FORMATION DES VÉSICULES

» Pendant que la vésicule s'est formée du globule, elle s'est entourée d'une membrane différente et polarisante : cette membrane rend possible une grande variété de matière et de tissus,

A. Formation des vésicules simples.

» A cette formation se rattachent toutes les membranes simples, closes, ainsi que celles pourvues d'un orifice, les follicules adipeux, les follicules muqueux, les gaînes des tendons, les membranes synoviales, les membranes séreuses. Ordinairement, les éléments sécrétés à leur surface externe sont en antagonisme polaire avec les éléments sécrétés à leur surface interne. Quelques membranes fibreuses ne sont que des précipités de ces sécrétions. Le derme, à l'origine, n'est autre chose qu'un pareil précipité à la surface séreuse de l'amnios, et il en est de même pour les membranes muqueuses.

B. Formation des vaisseaux.

)) Les vaisseaux sont des vésicules soudées bout à bout et communiquant ensemble.

» La naissance des vaisseaux dans l'embryon du poulet, dans les parties enflammées (formations nouvelles), et dans le circuit des vaisseaux chez les méduses, prouve à l'évidence cette manière de voir (p. 116) (1).

» On peut résumer toute la théorie d'Heusinger en deux points : i° tous les tissus proviennent d'une substance de formation : cette substance est amorphe et précède le sang ; 2° elle forme les globules qui, soudés bout à bout, foi-ment les fibres : elle forme aussi les vésicules qui, isolées, constituent les séreuses, follicules glandulaires, etc., et qui, soudées bout à bout, forment les vaisseaux. Aussi admet-il avec Gruithuisen que les valvules des vaisseaux sont des restes de cellules.

» Ce sont là d'ailleurs, à peu de chose près, les principaux points de la théorie que de Blainville émettait en France la même année (1822). Ce dernier auteur, en effet, s'appuyant sur les données de l'anatomie comparée (2), admettait un

(1) Heusinger, System der Histologie, Eisenach, 1822^ in-<4.

Je dois à l'obligeance de mon ami E. Onimus la traduction de ce passage d'Heusinger.

(2) « Faute de pouvoir suivre sur un même individu le développement de chaque élément anatomique, consécutivement au fait de sa naissance, on peut remplacer cet ordre d'observation par l'examen de cet élément fait sur un certain nombre d'êtres de même espèce, pris à des âges différents, toutefois aussi rapprochés que possible. Mais on ne saurait lui substituer la description d'éléments de même espèce, étudiés dans la série animale sur des êtres d'organisation de plus en plus simple. Ces deux ordres de conditions sont en effet essentiellement distincts.

» Le développement est un phénomène continu d'une rapidité variable, selon la durée de l'existence de chaque individu, pouvant même être si lent qu'il semble avoir complètement cessé, mais c'est toujours sur un même être qu'il a lieu : cet acte s'opère dans des conditions statiques qui restent de même ordre, sans interruption pendant toute sa durée ; c'est cette continuité dans les conditions statiques, comme dans le fait dynamique, qui caractérisé l'évolution.

» En comparant au contraire des éléments anatomiques ou des parties plus complexes, dans la série des êtres et non dans la succession des âges, on ne constate plus les phénomènes d'une évolution. Ce ne sont plus des faits d'ordre dynamique assimilables à ceux d'un développement évolutif qu'on a

seul élément anatomique générateur, le tissu cellulaire. Les libres de ce tissu, en se modifiant depuis leur apparition dans l'embryon devenaient l'origine des fibres nerveuses musculaires, du cartilage, de l'os, etc. (1). Vêlement générateur, écrit de Blainville^, est le tissu cellulaire ou absorbant.

» Les éléments secondaires sont :

» a. La fibre musculaire ou contractile ,

» h. La pulpe et la fibre nerveuse ou excitante.

» Vêlement générateur en se modifiant un peu, mais sans changer beaucoup ses principales propriétés, produit un certain nombre de systèmes (dermique, muqueux, fibreux) » (p. 11).

sous les yeux : ce n'est qu'une série de termes distincts plus complexes les uns que les autres, représentant des conditions statiques qui ne sont pas semblables. Si en raison du peu de différence de l'un à l'autre des éléments anatomiques comparés entre eux, d'une espèce animale à l'autre, on peut, par une vue de l'esprit, exprimer leur analogie à l'aide de formules dont les expressions se rapprochent de celles qui servent à décrire un phénomène continu, il importe d'éviter une confusion entre les deux ordres de notions différentes que ces mots servent à désigner.

» Dans le cas du développement d'un élément anatomique qui vient de naître, celui-ci ne cesse pas d'être lui-même à partir de ce point initial. Dans son évolution il trace en quelque sorte une courbe non interrompue;, dont l'état adulte marque le sommet, et la mort, ou destruction de l'élément, le point terminal. Les aberrations accidentelles ou morbides de forme, de volume et de structure en sont autant àe points singuliers.

n Dans le cas de la comparaison des éléments anatomiques ou des tissus, etc., d'un animal à l'autre, à compter des plus simples pour arriver aux plus complexes, il ne s'agit plus d'une continuité de phénomènes et de changements qui les décèlent, on a sous les yeux une série de termes distincts, plus ou moins séparés les uns des autres, et disposés en une certaine progression. La suite des points obtenus dans ce dernier cas ne peut se superposer exactement à la courbe continue que trace cette même partie du corps dans son évolution. » (M. Robin, Journal d'anal, el de physiol. ; Analyse du cours de philosophie positive d'Auguste Comle, p. 323.)

(1) Dans l'opinion de de Blainville, les fibres du tissu cellulaire allaient également en se modifiant de plus en plus d'une espèce animale à l'autre, à partir des espèces les plus simples, et engendraient successivement ainsi des (éléments de plus en plus complexes.

DES ÉLÉMENTS ANATOMIQUËS. 2^19

Page 7. (( (Juand on étudie la structure des animaux, il est aisé de se convaincre que l'élément principal le plus généralement répandu, et peut-être Vunique, est le tissu cellulaire. Il n'est autre chose qu'un composé de filaments entièrement fins, blanchâtres, élastiques, entrelacés, enchevêtrés dans tous les sens. Ces filaments forment ainsi des aréoles^ des vacuoles de formes très-différentes, dans lesquelles peuvent se déposer des fluides de nature également diverse.

(( Les propriétés principales du tissu cellulaire sont :

» 1" L'élasticité, propriété physique généralement répandue.

» T L'hygrométricité, c'est-à-dire la propriété d'absorber une plus ou moins grande quantité du fluide au milieu duquel il est plongé : c'est un effet dépendant de la capillarité qui n'est elle-même qu'un simple phénomène d'attraction moléculaire, et dont nous verrons naître l'absorption et la circulation des fluides.

» 3" Une autre de ses propriétés, qui dérive très-probablement des deux premières, est la possibilité d'être raccourcie ou contractée, quoique très-faiblement sans doute, par l'action des agents extérieurs; ce qui donne naissance à la contractilité de tissu ou organique, qui, par degrés^ arrivera à celle que nous connaîtrons sous le nom de contractilité animale. Mais, pour jouir de cette dernière propriété au plus haut degré, la fibre élémentaire ou l'élément générateur éprouve une modification remarquable dont nous allons parler tout à l'heure. Voyons auparavant comment, sans changer beaucoup de nature, si ce n'est peut-être dans la disposition de ses parties, il produit certaines modifications importantes à connaître.

» En se condensant plus ou moins par l'action mécanique et peut-être chimique du fluide ambiant, le tissu cellulaire forme le derme (page 8).

» Par sa disposition en filaments très-serrés plus ou moins allongés, et en se combinant avec une quantité presque déter-

minée d'un fluide aqueux, la fibre cellulaire forme les aponévroses, les ligaments et les tendons, ou le système fibreux élastique ou non.

» En recevant dans ses mailles, et cela dans des endroits déterminés et constamment en dedans de la peau ou du derme proprement dit, une plus ou moins grande quantité de mucus concrète ou de molécules calcaires, l'élément générateur produit le cartilage et les os.

» Enfin, en se contournant, en se disposant en tubes dont la cavité n'est pour ainsi dire qu'une très-grande lacune, le tissu cellulaire forme ce que nous connaîtrons sous le nom de vaisseaux artériels veineux et lymphatiques (p. 9).

» Le premier élément secondaire que l'on peut parfaitement concevoir comme provenant de l'élément primitif est celui que l'on regarde presque exclusivement comme animal, c'est la fibre contractile. Elle appartient évidemment à la peau ou à l'enveloppe générale avec laquelle elle est d'abord confondue, et dont elle se sépare de plus en plus complètement, à mesure que l'animal s'éloigne davantage du moment de sa naissance ou du commencement de la série animale. Cet élément est ordinairement sous la forme de fibres ou de filets extrêmement fins^ plus ou moins allongés, de couleur et d'aspect très-variables

» Cette fibre n'est jamais complètement indépendante du tissu cellulaire et surtout du tissu cellulaire fibreux; c'est-àdire que par ses extrémités elle se continue très-évidemment avec lui, et par là s'attache au corps qu'elle doit mouvoir. En sorte que ■ l'on conçoit que la fibre contractile ne soit réellement que la fibre celluleuse dans les mailles de laquelle s'est déposée une certaine partie du sang (p. 10).

