CHAPITRE VII
Homologies des fleurs d’Orchidées. — Profonde modification qu'elles ont subies. — Gradation des organes, du rostellum, des masses polliniques. — Formation du caudicule. — Affinités généalogiques. — Mécanisme du mouvement des pollinies. — Usages des pétales. — Production des graines. — Importance des plus minimes détails de structure. — Pourquoi la structure est si diversifiée quand le but général à atteindre est toujours le même. — Pourquoi les combinaisons organiques sont si parfaites chez les Orchidées. — Ftésumé sur le rôle des insectes. — La nature a horreur de la fécondation directe perpétuelle.
Il est peu de fleurs dont la structure théorique ait donné lieu à plus de recherches que celles des Orchidées ; et ce n’est pas étonnant, si l’on remarque combien elles diffèrent des fleurs ordinaires. On ne peut bien comprendre aucun groupe d’êtres organisés avant de s’être rendu compte de ses homologies ; c’est-à-dire avant d’avoir discerné le modèle général, ou, comme on l’appelle plus souvent, le type idéal des divers membres de ce groupe. Aucun membre actuellement existant ne peut être exactement semblable au type; mais ceci ne diminue pas l’importance de la question pour le naturaliste, probablement même devient-elle
plus importante à résoudre pour l’intelligence complète du groupe.
On arrive à discerner les homologies d’un être ou d’un groupe d'êtres quelconques, surtout par l’étude du développement embryogénique, quand elle est possible; par la découverte d’organes à l’état rudimentaire; ou en suivant, à travers une longue série d’êtres, des transitions graduelles d’une partie à une autre, jusqu’à ce que ces deux parties, très-dissemblables et employées à des fonctions tout à fait différentes, puissent être reliées par une suite non interrompue d’anneaux intermédiaires. On n’a jamais relié ainsi deux organes, à moins qu’homologiquement iis ne fassent qu’un seul et même organe.
La science de l’Homologie est importante, parce qu’elle nous donne la mesure des variations que le plan de chaque groupe peut comporter, nous permet de classer convenablement les organes les plus divers; nous montre des gradations que nous n’aurions pas aperçues et nous aide ainsi dans notre classification. Elle explique beaucoup de monstruosités ; elle nous fait découvrir des parties obscures et cachées ou même de simples vestiges d’organes, et nous révèle la signification des rudiments. Outre ces avantages pratiques, pour le naturaliste qui croit à une modification graduelle des êtres organisés, la science de l’Homologie enlève toute obscurité à des expressions telles que le plan de la nature, le type idéal, l’arché-
type, etc., car alors ces mots expriment des faits réels. Ainsi guidé, le naturaliste voit que tous les organes homologues, quoique très-diversiliés, sont des modifications d’un seul et même organe primitif; en suivant les gradations actuellement existantes, il pose des jalons pour déterminer, autant qu’il sera possible, le cours probable des modifications pendant une longue suite de générations. Soit qu’il suive le développement de l’embryon, qu’il s’attache à l’étude des organes rudimentaires, ou qu’il trace des transitions graduelles entre les êtres les plus différents, il peut être certain que par ces diverses voies il poursuit le même but, marchant à la connaissance du progéniteur actuel du groupe, tel qu’il vivait et croissait jadis. L’étude de l’Homologie gagne ainsi beaucoup en intérêt.
Bien que cette étude, à quelque point de vue qu’on la considère, offre toujours un grand intérêt à celui qui s’occupe de la nature, il est très-douteux que les détails suivants, relatifs à la nature homologique de la lleur chez les Orchidées, puissent être supportés par la plupart des lecteurs. Cependant, s’ils désirent voir de quelle lumière vive, quoique encore bien imparfaite, l’homologie peut éclairer un sujet, ces détails seront peut-être aussi propres à le leur montrer que tout autre exemple. Ils verront avec quel art une fleur peut être façonnée à l’aide de plusieurs organes distincts, combien l’adhérence de deux parties pri^
mitivement séparées peut devenir intime, comment des organes peuvent être employés dans des buts tout à fait différents de leurs fonctions naturelles, comment d’autres peuvent entièrement disparaître, ou ne laisser de leur existence première que de simples traces sans usage. Enfin, ils verront quelle énorme somme de changements ces fleurs ont subie en s’éloignant de leur structure primordiale ou typique.
