APPLICATION DU POLLEN

qu'une petite boîte d’étain ou de bois, en forme de tabatière allongée, et séparée en plusieurs compartiments. On recueille dans chacune des cases le pollen d’une variété de couleur, et l’on a ainsi séparées les poussières fécondantes qui représentent des teintes différentes et dont on peut approximativement garder le souvenir en collant au couvercle au-dessus de chaque compartiment un pain à cacheter d’une couleur analogue à celle de la fleur qui a fourni le pollen. Si l'on veut plus de précision, rien n'empêche de mettre une étiquette : on évite, par ce moyen, de féconder des variétés jaunes entre elles, de mettre du pollen représentant du rouge sur un stigmate où l’on voudrait appliquer du blanc; chaque case doit avoir son pinceau. On raisonne, on calcule, rien n’est livré au hasard, et, bien que ce dernier ait obtenu souvent de grands succès, je crois qu'il les doit surtout à ce que pendant longtemps il a conservé le monopole de la création des variétés.

be l'application du pollen ou de la fécondation proprement dite.

Rien de plus simple, assurément, que de poser du pollen sur un stigmate; il suffit de prendre ce pollen au bout d'un pinceau et de toucher très-légèrement le stigmate avec ce pinceau. On voit bientôt cet organe couvert de poussière fécondante, qui peut y rester très-longtemps adhérente. Il faut à la rigueur très-peu de pollen pour opérer la fécondation; mais, quand il y à plusieurs styles ou que le stigmate offre seulement plusieurs lobes, il faut que ses différentes parties soient touchées, car chaque stigmate représente un carpelle ou pisül particulier, et leur soudure dans un grand nombre de fleurs n’entraîne pas leur réunion complète, Si un seul stigmate reçoit le pollen, la loge à laquelle il correspond est la seule qui soit féconde.

La quantité de pollen appliqué sur un stigmate a done une assez grande importance sur la fécondation. Si l'on emploie le pollen de la même espèce, il en faut moins; mais, si l'on se sert d'un pollen étranger, il en faut davantage, parce que beaucoup

oÙ FÉCONDATION ARTIFICIELLE.

de grains ne se trouvent pas dans les circonstances favorables pour développer leur tube pollinique. De là nécessité de l’appliquer à plusieurs reprises sur le même stigmate et à des heures différentes de la journée.

Quand le stigmate est saillant, toute espèce de pinceau peut y poser le pollen; mais, quand il est inclus, il est nécessaire d'en avoir de très-petits qui puissent pénétrer dans les tubes des corolles et atteindre cet organe.

IL arrive aussi que l'organe femelle est tellement enfermé ou placé si bas dans la corolle, que l'on ne peut l'attemdre et que toute fécondation deviendrait impossible, si l'on n'avait recours à de véritables opérations. Il ne faut pas craindre, dans ce cas, de lendre la corolle, ce qui souvent a déjà été nécessaire pour l'extraction des étamines. On profite de cette même ouverture pour y placer le pollen. J'ai plusieurs fois pratiqué de semblables incisions sur des Jacinthes, sans nuire en rien à la production des graines; il faut seulement avoir grand soin de ne pas blesser le pistil avec l'instrument.

D'autres fois, les pistils de quelques Synanthérées, des Chrysanthèmes, par exemple, sont placés si profondément dans des tubes allongés, qu'ils sont inaccessibles au pollen. On doit les lendre longitudinalement avec la pointe d’une aiguille, ou, au besoin, commencer par raccourcir toutes les corolles avec les ciseaux, Jusqu'à ce qu'on puisse arriver au stigmate. Une fois Ha fécondation assurée, il est toujours utile de couper avec des ciseaux, et non d’arracher la majeure partie des pétales des fleurs doubles et des Synanthérées : on évite la pourriture, qui, à moins l’une année extraordinaire et d'une sécheresse prolongée, ne manque jamais d’altérer les graines.