» L'irritation intérieure est le plus ordinairement produite par le deuxième élément secondaire, modification encore plus inconnue du tissu fondamental ou cellulaire, à laquelle on donne le nom de fibre nerveuse, de fibre productrice, ou

mieux peut-être conductrice du fluide excitant » (p. 12) (1).

M. Robin, qui mentionne la théorie de de Blainville, ajoute, après l'avoir exposée :

« On voit tout de suite combien d'hypothèses postérieurement émises et encore adoptées par quelques médecins ne sont que des remaniements de celles-ci. Seulement on a donné à ces hypothèses un corps plus voisin de la réalité, en prenant pour les appuyer des exemples dans les éléments anatomiques réels, ayant forme de cellules, alors aperçus par le microscope, et non plus dans certaines dispositions anatomiques des organes, comme la plèvre ou les veines (2). »

En effets les auteurs des théories que nous venons de citer n'ont pas reconnu les éléments anatomiques réels. On peut faire le même reproche à Dutrochet (1824-1837);, qui énonça cependant en termes précis la théorie que Schwann s'appropria plus tard, en l'appliquant aux éléments anatomiques réels et en essayant de l'étayer sur l'observation.

Dutrochet affirme en effet que les animaux et les végétaux se développent de la même manière, et que les uns comme les autres dérivent de cellules. « Tout dérive évidemment de la cellule dans le tissu organique des végétaux, et l'observation vient nous prouver qu'il en est de même chez les animaux » (3). « Les corpuscules globuleux qui composent par leur assemblage tous les tissus organiques des animaux sont véritablement des cellules globuleuses d'une excessive petitesse, lesquelles paraissent n'être réunies que par une simple force d'adhésion. Ainsi, tous les tissus, tous les organes des animaux ne sont véritableinent qu'un tissu cellulaire diversement modifié (U). » Tout dérivant de la cellule, les fibres mus-

(1) De l'organisation des animaux, ou Principes d'anatomie comparée. De Blainville, 1812, Paris, in-8°, p. 9 etsuiv.

(2) Mém. sur la naissance des élém. anat., Robin, 1. 1, p. 3J.8.

(3) Dutrochet, Recherches sur la structure intime des animaux et des végétaux. Paris, 1814, in-8°.

(4) Dutrochet, Mémoire pour servir à l'histoire naturelle des végétaux et des animaux. Paris, 1837, in-8, t. II, p. Û68.

CLilaires ne sont que des cellules allongées, etc.... La question de savoir comment naissent les cellules est complètement omise.

C'est par la comparaison entre l'organisation des végétaux et celle des animaux que Dutrochet fut conduit à formuler ces idées. « Mais, pour que toute idée fructifie, dit M. Robin, il faut une démonstration au moins apparente, susceptible de vérification. Aussi, la conception de Dutrochet n'eut pas entre ses mains la même influence qu'entre celles de Schwann . Cela tient à ce que ne pouvant se servir que d'instruments trop imparfaits, le premier de ces auteurs ne décrivit anatomiquement d'une manière exacte que ce qui a rapport aux plantes (1). »

De Mirbel, qui, le premier, avait vu et décrit les éléments anatomiques (chez les plantes) (1802), fut aussi le premier à observer sur les végétaux les modes de formation et de développement des éléments, deux propriétés que d'ailleurs il distingue très-nettement (1831) (2). Il considère les fib)'es et les tubes comme des cellules allongées. Selon lui, les cellules naissent de trois façons : dans les cellules (génération intra-cellulaire), sur les cellules (génération superutriculairé), entre les cellules (génération interutriculaire. Ce sont en réalité la génération dite endogène^ la gemmation et la genèse. Ce ne fut qu'en 1839 qu'il décrivit ce dernier mode de naissance des cellules. Il le nomme aussi formation de toutes pièces, et dit qu'on l'observe partout où abonde le cambium (3). Il vit comment la paroi, commune à deux cellules, d'abord simple, se dédouble en premier lieu vers les angles : d'où résulte

(1) « Il est inutile aujourd'hui de discuter l'expérience dans laquelle il crut voir se former sous l'influence de la pile voltaïque dans de l'albumine, du jaune d'œuf, etc., des fibres musculaires par l'agglomération des globules dont il croyait tous les solides formés. » Robin, Analyse du cours de philosophie positive d'Auguste Comte; Journal d'anatomie et de physiologie, t. I, n^S, p. 320,1864.

(2) De Mirbel, Recherches sur le Marchantia polymorpha, 1831.

(3) De Mirbel, Nouvelles notes sur le cambium. 1839.

l'apparition de méats intercèllulaires. A mesure que le dédoublement gagne de proche en proche, chaque cellule devient distincte et n'a plus que des rapports de contiguïté avec les cellules voisines. « Ces cellules sont autant d'individus vivants, jouissant chacun de la propriété de croître, de se multiplier, de se modifier dans de certaines limites, et qui sont les matériaux constituants des plantes. La plante est donc vu être collectif {p. 649).» «Il est impossible, ajoute M. Robin, h. qui nous empruntons ce passage, de caractériser d'une manière plus simple et plus réelle comment l'individu total résulte de la réunion d^éléments constituants solubles, comment les propriétés vitales de l'être ne sont qu'une manifestation des mômes propriétés de chacun des éléments anatomiques réunis pour le constituer. Ce fait est vrai nonseulement pour les plantes, mais encore pour les animaux. » (Robin, loc. cit. supra, p. 319). De Mirbel enfin montra que les vaisseaux ne sont pas tubuleux dans toute leur longueur, mais qu'ils sont cloisonnés d'espace en espace, étant formés d'utricules superposés. Ces cloisons d'ailleurs ne sontpas toujours complètes,, mais se résorbent et se perforentpar places (1). (( Plus tard, de Mirbel crut voir les granulations moléculaires, douées du mouvement brownien, se rencontrer et s'ajuster ensemble pour former des cellules. Il les appelle, à cause de cela, des phytospermes. » (Robin, loc. cit. supra, p. 320.)

Raspail (1833) (2) admet, sans le démontrer, que toutes les parties animales sont d'abord des cellules ; il émet cette opinion que la génération est une cristallisation vésiculaire.

En 1838, Broussais écrivait : « Il résulte des travaux modernes sur l'organogénie et surtout des savant;es recherches de Raspail, faites au moyen du microscope, que tout être

(1) On sait que les trachées naissent trachées, les vaisseaux ponctués, vais- ■ seaux ponctués; mais à leur naissance ces éléments ont la forme de cellules sphéroïdales, ovoïdes ou cylindriques qui s'allongent plus tard.

(2) Raspail. Nouveau système de physiol. végct. et de botan, ; Nouveau systè)iie de chimie organique, 1838.

organisé commence par une vésicule imperforée détachée d'un être semblable. « L'analogie obtenue par une induction » rigoureuse » ,dit Garus, » nous conduira à établir que la paroi » de cette vésicule est elle-même formée devésiculesaggluti- » nées côte à côte, qui peuvent aussi être composées d'autres » vésicules, et ainsi de suite, jusqu'à cet infini qu'on est forcé » d'admettre partout, quoique le calcul ne puisse jamais l'at- » teindre (1).» Nous éviterons de nous perdre dans cet infini^ qui n'est qu'une conception confuse et non un fait démontré, et nous admettons avec le môme auteur que la vésicule perceptible au microscope, qui sert de point de départ à l'organisation, s'accroît en s'assimilant une partie des éléments gazeux et liquides qu'elle aspire, et en rejetant au dehors par l'expiration ce qui lui est superflu. Ce fait étant applicable à l'embryon de l'homme, dont nous nous occupons principalement dans cet ouvrage, nous disons que la vésicule embryonnaire ne peut conserver la vie que par l'excitation que produisent sur elle les matériaux propres à sa nutrition.... L'embryon les trouve d'abord dans les humeurs de l'utérus, qui ont été elles-mêmes soumises à l'action des modificateurs externes : ce sont donc des fluides déjà animalisés qui sont ses premiers excitants, comme ses premiers matériaux nutritifs;, et c'est de ces fluides que sont retirés les premiers éléments gazeux proportionnés à la finesse des vésicules qui vont se multipliant par emboîtement et prolongement pour constituer les tissus Nous admettons que tout être organisé commence

par une vésicule, que toutes les extensions, tous les prolongements, se font également par des vésicules développées dans l'intérieur de la première et de toutes les autres; en un mot, que tout a germé et poussé sous la forme vésiculaire.