Robert Brown a le premier clairement discuté les homologies des Orchidées 1 , et, comme on pouvait le prévoir, il a peu laissé à faire. Guidé par la structure générale des plantes monocotylédones, et par diverses considérations, il a proposé d’admettre que la fleur se compose proprement de trois sépales, trois pétales, six anthères disposées sur deux rangs ou verticilles (dont uneseule, appartenant au verticille externe, est parfaite chez toutes les formes ordinaires) et trois carpelles, dont l’un se modifie et devient le rostellum. Ces quinze organes sont disposés selon la règle commune, trois par trois, sur cinq verticilles alternes. R. Brown ne démontre pas suffisamment l’existence de trois des anthères, mais il pense qu’elles sont combinées avec le labellum, quand cet organe présente des crêtes ou des sillons. Ces vues de Brown
1 Je crois que ses dernières opinions ont été formulées dans son célèbre mémoire lu en novembre 1831 (Linnæan Transactions, vol. XVI, p. 685). [Consulter aussi le docteur Crüger, qui adopte une autre manière de voir dans Journ. of Linn. Soc. , vol. VIII, Bot. 1864, p, 132.] C. D., 1869.
ont été acceptées par la plus haute autorité actuelle en matière d’Orchidées, Lindley.
Robert Brown a suivi les trachées dans la ileur en faisant des coupes transversales 1 , et seulement à l’occasion, autant qu’on peut en juger, par des coupes longitudinales. Comme ces vaisseaux se développent de très-bonne heure, ce qui donne toujours beaucoup de valeur à un organe dans l’étude des homologies, et comme ils paraissent avoir une haute importance physiologique, quoique leur fonction ne soit pas bien connue, il m’a semblé, guidé par les conseils du D r Hooker, qu’il serait utile de suivre dans le haut de la (leur toutes les trachées naissant des six groupes qui entourent l’ovaire. De ces six groupes de trachées, j’appellerai (quoique ce nesoitpas correct) celui qui est au-dessous du labellum, groupe antérieur; celui qui est au-dessous du sépale supérieur, groupe postérieur; et les deux groupes placés de chaque côté de l’ovaire, groupes antéro-latéral et postéro-latéral.
Le diagramme suivant montre le résultat de mes dissections. Les quinze petits cercles représentent au-
1 Linn. Transact., vol. XVI, p. 696-701. Link, dans ses Bemerkungen iiber den Bau dcr Orchidecn ( Bolanische Zeitung , 1849, s. 745) semble aussi s'en être rapporté aux coupes transversales. S’il avait suivi les vaisseaux dans leur longueur, je crois qu’il n’aurait pas attaqué l'opinion de Brown sur la nature des deux anthères du Cvpripedium. Brongniart, dans son admirable mémoire (Annales des Sc. Nat., tom. XXIV, 1 851 ) indique accidentellement la marche de quelques trachées.
tant de groupes de trachées, que j’ai tous suivis jusqu’à l’un des six grands faisceaux ovariens. Ils forment, comme on le voit, cinq verticilles alternes; mais je ne me suis pas préoccupé d’indiquer les distances exactes qui les séparent. Afin de guider l’œil, on a réuni par un triangle les trois groupes centraux qui se rendent aux trois carpelles.
Cinq groupes de trachées se rendent aux trois sépales et aux deux pétales supérieurs, trois entrent dans le labellum, et sept s’élèvent dans la grande colonne centrale. Ces vaisseaux sont disposés, comme on peut le voir, suivant des rayons qui partent de l’axe de la fleur; et invariablement, tous les vaisseaux d’un même rayon se rendent au même groupe ovarien : ainsi, ceux qui se distribuent au sépale supérieur, à l’anthère fertile (A 1) et au carpelle ou stigmate supérieur (rostellum S r), s’unissent pour former le groupe ovarien postérieur. De même, ceux qui desservent l’un des sépales inférieurs, un coin du labellum et l’un des deux stigmates (S), s’unissent pour former le groupe antéro-latéral ; et ainsi des autres.
D’après cela, si l’on peut se fonder sur la présence des groupes de trachées, et le D r llooker m’apprend qu’il n’a jamais trouvé faux leur témoignage, une fleur d’Orchidée se compose certainement de quinze organes, dans un état remarquable de modification et de soudure. Nous voyons trois stigmates, dont les
deux inférieurs sont généralement soudés, et le supérieur se modifie pour former le rostellum. Nous voyons six étamines disposées sur deux rangs, dont
Pétale
supérieur.
Sépale
inférieur.
Sépale supérieur ou postérieur.
Pétale
supérieur.
Sépale
inférieur.