Une fois qu'un stigmate est imprégné par un pollen étranver, le propre pollen de la fleur elle-même n'a plus d'action sur lui. |

Dans out ce que nous voulons faire, 1l faut, autant que possible, imiter la nature, et, à plus forte raison, quand il s’agit d'un de ses principaux mystères. Il faut donc attendre, pour

APPLICATION DU POLLEN. o

poser le pollen sur le stigmate, l'heure ordinaire de l’épanouissement des fleurs. Les unes ne s'ouvrent que le matin, d’autres à midi et en plein soleil, quelques-unes le soir ou la nuit, et il n'est pas douteux que ce ne soit à ces époques diverses, si variées pour chaque espèce, que la fécondation s'opère. Comme plusieurs de ces plantes n’ont leurs fleurs épanouies que pendant un temps très-court, il faut savoir saisir l'instant et en profiter ; pour d'autres, on peut attendre, car les fleurs restent longtemps épanouies, et cela tient en général au mode de fécondalon. Les fleurs doubles, qui n'ont pas d'étamines, restent longtemps ouvertes, comme si les pistils attendaient, pour se flétrir, l’arrivée du pollen. Dans celles où la fécondation s'opère lentement, parce que les étamines se défleurissent successivement pendant plusieurs Jours, les enveloppes florales attendent pour tomber que cette grande opération soit terminée. Enfin, si les étamimnes et les pistls ne sont pas aptes en même temps, la corolle persiste jusqu'à ce que les deux sortes d'organes aient accompli leurs fonctions.

Les fleurs dioiques ou monoïques sont aussi souvent plus durables que celles qui sont hermaphrodites. En général, c’est le matin que la fécondation artificielle doit être tentée de préférence, puisque toutes les fleurs sont alors complétement épanouies entre sept et neuf heures ; quelques-unes, comme celles des Graminées, répandent leur pollen aux premiers rayons du soleil, et c'est aussi l'instant qu'il faut saisir. Le matin est, dans la plupart des fleurs, l'époque où le stigmate est le plus apte à retenir le pollen. La nuit lui a permis de sécréter un peu de cette liqueur visqueuse dont toutes ses papilles sont imbibées, et le soleil n’a pu l'enlever encore. Enfin, il y a des fleurs dont la durée est si courte, que c'est au lever du soleil seulement qu’on les trouve dans un développement parfait; bientôt après, les pétales se détachent et tombent immédiatement.

C’est donc ordinairement le matin, quelquefois dans la journée, mais presque toujours avant midi, qu'il faut poser le pollen au pinceau sur les stigmates, excepté cependant pour les fleurs

nocturnes, où 1l faut attendre la nuit; encore plusieurs de ces plantes, qui ne s’épanouissent qu'à l'obscurité, peuvent-elles aussi être fécondées le matin, au lever du soleil, un peu avant qu'elles se flétrissent. Quand les fleurs durent plusieurs jours, il est utile de recommencer à poser le pollen tous les matins et plusieurs jours de suite, afin d’être sûr d'arriver au point convenable, c'est-à-dire au moment où le stigmate est apte à le recevoir. Si l’on attend, pour féconder une fleur, l'époque de l'épanouissement ou plutôt la puberté du stigmate, il faut avoir soin d'opérer le retranchement des étamines bien avant cette époque, comme nous le verrons en nous occupant des genres et des familles.

Disons seulement d'une manière générale que l’on peut reconnaître, avec M. Fermond, quatre époques distinctes dans l’accomplissement du phénomène de fécondation, relativement à la durée de l'épanouissement :

1° Fécondation dans le bouton avant l'épanouissement ;

2° Fécondation au moment de l'épanouissement ;

9° Fécondation pendant la durée de l'épanouissement ;

4° Fécondation au moment où les enveloppes se ferment.

C'est qu'en effet, si la corolle est inutile à la fécondation dans. une foule de plantes, il en est d’autres où, par ses mou- vements de torsion, d'involution ou de chute, elle favorise le contact du pollen avec le stigmate. Nous avions fait depuis longtemps cette remarque; elle a été confirmée, il y a quelques années, par M. Fermond, particulièrement sur les Iridées, dont les anthères sont extrorses, sur les Malvacées, les Campanulacées, certaines Papilionacées, etc. F4

Action du pollen, — Sa structure.