» Nous reconnaissons que cette forme persiste encore dans les organes creux, mais elle disparaît dans les filaments divers

(1) Trailé élémentaire d'anatomie comparée. Carus, traduit par Jourdan,

dont l'entrelacement constitue leurs parois. Nous sommes loin de nier que ces corps linéaires aient été primitivement des vésicules sorties les unes des autres, dont les cloisons se sont rompues pour constituer des canaux ; que cette disposition ait persisté dans tous les organes qui ont conservé la forme canaliculée, qu'elle ait disparu dans les fdaments qui nous paraissent former la trame de ces organes et de tous les autres par une oblitération complète ou incomplète; en un mot, nous ne voulons infirmer ni même attaquer aucun des résultats des observations microscopiques que nous admirons, tout en convenant qu'ils ont besoin de confirmation. Mais tout cela ne nous fait pas renoncer à nous servir du mot fibres^ qu'aucun autrejusqu'à présent ne peut remplacer (1). »

En 1838, Schleiden reprend les vues de de Mirbel sur la génération des éléments et leur développement par métamorphose. Dans ce qu'il nomme la phytogenèse endogène et exogène, il est facile de reconnaître la génération intra-cellulaire et interutriculairede de Mirbel. Mais Schleiden chercha à pénétrer dans l'intimité môme du phénomène de la génération des éléments anatomiques. Sous ce rapport, il alla plus loin que de Mirbel. Il décrivit comme suit la naissance de la cellule : le nucléole apparaissait d'abord de toutes pièces au sein d'un liquide formateur (blastème, cytoblastème); deux petits granules provenant du blastème venaient se grouper autour du nucléole dès qu'il avait atteint un certain volume ; une membrane venait entourer ces dépôts et constituait ainsi le nuclcus complet (2), précédant toujours le corps de la cellule et toujours précédé lui-même par le nucléole. Sur le cytoblaste ou noyau, ainsi développé, apparaissait une membrane sous forme d'une petite vésicule transparente, ou segment de sphère, aplati comme un verre de montre appliqué sur sa sertissure.

(1) Broussais, Traité de l'irritalion et de la folie, 1839. Paris, in-8, L I, p. 57 à 64.

(2) C'est à Robert Brown qu'on doit la découverte du noyau (nucleus) dans l'intérieur de la cellule végétale (1831).

En se distendant peu à peu, cette petite vésicule s'éloignait du cytoblaste et devenait la membrane cellulaire, l'espace qui sépare le noyau de la paroi étant d'ailleurs rempli de liquide. C'est ainsi que, selon Schleiden, naissent toutes les cellules. Il admet également que le développement se fait par métamorphose, mais il confond la naissance avec le développement^ que de Mirbel avait distingués avec soin.

Enfin Schwann (1838) appliqua aux éléments anatomiques des animaux les vues de de Mirbel et de Schleiden concernant la genèse des cellules et leur métamorphose chez les végétaux. Ce que ces auteurs avaient observé sur la plante, il essaya de l'observer sur l'animal; ce que Gruithuisen avait supposé, il prétendit le démontrer. A ce point de vue, on peut regarder Schwann comme le véritable fondateur de la théorie de la métamorphose, puisqu'il fut le premier à généraliser et à théoriser les faits observés par de Mirbel et Schleiden. Il est vrai qu'avant lui (1811) Gruithuisen avait essayé la même généralisation et posé les fondements de la même théorie. Mais ce n'était là qu'une hypothèse ; Schwann entreprit de le démontrer. L'induction de Gruithuisen ne prit réellement corps que le jour où Schwann observa l'embryon tout formé de cellules, et vit que les tissus sont d'autant plus riches en cellules qu'ils sont plus jeunes, a Schwann, ditM.Robin,a vu les éléments anatomiques réels à telle ou telle période de leur évolution fœtale, à deux ou trois près (1). ■»

Pour pouvoir conclure en toute liberté de la plante à l'animal, Schwann chercha à démontrer l'identité delà cellule végétale avec la cellule animale (2). Partant de là, il admit entièrement, pour les éléments des animaux, l'opinion de Schleiden sur la génération et la métamorphose des éléments végétaux. Il adopta également, en la développant;, la théorie

(1) Robin, Programme du cours d'histologie, p. 37.

[2] On sait que la cellule végétale diffère de la cellule animale par l'existence d'une enveloppe de cellulose doublée par un utricule formé de substance azotée auquel se rattache le noyau.

au moyen de laquelle ce dernier auteur cherche à expliquer la formation libre des cellules : dans un liquide riche en substances organiques dissoutes, un grain ou nucléole se précipite; s'entourant de cytoblastème, le nucléole devient un noyau; celui-ci attire les molécules qui l'entourent, les condense de plus en plus à sa surface jusqu'à ce qu'elles deviennent une membrane; celle-ci, laissant passer au travers de ses pores le cytoblastème liquide, s'écarte ainsi du noyau, et la cellule se trouve constituée. Schwann fait intervenir ici, dans la génération des cellules, une attraction moléculaire (1) analogue à celle qui préside à la cristallisation. D'ailleurs il compare formellement, comme l'avait déjà fait Raspail, la cellule au cristal et la générationh. \Si cristallisation.

Admettant, comme Schleiden, que le développement se fait par métamorphose, Schwann se trouve ainsi conduit à confondre également la naissance et le développement. La théorie

(1) Nous avons vu que cette hypothèse, émise dans le but d'expliquer la formation libre des cellules (genèse), manque de justesse. Le noyau joue certainement un rôle dans les phénomènes de l'apparition de la cellule, le plus souvent il la précède (genèse de la cellule ou individualisation de matière amorphe). Cependant les cas assez nombreux et parfaitement constatés où la cellule apparaît avant son noyau (cellules du cristallin) prouvent d'une manière irréfutable que celui-ci ne joue pas le rôle qu'on lui a assigné et n'est pas indispensable à la génération de l'élément.

Dès 1840, Reichert avait combattu cette hypothèse en montrant que le nucléole n'apparaît dans les noyaux qu'après leur naissance par les progrès du développement. Vog et Bergmann (1840-1841) réfutèrent également cette théorie en montrant : 1° comment les cellules naissent par segmentation du vitellus ou d'autres cellules ; 2° que dans certaines cellules du cartilage et de la corde dorsale, le corps de la cellule apparaît quelquefois avant le noyau. Plus lard, dans la théorie de l'involution, on cherche à expliquer la segmentation du vitellus en disant que le noyau était un centre d'attraction qui agissait, après sa scission, sur les molécules du vitellus, de manière à diviser celui-ci en deux moitiés. Mais il resterait toujours, comme le remarque M. Robin, à dire comment a lieu la division spontanée du noyau vitellin. L'absence de noyau vitellin pendantla segmentation chez les gastéropèdes d'eau douce, etc., la production des cellules blastodermiques par gemmation, sans noyaux, chez les tipulaires caliciformes, et avec un noyau chez les muscides, infirment la validité de ces propositions.

rXF.MENCEAC. 17

de la métamorphose mène par une pente insensible à la confusion de ces deux propriétés qu'il importe tant de distinguer. Sil'onadmet que leséléments constituants(fibres, tubes, etc.) dérivent tous directement du type cellule, la naissance de ces éléments (en tant que fibres, tubes, etc.) se confond évidemment avec le développement de la cellule qui subit la métamorphose (1). De là à faire dériver directement toute cellule de la cellule par prolifération (génération endogène ou scission), il n'y avait qu'un pas (2). Remak (1852), qui n'admettait qu'un mode de naissance pour les cellules, la formation intra-cellulaire (génération endogène), émit l'axiome : omnis cellula in cellula. Peu après, Virchow (185i); qui rejetait avec Remak la formation libre des cellules (genèse), mais admettait trois modes différents de naissance des cellules (par génération endogène^ par scission et par bourgeonnement cellulaire ou gemmation) (3), modifia légèrement la théorie de Remak en

(1) On sait que les cellules des plantes pour passer à l'état de fibreS;, tubes, etc., ne subissent pas une véritable métamorphose dans le sens réel du mot, comme l'entendaient les auteurs que nous avons cités. Les éléments qui, après leur développement, constituent les trachées, par exemple, naissent avec la structure spéciale aux trachées, seulement plus courts qu'ils ne seront plus tard. Toute leur métamorphose consiste à s'allonger. Chacun de ces éléments a son mode de naissance particulier, tout à fait distinct de son développement. Il naît cellule ; en changeant de forme, par suite de son développement, il acquiert la figure d'une fibre ; mais toujours, depuis sa naissance, et pendant tout le cours de son développement, il conserve les caractères spécifiques qui lui sont propres. Si, au contraire, comme on l'admettait autrefois, une cellule devenait fibre par métamorphoses, comme une chenille devient papillon, il est clair que le développement de la cellule et la naissance delà fibre seraient deux phénomènes absolument confondus, de même que la naissance de la nymphe et plus tard celle du papillon ne sont, à vrai dire, qu'une des phases du développement d'un même être, la chenille.

('i) Cette idée que la cellule provient directement de la cellule, ne se trouve pas dans Schwann, puisqu'il admet la formation libre des cellules (genèse), il professait seulement que tous les animaux procèdent originairement de cellules, et que les parties élémentaires plus élevées se développent de celles-ci (métamorphose). Nous avons vu que ces trois faits si différents ont été confondus sous le nom commun de théorie cellulaire.

