De la génération des éléments anatomiques par le docteur G. Clemenceau
Le but de M. Clemenceau, en publiant le travail dont il fait paraître la deuxième édition , a été d’exposer l’ensemble des faits particuliers et généraux dont l’étude l’a conduit aux convictions qu’il exprime, touchant le mode de génération des éléments anatomiques. Le but de cette préface est de faire comprendre l’importance, souvent méconnue, des questions de méthode lorsqu’il s’agit d’une analyse qu’il est indispensable d’étendre au delà de l’examen do la forme, du volume et de l’arrangement réciproque des parties directement actives dans l’économie animale.
Chacune de ces parties ne remplissant un rôle spécial, comme élément élastique , contractile , innervable, etc., qu’autant que sa substance même est en voie de rénovation moléculaire continue, celte analyse doit nécessairement être poussée jusqu’à la détermination de la nature chimique de ces molécules, c’est-à-dire des principes immédiats composant cette substance, dite organisée. D’un autre côté, l’apparition d’individus nou-
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veaux parmi ces éléments anatomiques, ne peut avoir lieu sans l’apport d’une nouvelle quantité de principes immédiats, transmis d’un élément anatomique à ceux qui l’avoisinent, et sans la formation incessante de certains d’entre eux. On comprend donc que l’analyse anatomique doit inévitablement être poussée jusqu’à l’examen de la nature de ces principes, lorsqu'il s'agit de suivre les éléments dans l’ordre de leur progression ascendante, depuis l’instant où chacun d’eux apparaît. Le but de cette préface est conséquemment aussi de donner un court résumé de l’état de nos connaissances, sur les conditions et les modes de la génération des éléments anatomiques.
La nature des parties constituantes élémentaires de l’économie, que seul le microscope nous dévoile, est telle que nul des objets que nous montre l'œil nu ne peut donner une idée nette des premières en dehors de toute observation personnelle. L’interprétation de la nature des caractères constatés exige en outre une éducation de l’œil pour l’étude de ces objets, de l’image desquels nous regardons la projection sur un seul plan ; elle exige encore une éducation des fatuités d'analyse et de synthèse pour arriver à considérer toujours, par exemple, comme ayant trois dimensions et une surface des corps qui sont vus par lumière transmise, de telle manière nue l’image de leur superficie et celle des parties plon-
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gées dans leur épaisseur se trouvent projetées sur un même plan.
On sait en effet que sur chaque espèce de ces parties il est nécessaire d’étudier: 1° leurs caractères d’ordre mathématique relatifs à leur siège, à leur volume, à la durée de leur existence par rapport à l’organisme ; 2° leurs caractères d’ordre physique relatifs à leur consistance, à leur élasticité, à leur couleur; 3° leurs caractères d’ordre chimique relatifs aux actions colorantes, coagulantes ou décomposantes des agents physiques et chimiques, puis relatifs aussi à leur composition immédiate.
La valeur logique et l’importance pratique de la connaissance de chacun de ces ordres de caractères vont en augmentant à mesure qu’on approche davantage de l'examen des caractères chimiques; elle devient particulièrement prédominante lorsqu’on arrive à celui des réactions décelant les analogies et les différences de la composition immédiate de chaque espèce. La raison de ce fait est que la connaissance de ces données nous place plus près des conditions moléculaires des actions exercées par chacune d’elles, et elle nous rapproche davantage des notions relatives à leur état d’organisation, c’est-à-dire des conditions les plus directes de leur activité organique. 11 y a donc dans l’étude des réactions et des autres caractères d’ordre chimique des éléments anatomiques, des humeurs et des tissus, un point de méthode qui nous donne la raison scientifique de ce qui rend la connaissance de ces caractères plus importante encore que celle des caractères d’ordre physique,
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ou de ceux de forme et de volume, lorsqu’il s’agit de distinguer les éléments anatomiques d’une espèce de ceux d’une autre espèce. C’est ainsi, par exemple, que deux éléments de même forme, de même volume, de même consistance, etc., ne peuvent être considérés comme étant de même espèce s’ils réagissent différemment, si l’un par exemple est attaqué par l’acide acétique lorsque l’autre ne l’est pas. Aussi nulle description des éléments n’est-elle acceptable, quand il s’agit de déterminer une espèce de l’un d'eux, si l’indication comparative des caractères de cet ordre a été omise(l).