Le pollen ou poussière fécondante des plantes a été étudié par de nombreux observateurs. Dès l'année 1711, Geoffroy avait consigné ses observations dans les Mémoires de l'Académie des sciences. Il a décrit et figuré la forme des grains de pol-

len dans un grand nombre de plantes, formes très-variées, comme on le sait, mais n'ayant peut-être aucune influence sur celles des granules qui s’y trouvent enfermés.

Linné avait aussi fait des observations sur le pollen et sur son action fécondante. « Chaque globule de poussière séminale, dit-il, renferme dans ses enveloppes une substance élastique, qui, quoique très-déliée et presque invisible, se répand cependant au moyen de l’eau chaude et souvent avec force; lorsque les plantes sont en fleur, la poussière séminale s'échappe des anthères et est dispersée en dehors, comme les semences sortent du fruit et se répandent çà et là à l’époque de la maturité. En même temps que la poussière fécondante sort des anthères, le pistil présente son stigmate; cet organe est alors dans l'état le “plus parfait, et paraît couvert d'une humeur particulière au moins pendant une partie du jour; il est entouré des étamines, ou, si les fleurs sont naturellement penchées vers la terre, ces mêmes étamines sont couchées, de manière que la poussière séminale peut être portée aisément sur le stigmate; elle y est retenue, non-seulement par l'humeur qui enduit cette partie, mais encore par le fluide qu'elle contenait et qu’elle répand. Ce qui sort des globules de la poussière séminale, mêlé avec les fluides du stigmate, est porté jusqu'aux rudiments des semences. » (Linné, traduit par Broussonet, Journal de physique, 1711, p. 451.) Les

Linné, quoique très-bon observateur, se laissait entrainer quelquefois par son imagination, et des études ultérieures n'ont pas confirmé, à beaucoup près, ni ses principes généraux sur la position des fleurs mâles au-dessus des fleurs femelles, ni lés détails que nous venons de lire sur l'imprégnation.

Les grains de pollen offrent des formes très-différentes dans les diverses familles du règne végétal et souvent même dans les genres. Ces grains, qui nous paraissent semblables à une poussière très-fine, ne sont que les grossières enveloppes d’un liquide fécondateur que l’on nomme fovilla. |

Nous reproduisons ici les figures coloriées de quelques es-

pèces de pollen, telles qu'elles ont été dessinées par Guillemin dans les Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Paris, en 1825 (voyez planches 1 et 2).

M. A. Brongniart considère ces grains comme formés de deux enveloppes. La membrane externe est la plus solide, et elle paraît percée de distance en distance par de petits orifices, au travers desquels la membrane interne fait des espèces de bosses ou hernies saillantes, et, lorsque ces gras sont en contact avec les stigmates, les hernies s’allongent et se transforment en tubes allongés, qui s'ouvrent à leur extrémité et par lequel la fovilla s'échappe. Ce tube ou boyau fécondateur, observé d'abord par M. Amici sur le pollen du Pourpier, a été retrouvé depuis par M. Brongniart et plusieurs autres observateurs. Il n'est done plus douteux maintenant que la fécondation ne s'opère dans les plantes par l'introduction de ces boyaux” fécondateurs entre les cellules du stigmate, comme l'indiquent la dernière figure de la planche 2 et les gravures 23 et 24.

La matière visqueuse qui couvre ce dernier organe et dont la liqueur miellée ou nectarifère n'est peut-être que l'excédant, paraît destinée à faire éclater les grains polliniques. L'eau produit le même résultat, mais le tube du pollen semble plutôt s'y dissoudre que s’y allonger, comme dans la liqueur visqueuse du stigmate. Ce qu'il x a de certain, c'est que l’eau tombant sur le pollen en trop grande quantité s'oppose à la fécondation, ee que l’on remarque souvent quand des pluies surviennent pendant la floraison de la Vigne et des Céréales et font couler ou avor- | ter leurs fruits.

Ces accidents n'arrivent pas avec la liqueur visqueuse de chaque stigmate, qui paraît appropriée au pollen qui doit y adhérer. On peut même remplacer cette liqueur par celle des nectaires ou même par l’eau miellée; le miel, employé dans cette circonstance, n'étant en quelque sorte qu'une restitution inexacte, sans doute, aux plantes qui l'ont fourni aux abeilles,

Quand les grains de pollen sont posés sur le stigmate, ils restent souvent longtemps, quelquelois plusieurs jours, sans

ACTION ET STRUCTURE DU POLLEN. Do

laisser échapper les tubes qui doivent répandre la fovilla. Pour assurer les fécondations artificielles, j'ai quelquefois humecté, à plusieurs reprises, le stigmate avec la liqueur des nectarres, et je suis parvenu ainsi à faire fructifier des plantes qui bien rarement donnaient des graines dans nos serres.