(3) On sait que ces trois modes de génération ont été compris sous le terme

posant le principe : omnis cellula e cellula. Dans ces deux théories, non-seulement la iiaissance d'une fibre, d'un tube, etc., résulte du f^e'yé'/o^^/'cmm^ (par métamorphose) d'une cellule ('!), mais encore la naissance de la cellule elle-même n'est autre chose qu'un résultat du dévelojjpement de la cellule dont elle dérive par voie de généalogie directe, c'est-à-dire que lanaissanceetle développement sont confondus. Schwann ne faisait cette confusion qu'en ce qui concerne les éléments ayant forme défibres, tubes, etc., et admettait encore la formation libre, c'est-à-dire véritablement la naissance des cellules. Remak et Virchow, en refusant d'admettre ce dernier mode de génération^ supprimèrent ainsi toute idée de naissance, et de cette confusion de deux propriétés distinctes firent une loi. « Enfin, écrit M. Picard, le traducteur de Virchow, parurent Remak et Virchow, qui nièrent la libre formation cellulaire, et qui, en physiologie' comme en pathologie, considérèrent le développement cellulaire comme une succession régulière et légitime de générations (2).

Comme de Blainville, Virchow admet une substance formatrice répandue dans tous les tissus de l'organisme, et qui, grâce au développement (par métamorphose) de ses cellules, produirait les éléments des tissus. Pour de Blainville, cette substance était le tissu cellukm^e ; selon Virchow, cette substance est le tissu conjonciif, ce qui est tout un. Les cellules du tissu conjonctif, nées par développement des cellules qui les précèdent (prolifération), produisent à leur tour par leur développement les éléments de tous les tissus (métamor-

commun de prolifération. Ce mot, dans le nouveau sens qu'on lui a attribué, désigne ce fait qu'une cellule dérive d'une autre cellule par voie généalogique directe. Il comprend donc aussi bien la segmentation et la gemmation cellulaire que la génération endogène.

(1) Nous avons vu que si toute métamorphose est un fait de développement, tout développement n'est pas nécessairement une métamorphose.

(2) Pathologie cellulaire. Virchow, traduit par Paul Picard, 1861. Introduction du traducteur, p. 11.

phose) (1). Ces cellules du tissu conjonctif seraient même le point de départ unique (toujours par métamorphose) de toutes les néoplasies pathologiques. Virchow écrit : «Du moment où je fus en droit de soutenir qu'il n'est aucune partie du corps qui ne possède des éléments cellulaires; lorsque je pus démontrer que les corpuscules osseux sont de véritables cellules; que, grâce au tissu conjonctif, on trouvait des cellules véritables en nombre tantôt moindre, tantôt plus considérable, dans les points les plus divers du corps humain, on eut ainsi des germes qui rendaient compte du développement éventuel de nouveaux tissus. En effet, le nombre des observateurs augmentant, il fut de plus en plus démontré que la plus grande partie des néoplasies du corps humain provient du tissu conjonctif ou de ses équivalents. Les néoplasies pathologiques qui n'entrent pas dans cette classe sont peu nombreuses : ce sont d'un côté les formations épithéliales; d'un autre côté celles qui ont des relations avec les tissus animaux plus élevés, les vaisseaux, par exemple. Ainsi, avec quelques restrictions peu importantes , vous pouvez substituer à la lymphe plastique, au blastème des uns, à Vexsudat des autres, le tissu conjonctif avec ses équivalents, et vous pouvez le regarder comme le tissu germînatifpar excellence du corps humain, et le considérer comme le point de départ régulier du développement. . . .

« Actuellement nous partageons l'idée émise par Reichert, et nous considérons le corps humain comme composé d'une masse plus ou moins continue de tissus appartenant à la substance conjonctive, au milieu desquels on trouve en certains points des tissus différents comme des muscles et des nerfs (2). » Comme le dit Virchow lui-même, on voit qu'à la

(1) Ce qui revient à dire : La cellule naît de la cellule par prolifération; la fibre, le tube, etc., naissent de la cellule par métamorphose.

(2) « D'après mes recherches, continue le même auteur, c'est au sein de celte charpente plus ou moias continue que se développe la néoplasie d'après les lois qui régissent le développement dans l'embryon. La loi de l'identité du

théorie du blastème (théorie de la genèse), il substitue la théorie du développement continu des tissus. Aussi^ pour être logique, dut-il refuser déconsidérer le vitellus comme un élément amorphe et n'y voir qu'une substance cellulaire : « Ici encore, il a fallu se convaincre qu'on a affaire à une substance cellulaire^ et s'il est vrai, comme Remakl'a établi mieux que tout autre, que la segmention du vitellus soit due à une division de cellules, au développement et à la fusion des cloisons membraneuses dans l'intérieur de l'œuf, vous comprendrez alors qu'il ne s'agit plus d'un mouvement organisateur libre s'eflfectuant dans la masse vitelline, mais d'une division continue se propageant d'un élément simple (dans le principe) à une série de générations des éléments (1). » L'embryon se trouve ainsi d'abord uniquement composé des cellules de la substance conjonctive qui, par leur développement, se métamorphosent en éléments constituants : «L'élément cellulaire, écrit Virchow, peut se développer et devenir fibre nerveuse. Le noyau, cet élément constant;, ne fait pas défaut; mais il se trouve relégué dans la gaîne de la fibre nerveuse en dehors de la portion médullaire (2). »

Tel est le résumé succinct des diverses phases par lesquelles a passé la théorie de la métamorphose depuis son origine jusqu'à nos jours. D'une hypothèse Schwann fut conduit à essayer de faire une doctrine. Préoccupé de cette idée que la

développement embryonnaire et du développement pathologique a été formulée par Jean MuUer, qui s'appuyait sur les travaux de Schwann. » (Virchow, loc. cit., p. 334 et 335.)

(1) Virchow, loc. cil., p. 335. Nous avons déjà démontré que les faits observés par Remak sur l'ovule de quelques batraciens étaient en contradiction avec la généralité des faits. Si donc les observations de Remak sont confirmées, elles auront le caractère de faits particuliers, d'exception même, et non d'une loi générale.

(2) Virchow, loc. cil., p. 11. KoUiker fait jouer au tissu conjonctif à peu près le même rôle, il propose de le nommer subslance de soutien parce qu'il sert de charpente à tout l'organisme tant comme substance d'enveloppe, que comme substance de remplissage.

théorie de Schleiden sur la génération et le développement des éléments végétaux devait nécessairement s'appliquer de tous points à la génération et au développement des éléments animaux, il dut se trouver entraîné à interpréter ses observations dans ce sens. Il se laissa guider par l'analogie, et l'analogie le servit mal; il dut sollicitefdoucement les faits pour en tirer les conclusions favorables à son hypothèse. La théorie chez lui précédant l'observation, il lui fallut, quand même, adapter la théorie aux faits. 11 observa bien, mais il interpréta mal. Il admit par induction des phénomènes qu'il n'avait point vu s'accomplir. En pareille matière, ce vice de méthode est très-grave; c'est pourtant celui qu'on peut reprocher à beaucoup d'auteurs. On cherche à observer plusieurs éléments d'une même espèce, à des états différents, suivant la période de leur évolution, et de cette observation on induit les diverses phases de leur développement. Mais, pour que cette méthode soit rigoureuse, il faut être sûr qu'on a bien affaire à des éléments d'une même espèce et que les différences qu'ils présentent résultent seulement de leur évolution naturelle, toutes conditions qu'il n'est pas toujours facile de remplir. Si l'on peut étudier de cette façon le développement élémentaire^ il devient très-difficile de tirer quelque profit d'une pareille méthode pour arriver à la connaissance du phénomène de la génération. Cependant la scission d'une cellule, l'individualisation d'un blastème par segmentation, se prêteront encore à l'emploi de cette méthode. (On observe des cellules en voie de scission; et, dans lesblastèmes en voie de segmentation, on constate la présence de sillons se perdant dans la substance amorphe). Mais la genèse, le phénomène de la naissance par excellence, est absolument rebelle à l'emploi de la môme méthode. Il faut voir l'élément naître, il faut constater les diverses phases du phénomène sur le môme élément. Sinon il faudra se contenter d'hypothèses ou rejeter la genèse, c'est-à-dire supprimer la naissance pour en faire une des phases du développement {omnis cellula e cellula).

« L'étude de la génération des éléments, dit M. Robin, nécessite une série d'observations et d'expériences aussi complexes que celle de la digestion. Le raisonnement suffirait à lui seul pour montrer qu'on ne peut découvrir les lois de cette génération à l'aide seulement d'une hypothèse (l). » Pour citer un exemple : vous observez une fibre nerveuse à double contour avec son cylindre-axe et sa gaîne médullaire. Cette gaîne contient un noyau pourvu de son nucléole. Vous vous exposez à tirer de ce dernier fait une induction fausse, si vous en inférez, sans autre preuve, que la fibre nerveuse est une cellule allongée, modifiée dans sa structure, métamorphosée en un mot. Ce n'est là que l'interprétation hypothétique d'un fait, et le phénomène que vous décrivez, vous ne l'avez pas vu s'accomplir. Si, au contraire, nous observons la naissance d'un noyau par genèse, si nous voyons la substance amorphe s'amasser et prendre figure autour de ce noyau comme centre de génération ; si nous observons les phases successives de , l'apparition de l'élément, nous tirerons vraiment de nos observations des conclusions légitimes concernant la naissance des éléments ânatomiques. Ce dernier cas est celui de M. Robin. A ses observations on peut opposer des analogies, des inductions plus ou moins ingénieuses, mais non pas des faits.

Nous avons décrit la naissance de chaque espèce d'éléments ânatomiques, nous n'avons pas à y revenir. Nous avons déjà signalé d'ailleurs quelques-unes des conclusions générales qu'on peut tirer de toutes ces descriptions particulières, conclusions qui sont toutes en contradiction formelle avec l'hypothèse cellulaire ou de la métamorphose.