Le désir de voir et surtout de produire vite entraîne plus d’un observateur à négliger ces données qu’il est si indispensable de prendre en considération; par suite, bien dps erreurs d’interprétation sont commises par ceux qui pensent pouvoir en méconnaître impunément l’importance. Rien ne saurait donner une idée du peu de rigueur scientifique qu’ils apportent à la détermination de la nature des éléments anatomiques, facteurs individuels des actes qui se passent en nous, et à celle des tissus. D’une part, ils ne distinguent pas l’étude des
(4) On détermine la nature d’un élément anatomique en tant qu'appartenant à telle ou telle espèce, parla détermination de son siège, de sa forme, de son volume, de sa consistance, de ses réactions chimiques, de sa composition immédiate et de sa structure, comparés entre eux dans le plus grand nombre possible des phases de son évolution. Chaque élément anatomique, en effet, doit être envisagé non seulement sous le rapport de sa structure propre, mais encore au point de vue du lieu, du mode et de l’époque de son apparition dans l’organisme, puis des modifications normales et accidentelles qu'il présente & partir de cette apparition. Car chaque espèce présente des phases d’évolution différentes de l’une à l’autre ; c'est-à-dire qu’il y a pour
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premiers, qui relativement représentent des corps simples, de celle des seconds ou corps complexes que ceuxlà forment en s’associant par juxtaposition. D’autre part, ne reliant pas l’étude des altérations de tissus, tant par modifications évolutives de leurs éléments constitutifs propres, que par génération entre ces derniers éléments d’espèces différentes, ne reliant pas, dis-je, cette étude à celle de l’état normal du tissu affecté, leurs descriptions et l’incohérence qui résulte du mélange des nomenclatures adoptées rendent insaisissables le résultat scientifique et les applications possibles de ces efforts. Ici des éléments qui diffèrent par leur structure, par leurs réactions, par les modes que suivent leurs altérations sont décrits sous le même nom parce que leur forme et leur volume sont à peu près semblables. Ailleurs, le même nom est donné
chacune un lieu et un mode particuliers d'apparition, puis chacune ensuite se développe à sa manière. Puisque toute propriété normale ou troublée suppose un siège correspondant, il est nécessaire de connaître avant tout d'une manière complète chaque élément anatomique individuellement, il est indispensable d’en avoir fait la biographie , avant d’aborder l’examen anatomique et physiologique des parties de plus en plus complexes que ces éléments forment essentiellement par leur réunion. Alors seulement il est possible de déterminer la nature des tissu* sains ou malades, parties complexes, et cela par la connaissance des éléments ou individus relativement simples qui les composent. Les éléments anatomiques, parties du corps véritablement nouvelles pour nous, une fois connus, il ne reste plus rien de nouveau à décrire dans l’économie. Une fois connus, il n’y a plus h étudier que leurs arrangements de plus en plus complexes, sans qu'il y ait, à proprement parler, d'autres parties nouvelles à observer dans l’organisme ; car par leur groupement iis forment les tissus dont l'ensemble représente les systèmes, et ce sont les parties primaires de divers systèmes qui, réunies, constituent les organes, comme l'association d'organes différents compose les appareils dont l’ensemble est l’économie vivante.
