement favorable à la fertilisation.

Quand l’anthère tombe, elle s’est acquittée de ses trois fonctions: sa charnière a agi comme organe sensible ; grâce à son faible attachement à la colonne, la pollinie est restée d’abord un instant suspendue ; enfin son bord inférieur a concouru, avec le rideau du disque, à empêcher que les masses polliniques ne soient pour toujours engluées au disque visqueux.

D’après des observations faites sur quinze fleurs,

MORMODES IGNE A.

le pédicelle se redresse en douze ou quinze minutes. Le premier mouvement, qui provoque l’expulsion, est élastique : le second, qui est plus lent et en sens contraire, résulte du dessèchement de la surface externe ou convexe ; mais ce mouvement diffère de celui que j’ai vu se produire chez tant de Vandées etd’Ophrydées, car, si l’on plonge dans l’eau la pollinie de ce Mormodes, elle ne recouvre pas la forme circulaire que son élasticité lui avait donnée.

Le Mormodes ignea est hermaphrodite. Les pollinies sont bien développées. La surface du stigmate, si singulièrement allongée, est extrêmement visqueuse et couverte d’innombrables utricules, dont le contenu se contracte et se coagule par une immersion de moins d’une heure dans l’esprit-de-vin. Si celle immersion dure un jour, l’action subie par les utricules est si grande qu’elles se dissolvent, fait que je n’ai remarqué chez aucune autre Orchidée. Les ovules, soumis .à l’action de l’esprit-de-vin pendant un ou deux jours, prennent cet aspect demi-opaque, pulpeux, qu’ils ont en pareil cas chez toutes les Orchidées femelles ou hermaphrodites. La longueur inusitée de la surface du stigmate m’a fait supposer que, si les pollinies n’étaient par expulsées, l’anthère se détacherait ellemême et les masses polliniques, oscillant librement, féconderaient leur propre fleur. En conséquence, j’ai mis quatre fleurs à l’abri de tout contact; huit ou dix jours après leur éclosion, l’élasticité du pédicelle

CYCNOCHES VEN'TRICOSEM.

triompha de toute résistance, et les pollinies furent, mais inutilement, spontanément expulsées.

Bien que le Mormodes ignea soit hermaphrodite, il doit être, de fait, aussi véritablement dioïque que le Catasetum, en ce qui concerne le concours de deux individualités distinctes dans l’acte de la reproduction : en effet, comme il faut douze ou quinze minutes, après l’expulsion, pour que la pédicelle de la pollinie se redresse et que l’anthère tombe, il est presque certain que l’insecte ayant la pollinie attachée à sa tête, doit pendant ce temps quitter la plante où il l’a prise et s’abattre sur une autre

Cycnoclies ventricosum. — J’ai reçu d’abord de M. Veitch quelques gros boulons de celle espèce, qui in’ont fourni le sujet de la figure 50, puis quelques fleurs développées, qui arrivèrent trop tard pour être dessinées. Les pétales et les sépales, d’un vert jaunâtre, sont réfléchis; le labellum est épais, et d’une forme curieuse: il ressemble à un vase peu profond et renversé, sa face supérieure étant convexe. La colonne, mince et extraordinairement longue, se recourbe

* [J’ai mainlenanl examiné une autre espèce de Mormodes, le rare il/, luxatum. Par les principaux points de sa structure, la sensibilité du filament et le jeu des differents organes, il est semblable au il/, itjnea; mais la fossette du labellum est beaucoup plus grande et n’est pas fortement pressée contre le filament qui termine la colonne. Je pense que, comme chez le Catasetum, elle sert à attirer les insectes, qui rongent ses parois- Les (leurs sont tout à fait irrégulières, le côté droit et le côté gauche différant beaucoup l’un de l’autre.] C. D. mai, 1869.

CYCNOCUES VENTHICOSUM.

comme le cou d’un cygne au-dessus du labclluin ; de sorte que la fleur entière a un très-singulier aspecl. Sur une coupe on voit le pédicelle élastique de la pollinie courbé comme chez le Catasetum ou le Mormo-

Fig. 30.

COUPE d'un bouton de cycnoches.

a. ANTHÈRE. d. DISQUE DE LA POLLINIE.

f. FILET DK I.’ ANTHÈRE. 8. CHAMBRE STIGMATIQUE.]

p. MASSE POLLINIQUE. g. CANAL STIGMATIQUE CONDUISANT A

pd. PÉDICELLE DE LA POLLINIE, DONT L’OVAIRE.