C'est ainsi que M. Robin écrit : « Dans l'hypothèse d'après laquelle tous les éléments dériveraient de cellules, il n'y a donc de vrai que ce fait, que chez l'embryon ils ont été précédés par des cellules qui ont primitivement composé le blastoderme, mais elles se sont liquéfiées peu à peu, elles ont dis-

(1) Robin, Progr. du cours d'histologie, p. 37.

paru, et l'on ne peut dire jusqu'à quel point ce sont exactement les matériaux qu'elles ont ainsi fournis, plutôt que les principes immédiats venus de la mère, qui ont servi à la génération des éléments qui leur succèdent (1). »

D'un autre côté, il importe défaire ressortir les conditions dans lesquelles a lieu la genèse des éléments définitifs de l'embryon, aux dépens de ceux qui disparaissent en se liquéfiant (cellules embryonnaires). Nous avons décrit, avec M. Robin, ce phénomène sous le nom de naissance par substitution, ou mieux encore dans des conditions de substitution (2). (( On donne le nom de théorie de la substitution à ce fait que chez les animaux tous les éléments constituants naissent par genèse; d'où résulte la substitution de ces éléments nouveaux et définitifs aux cellules embryonnaires qui disparaissent par liquéfaction : il y a remplacement des cellules embryonnaires qui se liquéfient par des éléments définitifs qui naissent spontanément à l'aide et aux dépens du blastème résultant de cette liquéfaction... Ce mode de génération, la substitution, est propre aux animaux seulement, et encore uniquement aux éléments de leurs tissus constituants (3). (Ces derniers présentant le plus souvent l'état de fibres, de tubes, etc. , et rarement celui de cellules, tandis que c'est l'inverse pour les produits). (( C'est, dit M. Robin, pour ne pas avoir poussé l'étude de l'anatomie jusqu'à la connaissance des principes

(1) Robin, Mémoire sur la naissance des élémenls analomiques ; Journal d'analomie et de physiologie, 1. 1, p. 168.

(2) « La substilulion des éléments anatomiques qui naissent à d'autres qui disparaissent s'observe dans un grand nombre de cas postérieurement à l'état embryonnaire et chez l'adulte, mats toujours dansdes circonstances morbides. Tantôt les éléments qui existaient disparaissent devant ceux qui se multiplient outre mesure et qui les compriment, comme le ferait une poche anévrysmale qui détermine, en se distendant, l'atrophie et la résorption du tissu osseux. Tel est le cas dans lequel les cellules épithéliales des tumeurs prennent la place des autres éléments et envahissent, suivant l'expression reçue, le tissu du derme, des muscles et autres organes voisins. « {Mémoire sur la naissance, desélém. anat.; Journal d'anal, el de physiol., p. 35, note.)

(3) Dictionnaire, dit de Nysten, art. Cellulaire.

immédiats, que beaucoup de médecins pensent qu'en disant qu'il y a substitution d'un élément anatomique ou d'wn principe immédiat à un autre, au lieu de dire transformation d'un élément ou d'un principe en une espèce différente, ce n'est qu'une question de mot, c'est au contraire une question de fait. Il y a le fait de la disparition, molécule à molécule, de plusieurs principes immédiats, avec remplacement de ceux-ci par d'autres espèces ; un corps nouveau, qui reste, se met à la place d'un corps qui s'en va. En disant substitution, c'est donc exprimer d'une manière juste la réalité ; ce serait la désigner par un terme faux que dire transformation, ce qui entraînerait l'idée de passage d'une forme à une autre, là où il n'y a que remplacement molécule à molécule d'une espèce de corps par une autre espèce d'une nature chimique ou élémentaire différente 0). »

De cette genèse par substitution des éléments nouveaux et permanents aux éléments primitifs de l'embryon, il résulte que toutes les espèces distinctes d'éléments anatomiques naissent successivement et qu'elles ne sont point, au moment de leur apparition, semblables entre elles « sous forme de cellules d'un type unique que différencierait le seul développement consécutif à la naissance (2). » Le seul caractère commun de toutes ces espèces, c'est de présenter dès le principe une structure bien moins compliquée que celle qu'elles offriront plus tard. Chaque élément naît en son temps, en son lieu, à sa manière. Aucun d'eux « n'offre au début les caractères propres des cellules, en tant que corps sphéroïdal ou polyédrique : aucun d'eux n'a commencé par avoir l'une de ses formes pour présenter plus tard une configuration différente par suite de son propre développement ou de sa soudure à ses semblables : aucun surtout n'a au début les carac-

(1) Dicl., dit de Nysten, art. Substitution.

(2) Robin, Mémoire sur la naissance des élém. anat,; Journal d'Oinat, ei de physiologie, p. 37.

tères des cellules embryonnaires, lors même qu'il succède à celles-ci ou naît au milieu d'elles.

n Ayant pour centre de génération un noyau autour et aux extrémités duquel s'ajoute molécule à molécule une certaine quantité de matière d'abord amorphe, ces éléments offrent pour la plupart la figure d'un corps allongé, plus ou moins effilé à ses extrémités, et auquel la présence d'un noyau central donne une structure analogue à celle des cellules en général; mais, dès le début, ils offrent cette particularité, sans avoir eu la configuration ni l'état ordinairement grenu que présentent les cellules, même lors de leur apparition, et ils s'éloignent de plus en plus de cette forme, sans avoir passé et sans passer désormais par celle qu'offre l'une quelconque des espèces de cellules qui conservent ce de.rnier état pendant toute la durée de la vie individuelle.

» Ainsi, l'apparition d'un élément anatoniique ayant forme de fibre, de tube, etc., de môme que celle de toute autre espèce de substance organisée, amorphe ou figurée, n'a d'autres antécédents que l'apparition des conditions physiques et moléculaires qui ont amené sa genèse. Celle-ci est due à un ensemble de circonstances concomitantes et extérieures à la chose qui naît, laquelle continue à exister et à présenter les qualités qui lui sont immanentes, tant que ces conditions demeurent les mêmes ou analogues. C'est faute de les avoir étudiées et d'avoir suivi le phénomène de la genèse, que toujours on n'a fait que reculer la difficulté du problème qu'il s'agissait de résoudre, en admettant que tout ce qui a forme et volume dans l'économie proviendrait directement de quelque partie préexistante et toujours visible, qui n'aurait fait que céder une portion de sa substance, ou changer de figure et de dimensions (1). »

(1) Robin, loc. cit., p. 167-168.

Les phénomènes de l'apparittion des éléments constituants, tels que nous les avons décrits, ne peuvent pas être considérés comme un fait de métamorphose. Après la genèse de l'élément, l'acquisition de parties nouvelles et la

Chaque espèce de ces éléments diffère donc spécifiquement de toute autre. « Elle en diffère tant par les caractères mômes des noyaux qui, nés par genèse, servent de centre à leur génération, que par les caractères de la substance homogène qui s'ajoute aux extrémités ou à la périphérie de ces noyaux. Les phénomènes évolutifs, consécutifs à la naissance, ne font que rendre de plus en pi us tranchées ces différences. En effet, ces éléments ne naissent pas tels qu'ils seront plus tard, aux différences de volume près : le développement chez eux consiste en des changements incessants de structure propre, indépendamment de leur augmentation de volume, jusqu'au moment où ils ont atteint le degré dit adulte ou de plein développement, à partir duquel ils peuvent présenter en outre

résorpHon (mais non par la mue de parties existant déjà) correspondent bien à ce que chez les animaux et chez les plantes on appelle évolution et développement ; mais on ne peut nullement les comparer à ce qu'on a nommé métamorphose chez les insectes et les batraciens. . « Ceux-ci, en effet, dit M. Robin [loc. cit., p. 166) ne perdent par une succession de mues que des organes extérieurs, et avant celte perte ils possèdent déjà toutes les parties qui existeront lorsqu'elle sera achevée. L'expression de mélamoriphose ne peut donc être employée sans erreur pour désigner les phénomènes qui se passent durant l'évolution des éléments anatomiques, à moins de changer le sens attribué jusqu'alors à ce mot. Il n'y a enfin dans celte évolution de chaque élément que des âges sans Iransmutalion de specie in speciem (d'épithélium en fibres lamineuses, etc.), comme on l'a cru. Il n'y a pas non plus perte de l'individualité de chacun d'eux comme lorsqu'il s'agit des êlres complexes considérés dans leur entier, qui présentent les phénomènes de la métagenèse, c'est-à-dire chez lesquels des individus donnent naissance à des êtres plus complexes qu'eux-mêmes et meurent sans atteindre l'état dit adulte, ou de la reproduction ovulaire.