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à des produits morbides formés d’espèces d’éléments reconnus comme manifestement distincts. Là encore on voit les épithéliums considérés comme ne pouvant être distingués des autres éléments quelconques, malgré les différences si caractéristiques que l’observation faite avec uu peu de méthode permet de saisir aisément, quand on les compare aux autres espèces d’éléments anatomiques, tant en ce qui touche leur mode de génération qu'en ce qui regarde leurs caractères anatomiques et physiologiques normaux et accidentels. Ailleurs enfin, ce qui logiquement prend le nom de trame dans la description des tissus normaux reçoit dans celle de leurs altérations celui de stroma-, et cela malgré l’évidente différence de signification de ces mots aux points de vue historique et étymologique, et malgré surtout l’impropriété du dernier dans le sens qu’on lui donne ainsi. Le manque de rigueur dans l’emploi des méthodes scientifiques là même où elle est le plus nécessaire, ne peut en effet que faire oublier que la sévérité et l’exactitude dans le choix des termes sont, en tout état de cause, des auxiliaires aussi utiles en biologie qu’en chimie (1).
(1) L’étude de la composition élémentaire et delà texture des tissus morbides, lorsqu’elle est basée sur la connaissance des caractères correspondants des tissus normaux et du mode de développement de ceux-ci, ne valide point les classifications et les nomenclatures anatomo-pathologiques établies d’après les caractères extérieurs seulement. Elle conduit à des résultats tout autres, imprévus, parce qu’on ne pouvait les prévoir avant d’avoir vu les parties simples de la réunion desquelles les organes dont les caractères extérieurs nous frappent sont la remuante. En cherchant, d’après l’examen de la couleur,
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D’accord avec l’anatomie, la physiologie arrive à démontrer graduellement que chaque espèce d’élément remplit un rôle qui lui est propre, et s’altère accidentellement d’une manière autre aussi que ne le font les éléments dissemblables. Parmi ceux-là même qui cherchent à étudier celte diversité des altérations de tissus, il s’en trouve cependant qui tombent dans les incohérences que je viens de rappeler. C’est là une conséquence à peu près inévitable des observations anatomiques lorsqu’elles sont faites empiriquement, c’est-à-dire sans distinguer l’étude des divers ordres de caractères des éléments anatomiques, du même
tic la consistance, du mode de déchirure, et autres caractères visibles à l’œil nu, à deviner la nature intime, c’est-è-dire la composition anatomique élémentaire des tumeurs, par exemple, qui ne peut être constatée qu’avec des instruments amplifiants et à tel ou tel grossissement déterminé, on n'est jamais tombé juste. Associer dans les descriptions les nomenclatures anciennes (fondées sur cette forme de l’empirisme alors inévitable), à d’autres plus récentes, mais qui ne s’appuyent pas sur la comparaison de l’état morbide à l’état normal, constitue une' inconséquence manifeste; celle-ci ne laisse que des rapports rares et éloignés entre les descriptions et la réalité qu’elles sont destinées à traduire en signes, parce que les termes sont contredits par la nature même des faits qu’ils devraient exprimer. Lorsqu’on recherche la cause de cette manière de faire, on ne la trouve que dans la tendance qu’ont certains esprits è subordonner les résultats de leurs observations à d’anciennes hypothèses que ces observations même renversent, dans l’espoir de donner une autonomie à l’anatomie pathologique et à ses nomenclatures. L’examen des liens naturels (bien que ne se manifestant qu’accidentellement) qui unissent les états morbides à l’état sain , et qui font que la nomenclature pathologique doit être un dérivé de celle qui est usitée en anatomie normale, se trouve ainsi rejetée au dernier plan, au grand détriment de la pratique de l'art aussi bien que de la science.
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genre d’examen fait sur les tissus; sans observation des éléments aux différentes phases de leur évolution normale avant d’en constater les altérations. C’est par cette confusion qu’on arrive à la doctrine qui n’admet pas de délimitation entre les épithéliums et les cellules nerveuses ou las globules rouges et blancs du sang, les fibres musculaires, les spermatozoïdes, etc. , etc. ; à cette doctrine, en un mot, qui réduit toutes les espèces d’éléments anatomiques à une seule ou à n'être que des formes instables d’une seule et même espèce type, avec possibilité pour chaque forme de passer à l’une quelconque de toutes les autres indifféremment, sous de nombreuses influences accidentelles et en moins de temps qu’un élément n’en met normalement pour arriver de l’état embryonnaire à celui de plein développement; doctrine séduisante, car elle évite toute préoccupation sur les connaissances qu’il est nécessaire d’acquérir d’abord avant de pouvoir arriver à constater les caractères distinctifs de ces espèces.