Malgré ce que nous venons de dire sur le pollen, il n’est pas probable que dans toutes les plantes les tubes fécondateurs

Grav. 25.— Coupe longitudinale d'un ovule Grav. 24. — Coupe longitudinale d'un ovule de Polygonum dans lequel on voit la de la pensée dans lequel pénètre le tube naissance de l'embryon, e, »#. et le fil pollinique, {, p, il entre dans le microsuspenseur /, 8, qui le soutient; €, d,p, pyle et se prolonge jusqu'au nucelle, où indiquent le commencement de la for- il atteint le sac embryonnaire, s, e; près mation de l'endosperme de la graine. du micropyle se trouvent les vésicules

embryonnaires, 2, e, cellules très-déli- - cates qui naissent à l'époque de l'imprégnalion,

soient produits par ces globules; tout porte à croire qu'il suffit, pour plusieurs d’entre elles, que le pollen puisse se rompre et

répandre ses granules sur les papilles du stigmate. L'adhérence du pollen au stigmate est souvent. un signe de fécondation. Ce n’est pas toujours le liquide visqueux du stigmale qui en retient les granules, mais souvent ce sont les tubes polliniques qui ont pénétré dans les tissus et qui font adhérer les grains. C’est pour cela que le pollen même d'une plante

semble s’y attacher plus facilement et plus promptement qu'un pollen étranger.

M. Brongniart a déterminé la grandeur ou plutôt l'extrême petitesse des granules contenus dans la liqueur qui sort de chaque grain de pollen, granules qui sont conduits par les boyaux fécondateurs dans les tissus du stigmate, et qui, selon toute apparence, arrivent jusqu'à l’ovule. Il a reconnu que les uns étaient globuleux, avec un diamètre de 1/456 à 1/700 de millimètre, et les autres ellipsoïdes ou cylindroïdes avec des diamètres de 1/46 de largeur sur 1/350 de longueur, ou de 1/456 de largeur sur 1/700 de longueur.

Ces dimensions sont déterminées pour chaque genre, et M. Brongniart pense, avec raison, que ces granules sont adaptés aux méats intercellulaires de ces genres, et que de cette proportion peut dépendre la possibilité ou la non-possibilité de la formation des hybrides parmi des plantes congénères ou analogues.

Les recherches plus récentes de M. Mohl attribuent aux granules de la fovilla des dimensions beaucoup plus petites que celles indiquées par M. Brongniart.

Pour que l’on puisse prendre une idée de l'extrême variété qui règne dans la forme et dans l’organisation des grains de pollen, nous allons donner un aperçu de la classification proposée par M. Hugo Mohl.

Ce n’est pas que la forme si différente de ces grains soit un obstacle direct à la fécondation entre espèces dont le pollen ne présente pas la même configuration, puisque le grain lui-même n'est que l'enveloppe grossière du liquide ou des organismes fécondateurs. Le grain de pollen flétri reste sur le stigmate et le tube fécondateur seul pénètre entre les tissus ou à travers les tissus jusqu’à l'ovule.

Mais la différence extérieure du grain entraine des dissemblances physiologiques que nous ne pouvons apprécier, el nous pouvons être certains d'avance que des plantes à pollen dissemblable ne peuvent pas se croiser.

On remarque une grande analogie entre les pollens d'espèces du même genre et souvent encore entre genres différents de la même famille.

Le volume des grains de pollen offre aussi de très-grandes variations, et il en est de même de celui des granules ou molécules organiques contenus dans le liquide appelé fovilla et que le tube pollinique conduit jusqu'à l'ovule, avec la liqueur dans laquelle ils nagent.

Le professeur Mohl partage d’abord le pollen en trois grandes séries :

A. PorLexs À UXE SEULE MEMBRANE. — (Cette série ne contient que le pollen des Asclépiadées.