» D'autre part, rien dans l'étude des éléments anatomiques n'apporte un seul fait à l'appui de l'idée d'après laquelle l'élément nerveux, par exemple, proviendrait directement d'une même espèce d'éléments que celle qui a composé la tache embryonnaire ou de celle qui forme les parois des lames ventrales et dorsales de l'embryon, et cela simplement sous l'influence de conditions évolutives diverses ; hypothèse d'après laquelle cette même espèce d'éléments donnerait naissance, sous d'autres influences, à des parois propres glandulaires, à l'épithéiium qui les tapisse, à celui qui naît pathologiquement au sein des muscles, le long des nerfs, dans le canal médullaire des os, etc., loin des régions où normalement existe l'épithéiium. »

des modifications accidentelles de structure, de forme, de dimensions (1). » Par exemple, des éléments naissent pleins qui seront creux à l'époque de leur entier développement (capillaires, tubes du myolemme, parois propres des tubes nerveux périphériques, etc.). Les fibres élastiques qui seront plus tard très-ramifiées naissent peu subdivisées, etc. ; les fibres lamineuses dont plus tard la longueur ne se peut mesurer, naissent très-courtes ; enfin, parmi les éléments qui ont des noyaux pour centre de génération, il en est pour lesquels un seul noyau sert de centre à l'apparition de plusieurs fibres (fibres élastiques lamineuses, etc.). Il en est d'autres pour lesquels plusieurs noyaux servent de centre de génération à un seul tube (tubes du myolemme, tubes de la paroi propre des nerfs périphériques, etc.). Dans certaines espèces, les noyaux disparaissent après le développement complet de l'élément (2).

Ce qui ressort principalement de l'étude des phénomènes

(1) Robin, loc. cit., p. 165.

« Ces modifications successives de leur caractère, dans la série des âges, tant à l'état normal, à compter du moment de leur genèse jusqu'à l'état sénile le plus avancé, que dans les conditions morbides à partir de l'une des phases de cette évolution ou de l'état adulte; ces modifications, dis-Je, ne ramènent en aucune circonstance ces éléments à l'un quelconque des états par lequel ils ont passé pendant leur évolution, ni à celui qu'ils ont offert lors de leur apparition. » (Robin, loc. cit., p. 165.) Cependant beaucoup des partisans de la métamorphose ont admis à l'état pathologique une métamorphose régressive ; ils supposaient une régression, un retour sur lui-même de l'élément qui, pendant cette évolution en arrière, aurait exactement reproduit, mais dans un sens inverse, les diverses phases de la métamorphose par lesquelles il avait déjà passé. La théorie delà métamorphose ruinée, il ne reste plus rien de l'hypothèse de la métamorphose régressive. « Chaque élément, dit M. Piobin,a son individualité normale et morbide, sa manière de naître, de se développer, de se nourrir, a même sa manière de s'altérer, ce qui peut causer des aberrations l'éloignant de l'état normal, sans le rapprocher pathologiquement d'une espèce normale quelconque. {Progr. du cours d'hisl., p. 38.)

(2) Il importe de noter ce point. Jamais dans son évolution une espèce d'éléments ne devient semblable à une autre.

de la genèse, c'est V indépendance spécifique des éléments anatomiques figurés. Cette indépendance est absolue, puisque dès leur origine, dans chaque espèce, ils présentent des caractères propres, et que pendant toute la durée de leur évolution, ces différences spécifiques ne font que s'exagérer (1).

« Chaque espèce a son autonomie des plus nettement caractérisées, son individualité propre, sa manière de naître, de se développer, de se nourrir. Aussi, une fois la série des actes commencée, il la suit immuablement, sauf des variations qui ne l'entraînent hors de la constante que dans des limites toujours susceptibles d'être déterminées. Dans ces variations accidentelles, les divers éléments et tissus d'un même organe peuvent être malades chacun à sa manière. Ce fait montre à lui seul que dans l'état sain les éléments et les tissus distincts offrent nécessairement des modes distincts d'existence dont la vie de l'organe est réellement composée. Cette notion met également à néant l'idée de la réduction des divers éléments anatomiques et de leur mode de naissance à un seul type ; car on ne peut ramener à un seul leurs modes d'agir de s'altérer, etc.

» Chaque espèce d'éléments observée à l'état adulte remplit un rôle physiologique qui lui est propre, en rapport avec une constitution organique spéciale. Chacune d'elles a son individualité jusque dans les moindres détails relatifs au lieu, au mode et à l'époque de sa naissance, de son développement et de sa nutrition (2). » Quant à ces trois propriétés dites propriétés végétatives de la matière organisée, l'étude de la ge-

(1) « Oa a commencé par admettre que plusieurs espèces d'éléments dérivaient d'une seule ; aujourd'hui quelques auteurs voudraient qu'une seule pût provenir de plusieurs. L'observation ne permet pas d'admettre cette hypothèse. Les éléments n'ont pas non plus une paternité multiple, c'est-à-dire qu'un seul ne peut pas dériver de plusieurs ou. vice ver sa. y> (Robin, Programme du cours d'histologie, p. 38.)

(2) Robin, Mém. sur la naissance des élém. anat.; Joiirn, d'anal, et de physioL, p. i3.

nèse fait également comprendre combien il importe de les distinguer. « La nutrition, le développement et la génération sont trois cas pa-rticulieTs et nettement différents de l'activité immanente à la substance organisée ; réduits à un seul, ils rendent incompréhensible le changement évolutif qui nous frappe incessamment dans la substance organisée, considérée dans ce qu'elle a de plus élémentaire et de plus général, aussi bien que dans ce qu'elle a de plus complexe et de plus spécial comme organisme individuel (1). »

La naissance est, comme on sait, essentiellement caractérisée par l'apparition d'un élément anatomique qui n'existait pas.

« L'idée de comparer la naissance ou genèse d'un élément anatomique à la cristallisation n'exprime donc rien de réel en soi, quand on considère la nature même du phénomène, si ce n'est peut-être qu'elle indique qu'il est moléculaire, nu dominé par des phénomènes moléculaires. Cette comparaison n'a pu se produire qu'à l'époque oià, ne sachant encore ce qu'est la nutrition, on ignorait aussi quelle est la condition d'existence de tous les autres phénomènes d'ordre biologique (2). »

La comparaison de la naissance des éléments anatomiques à la cristallisation se trouve pour la première fois dans Raspail, lorsque parlant du mode de formation des cellules^, il

(1) Robin, Zoc. cit., p. 152.

(2) Robin, loc. cil., p. 169.

Il importe de ne point oublier que la génération n'est possible que dans un organisme en voie de nutrition. Le double mouvement continu de composition et de décomposition de la substance organisée, c'est-à-dire la rénovation moléculaire, est la condition nécessaire de toute production d'éléments normale ou accidentelle dans l'économie, « et cela par suite de la formation de substances organiques qui prennent figure et slructure particulières en même temps qu'elles s'unissent aux principes crislallisables ». (Robin, loc. cil., p. 170.) Ce sont en effet ces phénomènes simultanés qui caractérisent essentiellement la génération de la substance organisée, amorphe ou figurée.

dit que Vorganisation est une cristallisation vésiculaire (1). Schwann (1838) a repris et développé longuement ceiteidée, il a tenté d'envisager la formation des cellules comme une cristallisation de substances organiques, et de déduire de la perméabilité de ces substances les différences entre les deux ordres de phénomènes. Il assimile aussi bien à la cristallisation la formation libre des cellules (genèse), que leur prétendue métamorphose; il considère l'allongement d'une cellule en fibre comme l'analogue de la transformation du cube en prisme : ces deux phénomènes résultant de ce que de nouvelles molécules se déposent en plus grande quantité aux extrémités d'un axe qu'aux extrémités àa. l'autre axe. Sa conclusion est que l'organisme est composé d'une agrégation de cristaux formé de substances susceptibles d'imbibition. Valentin (1839), Henle (IS'iS), s'élevèrent les premiers contre cette hypothèse ; M. Robin l'a également combattue, son argumentation nous paraît décisive ; nous la résumons en terminant :

La genèse est caractérisée par deux faits simultanés qui la distinguent de tout autre phénomène moléculaire. En même temps qu'apparaît un corpuscule de configuration spéciale, il se forme un principe immédiat qui n'existait pas dans le blastème. « Formation aux dépens du principe du blastème d'une substance organique qui n'y existait pas^ nouvelle pour lui par conséquent, et apparition en même temps de matière organisée, soit amorphe, soit à l'état de noyau, soit même à l'état de cellule, sont des phénomènes simultanés ("2). »

Il y a là une synthèse chimique en même temps qu'une synthèse organique. Au point de vue chimique, les éléments diffèrent donc des blastèraes ou des plasmas dans lesquels ils naissent. Ces derniers, par conséquent, ne sauraient être con-

(1) Raspail, Nouveau système de chimie organique. Paris, 1838, t. II, p. 104.

(2) Robin, loc.cit., p. 170.

sidérés comme un état antérieur individuel des espèces d'éléments anatomiques figurés qui naissent à leurs dépens.

Ce fait distingue tout spécialement la genèse d'un élément anatomique de la formation d'un cristal,

« Il y a en effet une différence radicale entre :

» 1° La simple réunion molécule à molécule des parties dissoutes d'un même composé, ou au plus de trois ou quatre espèces chimiques analogues, pour produire un corps à formes anguleuses déterminées ;

» Et 2° la réunion en proportions diverses de principes immédiats, les uns cristallisables, les autres coagulables (parmi lesquels une espèce au moins se forme aux dépens des matériaux du liquide au moment où se produit l'union complexe de ces divers principes), en même temps qu'a lieu l'apparition subite ou à peu près (genèse) de l'élément anatomique solide, amorphe ou figuré, et de volume variable suivant l'espèce dont il s'agit (1).

Le seul caractère commun que possèdent ces deux phénomènes, c'est d'être tous les deux moléculaires. Dans les deux cas, il y a réunion molécule à molécule, de principes qui étaient à l'état liquide et de diffusion dans une matière liquide ou demi-liquide. Mais on ne peut les comparer sous tout autre rapport, sans confondre en un seul tous les phénomènes moléculaires. La génération et la cristallisation se passent dans des conditions tout à fait différentes. En eux-mêmes, les deux phénomènes ne sont pas moins dissemblables : d'une part, réunion en proportions différentes de principes nombreux très-divers par leur nature élémentaire et surtout changement d'état spécifique au moment même de l'union des substances organiques ; d'autre part, réunion sous des angles constants, mais avec les dimensions les plus variables, des parties dissoutes d'un seul composé chimique. « La dissemblance entre ces deux phénomènes consiste encore en ce que

(1) Robin, loc.cit., p. 171.

précisément, dans le cas d'une solution complexe, les différents composés définis, mélangés ensemble, se séparent les uns des autres pour se réunir exclusivement à une molécule de même composition (1). »

Une différence capitale sépare encore la cellule du cristal et la genèse de la cristallisation. C'est l'absence de tout état antérieur en ce qui concerne l'élément anatomique. Quand ce dernier apparaît, nous pouvons dire qu'il n'existait réellement pas avant de devenir perceptible à nos moyens d'investigation. Avant qu'on l'aperçût^ les réactions les plus sensibles n'en pouvaient déceler la présence (2). Le composé chimique, au contraire, avant d'être sensible aux pouvoirs grossissants lés plus considérables, peut être reconnu par des réactifs s'adressant à chacune de ses parties élémentaires (3), Avant la formation des cristaux, la matière de chacun d'eux existe donc spécifiquement à l'état antérieur de corps simple ou composé en dissolution, «Il suffit de connaître exactement les conditions des phénomènes essentiels et simultanés qui constituent la naissance des éléments anatomiques, ainsi que les faits caractéristiques du développement et de la nutrition, pour voir qu'on se met en contradiction avec toute démonstration, en swpposan^ aux éléments un état individuel et spécifique antérieur. Mais^ pour chaque espèce chimique ou de

(1) Robin, loc. cit., p. 172. a Le cas des sels dont les acides et les bases contenant de l'oxygène en même proportion se réunissent au nombre de deux ou plusieurs dans un même cristal (isomorphisme) (le carbonate double de chaux et de magnésie, appelé dolomie, et beaucoup d'autres composés naturels ou artificiels, en sont des exemples) ne suffit certainement pas pour contredire ce qui précède. » (Robin, idem.)

(2) C'est ainsi que dans le blastène où naît l'élément musculaire, on trouve de la fibrine et jamais de la musculine ; c'est seulement dans l'élément luimême que les réactions signalent la présence de celle-ci. L'élément composé de musculine n'a donc point d'état antérieur spécifique individuel avant le moment de sa naissance.

(3) « Quelle que soit du reste l'idée qu'on se forme de ces particules élémentaires, d'après les diverses hypothèses sur l'état atomique et moléculaire des sels, etc, » (Robin, loc. cit., p. 173.)

27Zt DE LA GÉNÉRATION

corps brut, partout où nous l'apercevons, nous pouvons toujours démontrer qu'avant d'être visible (qu'elle soit amorphe ou cristallisée), elle existait déjà à un état antérieur invisible, soit de mélange, soit de dissolution ou combinaison. On peut faire des hypothèses diverses sur la nature atomique ou moléculaire de cet état, mais son existence est hors de contestation (1). »

Il n'est donc pas juste d'assimiler la génération des éléments anatomiques à une cristallisation de substances organiques, en essayant d'expliquer par la perméabilité de ces substances les différences que présentent ces deux ordres de phénomènes. Le cristal et la cellule sont tous les deux le résultat de phénomènes moléculaires, la cristallisation et la génération. On ne peut pas établir entre eux d'autre point de comparaison.

- Note G.

p. 90. La génération des éléments de l'organisme dans l'œuf, la naissance de l'homme, en un mot, est une génération spontanée.

Il importe de distinguer la génération spontanée de Vhétérogénie. La connaissance du phénomène de la genèse a scientifiquement démontré la génération spontanée des éléments anatomiques. « Mais, dit M. Robin, au lieu d'être une génération spontanée hétérogénique, c'est-à-dire s'accomplissant hors de l'économie et donnant naissance à des corps dissemblables à ceux dont ils dérivent c'est une génération spontanée homogénique, c'est-à-dire d'éléments anatomiques semblables à ceux des êtres préexistants auxquels on doit les conditions d'accomplissement de ce phénomène (2). »

. (1) Robin, ioc. cit., p. 175.

(2) M.Robin, Mém. sur la naissance des élém. anat. (Journal d'anal, et de physiol., 1. 1, p. 49, note.)

La question de V hétérogénie n'est encore scientifiquement résolue, ni en ce qui concerne les organismes, ni à l'égard des éléments anatomiques. M. Robin définit Vhétérogénie une production d'êtres vivants, ne se rattachant point à des individus de même espèce, et ayant pour point de départ de leur génération des corps d'une autre espèce; et il ajoute que cette production ne s'accomplit point sous l'influence des mêmes conditions (de rénovation moléculaire continue ou nutritive) que nousavons vuesprésider à la naissance des éléments. (( C'est la manifestation d'un être nouveau dénué de parents^ c'est par conséquent une génération primordiale, une création (Burdach) (1), »

Jusqu'à présent l'apparition par genèse des éléments anatomiques est le seul exemple qu'il y ait dans la science de la génération spontanée d'un corps organisé ayant une forme, un volume, une structure déterminés. En revanche, il offre un grand caractère de certitude, se passant sous les yeux de l'observateur. Mais la production artificielle d'un élément, sa génération hétérogénique, de toutes pièces, molécule à molécule, et loin des éléments préexistants, n'a point encore été observée. Ce qu'on pourrait regarder à la rigueur comme une sorte d'hétérogénie relative, c'est la genèse d'éléments différents de ceux au contact desquels ils naissent, mais ayant leurs analogues dans une autre région de l'économie. ^

La distinction que nous établissons ici est due à M. Robin. Remak (1852)^ qui ne s'en est pas rendu compte, se refuse à admettre la naissance extra-cellulaire des cellules animales, parce que, dit-il, elle est aussi invraisemblable que la génération spontanée des organismes (2). Mais nous venons de voir

(1) M. Robin, Journal d'anat. et de physioL, Analyse du Cours de philosophie positive d'Auguste Comte, 1. 1, p. 314.

(2) Virchow a également confondu ces deux idées. Il écrit : « En pathologie comme en physiologie nous pouvons poser cette grande loi : Il n'y a pas de création nouvelle ; elle n'existe pas plus pour les organismes complets que pour les éléments particuliers. De même que le mucus saburral ne forme

que si la genèse mérite d'ailleurs le nom de génération spontanée, ce n'en est pas moins un phénomène très-distinct de l'hétérogénie. De plus, c'est aujourd'hui un fait d'observation que dans l'organisme vivant et aux dépens d'un blastème virtuel ou distinct, on peut voir la génération spontanée de corps organisés, ayant une forme, un volume, une structure spécifiques, les uns plus simples, les autres plus complexes que les infusoires végétaux ou animaux. On n'a point constaté ce phénomène hors de l'économie ou de l'ovule fécondé.

Une autre question est de savoir si parmi les infusoires végétaux et animaux, plus compliqués ou non que les éléments anatomiques, il existe des espèces qui puissent naître de toutes pièces, molécule à molécule (par genèse en un mot), aux dépens non plus d'un blastème, mais des matériaux de l'eau et des substances qu'elle tient en dissolution (1). Tel est le problème de l'hétérogénie. Jusqu'à présent personne n'a vu naître d'infusoires dans l'eau, comme on a vu naître les éléments anatomiques dans nos tissus. Cela seul pourrait cependant résoudre définitivement la question. On n'a encore cherché à étudier que les conditions du phénomène, sans se

pas un ténia, de même qu'un infusoire, une algue, un cryptogame, ne sont pas produits par la décomposition des débris organiques végétaux ou animaux; de même, en histologie physiologique et pathologique, nous nions la possibilité de la formation d'une cellule par une substance non cellulaire. La cellule présuppose l'existence d'une cellule {omnis cellula e cellula), de même que la plante ne peut provenir que d'une plante et l'animal d'un autre animal. » (Virchow, 1858, Pathologie cellulaire, traduit par P. Picard. Paris, 1861, p. 23.)

Outre que ce passage ne renferme rien autre chose qu'une affirmation, nous ne pouvons répéter que ce que nous avons déjà dit : la genèse et l'hétérogénie sont deux phénomènes tout à fait différents ; et de l'existence ou de la non-existence de l'un on ne peut pas légitimement conclure à la possibilité ou à l'impossibilité de l'autre.

(1) « C'est là ce qu'on a appelé génération spontanée ou équivoque (generatio heterogenea, œquivoca, primiliva, primigena, originaria seu spontanea), par opposition à la génération par germe, dite génération univoque (generatio univoca). » {Dict. dit de Nysten, art. Hétérogénie.) Le terme d'hétérogénie est celui qui s'adapte le mieux à ce phénomène.

préoccuper du phénomène en lui-même. Ceux qui parlent des germes ne les ont point vus. Ceux qui parlent de génération spontanée hétérogénique ne l'ont point observée davantage. Les uns cherchent à prouver qu'il n'y a pas de germes dans leurs liqueurs, et concluent à l'hétérogénie par voie d'exclusion. Les autres tâchent de démontrer (par le raisonnement seul) qu'il y a des germes, et en concluent toujours par voie d'exclusion à l'impossibilité de l'hétérogénie. Quant au phénomène en lui-même, de la présence des germes et de leur développement, ou de la naissance des êtres nouveaux, tout le monde en parle et personne ne cherche à le constater (1).

a II importerait de n'expérimenter, écrit M. Robin, qu'après s'être familiarisé avec l'observation du mode de génération des éléments anatomiques dont on peut constater journellement la naissance dans les embryons végétaux et animaux, dans les tissus de l'adulte même. Or, ceux qui admettent que des infusoires, les uns plus simples, les autres plus complexes que les cellules, les fibres (2), etc., de nos tissus, peuvent naître dans des circonstances autres que celles qui dépendent du concours d'un être semblable, ne se préoccupent pas assez de savoir où, quand et comment a lieu la genèse des éléments anatomiques (3). Ils ne s'inquiètent pas assez de savoir si cette genèse qu'ils admettent pour des êtres vivant librement a lieu ou non pour chacun des éléments anatomiques qui vivent réunis et solidaires dans les plantes

(1) La génération spontanée hétérogénique demande à être constatée comme on a constaté la génération spontanée homogénique, ou genèse des éléments anatomiques avec ses conditions de lieux, de temps et de mode.

(2) « Les plus simples infusoires ne sont généralement pas plus compliqués qu'une cellule d'épithélium, et même moins, comme les monas, trichomonas, amibes, etc. » {Dict. dit de Nysten, art. Hétérogénie.) Ces organismes sont donc infiniment plus simples de structure que la plupart de nos éléments.

(3) M. Robin, Journal d'anat. et de physioL, Analyse du Cours de philosophie positive d'Auguste Comte, t. I, p. 314.

elles animaux (1). » Il fallait procéder du connu à l'inconnu, et comparer la genèse de l'élément anatomique avec celle de l'infusoire, organisme élémentaire qui, au point de vue anatomique et physiologique, n'est guère autre chose qu'un élément indépendant (2).

D'un autre côté^ ceux qui admettent que les infusoires ne peuvent naître qu'avec le concours d'êtres semblables à eux, et non par création de toutes pièces, ont besoin, pour être irréfutables, de suivre une méthode analogue. « Il importe que, partant de leurs connaissances expérimentales propres sur la génération des éléments anatomiques, ils décrivent comment se développent et se reproduisent les infusoires dont le mode de génération fait l'objet du litige (3). Il leur faut dire en quoi ces phénomènes se rapprochent ou diffèrent des mêmes phénomènes observés sur les éléments anatoïïiiques de nos tissus; car aujourd'hui nous pouvons suivre l'évolution de ces éléments depuis leur apparition première jusqu'aux dernières périodes de leur développement (^). »

Nous avons tenu à citer ici textuellement l'opinion de M. Robin sur la marche à suivre pour arriver à la solution de cet important problème. Elle critique en effet très-justement les travaux faits de part et d'autre sur la matière, en même temps qu'elle replace la question sur son véritable

(1) Journal d'anat. et dephysiol. de M. Robin, Mém. sur la naissance des élém, anal., t. I, p. 50.

(2) « Ce n'est, en eifet, qu'après qy'on aura étudié la genèse de tous les éléments anatomiques de nos tissus, partout où elle peut être suivie, ce qui est loin d'être fait, que l'on commencera à posséder les notions convenables pour résoudre la question de l'hétérogénie. »(Dicf. dit de Nysten, art. Hétérogénie.)

(3) M. Costeest jusqu'ici le seul adversaire de l'hétérogénie qui soit entré dans cette voie (voyez ses récents travaux sur le mode de génération des kolpodes). Cette manière de procéder est assurément la plus longue, mais c'est la seule vraiment scientifique et qui ne laisse de place à aucune objection.

(4) Journ. d'anat. et de physiol. de M. Robin, t. I, p. 315 : Analyse du Cours de philosophie positive d'' Auguste Comte.

DES ÉLÉMENTS ANATOMlQUES. Î279

terrain, et rétablit l'enchaînement logique des faits qui pourraient conduire à une conclusion.

On a déjà discuté sur la portée philosophique qu'il conviendra d'attribuer à cette conclusion, suivant qu'elle sera ou non en faveur de Thétérogénie.

Nous ne sommes pas de ceux qui admettent avec l'école primitiviste (1), que la science ne peut nous fournir aucun renseignement sur l'origine des choses. Nous ne pensons pas que jamais on puisse empêcher l'homme de se demander d'où il vient, et oii il va. Supprimer les questions, n'est pas y répondre, et d'aussi graves problèmes réclament une solution. Ils la réclament si impérieusement, que l'humanité a jusqu'ici vécu sur la réponse à priori qu'elle a dû se faire dans son enfance, alors que manquaient les éléments d'une solution à posteriori.

De l'état actuel de la matière, on peut induire ses états antérieurs. La géologie ne repose pas sur autre chose. C'est ainsi que les données mêmes de cette dernière science ont prouvé que la matière organisée n'a pu coexister de tout temps avec la matière brute. Il est donc certain qu'il y a eu une genèse d'êtres, c'est-à-dire une génération spontanée hétérogénique, une véritable création (2).

Faire intervenir ici une volonté extérieure, est une hypothèse toute gratuite qu'on n'a jamais pu démontrer, qui est en contradiction flagrante avec tout ce que nous savons, et dont le moindre défaut est de n'expliquer rien.

(1) Il est de notre devoir d'ajouter que sur beaucoup d'autres points nous acceptons les doctrines positivistes si éminemment représentées aujourd'hui jiar MM. Robin, Littré, Stuart Mill, Brewster, etc.

(2) Le mot création ne peut évidemment s'entendre ici que des êtres nouvellement apparus. Il va sans dire que la matière organisée n'a pas plus que la matière brute^, été créée dans le sens biblique du mot, c'est-à-dire de rien, ce qui n'a aucun sens. La matière csl avec ses propriétés immanentes; elle a toujours été, elle fera toujours. La matière organisée n'a pu être, au moment de son apparition, qu'une association moléculaire (avec ou sans dimorphisme) de la matière brûle.

Dire qu'il y a eu une création, parce qu'il y a eu une force créatrice, est déjà une pétition de principe. Mais placer cette force en dehors de la matière, et lui donner l'intelligence et la conscience d'elle-même, est une conception qui ne relève ni de l'expérience, ni du raisonnement.

« Pour peu qu'on ait réfléchi, dit Buffon, sur l'origine de nos connaissances, il est aisé de s'apercevoir que nous ne pouvons en acquérir que par la voie de la comparaison : ce qui est absolument incomparable est absolument incompréhensible (1). » Or, les partisans eux-mêmes de la force créatrice lui rendent cette justice qu'elle est absolument incomparable.

Cette hypothèse exclue, nous ne pouvons plus refuser d'admettre l'hétérogénie des êtres, de par les seules forces naturelles immanentes à la matière. En d'autres termes, nous pouvons affirmer que les êtres sont nés par hétérogénie, car il est impossible qu'ils soient nés autrement.

On voit, d'après ce que nous venons de dire, que l'état de la science nous permet d'arriver, au moins par voie d'exclusion, à une certaine vue sur l'origine des êtres; vue imparfaite, il est vrai, mais qui ira toujours s'éclairant de la forte lumière de la science. Le jour oii nous aurons observé le phénomène de l'hétérogénie, nos serons en droit de conclure que, dans d'autres conditions, en d'autres temps, en d'autres lieux, le même phénomène a pu se présenter sous d'autres aspects, avec des phases, avec des résultats différents.

Mais, dira-t-on, si l'observation conclut contre l'hétérogénie ? A cela nous répondrons que l'observation ne peut pas conclure contre l'hétérogénie. Il peut arriver qu'on démontre que telle génération d'êtres considérée comme fait d'hétérogénie, n'est qu'une naissance au moyen de parents. Peut-être même la présence des germes sera-t-elle constatée, et leur développement décrit partout où jusqu'à présent on avait

(1) Buffon, Histoire naturelle. Paris, 1749, in-4j t. II, p. 450.

supposé, je dirais presque espéré l'hétérogénie. Mais il ne sera jamais scientifiquement démontré que la genèse hétérogénique ne puisse ou n'ait pu avoir lieu. On établira peutêtre qu'on n'est point arrivé à obtenir les conditions de l'hétérogénie; on ne prouvera jamais que ces conditions n'aient pu se trouver réalisées à un moment donné, ou même ne le soient quelque jour.

Ce n'est donc points à vrai dire, l'hétérogénie en ellemême qui est en cause dans tout ce débat, mais bien seulement un des cas particuliers de l'hétérogénie.