L’unité d’agent entraînant l’unité d’action, cette doctrine ne peut faire aussi de toutes les propriétés d’ordre organique que des formes instables les unes des autres ou d’une propriété fictive et met toute la vie dans une cellule, c’est-à-dire dans la seule des formes d’éléments lont ce système admet l’existence. Placer les propriétés végétatives, plus la contractilité et l’innervation tout à la fois, dans une seule espèce d’élément anatomique revient , en fait , à ne plus laisser possible une distinction entre des propriétés aussi radicalement différentes, pas plus qu’entre les éléments qui en sont
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doués. Autant vaudrait réduire à un seul ordre également les altérations si distinctes dont chaque espèce d’élément est le siège, alors que les différences qui séparent ces espèces se manifestent aussi bien par leurs altérations , que par leur constitution normale et le rôle qu’elles remplissent ; alors que ces différences se montrent, dès les premières périodes de leur évolution, par des altérations qui parfois les atteignent à cette époque comme plus tard. Ramener ainsi de force le normal ouïe pathologique à l’unité n’est que réduire tout à une illusion. C’est dans l’intérêt d’une hypothèse, remplacer par l’homogénéité et conséquemment par la confusion la plus complète, la notion de solidarité entre les parties nécessairement diverses, qui constituent un organisme; notion desolidarité qui, dans l’étude du normal et du pathologique, couronne celle des divers degrés de l’organisation et celle de la diversité tant du siège que de la nature des actes accomplis ; notion qui montre non pas l’unité, ni l’identité des composants, mais leur concours dans un tout formé d’espèces de parties simples, diverses de nature, aussi bien que géométriquement distinctes individuellement; sans que cette solidarité vienne rien enlever à chacune de celles-ci de leur individualité anatomique et physiologique, en l’absence de laquelle le tout pourrait encore représenter une masse, mais non un organisme.
D’un autre côté, les bizarreries dans les interprétations sont nombreuses, ainsi qu'on le comprend facilement, de la part de ceux qui croient qu’il est possible de juger les résultats auxquels conduisent les observations mi-
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croscopiqucs sans avoir étudié les éléments anatomiques et les tissus. 11 serait injuste pourtant de ne pas reconnaître que leurs préventions antiscientifiques sont en partie justifiées par les incohérences dont je viens de parler, et qui pourtant séduisent tant de personnes par l’apparente facilité qu’elles semblent donner à tout saisir rapidement dans ces questions. Mais ce n’est pas là faire de la science que de chercher à soumettre ainsi de force la description des objets observés et l’interprétation des faits, aux arbitraires limites d’un système absolu, dans l’espoir de faire croire à sa validité; la question, au contraire, est de se préoccuper de constater l’ensemble des caractères de chaque objet et de chaque phénomène, afin de voir de mieux en mieux comment les choses sont réellement, pour s’élever ensuite graduellement par induction à une formule générale exprimant le mieux possible la réalité.
11 faudrait donc se garder de supposer avec beaucoup de ceux qui se refusent à répéter toute observation de ce genre, que l’anatomie générale ne consiste guère qu’en une série de systèmes arbitraires ; dans l’impossibilité où ils se trouvent d’apprécier la somme considérable de données réelles, sur lesquelles les interprétations seules varient, ils méconnaissent l’importance de celles qui demeurent acquises comme base et point d’appui scientifique immuable.
Les remarques précédentes sont applicables également aux questions de physiologie générale qui correspondent aux données anatomiques de cet ordre. C’est ainsi qu’en ce qui touche la génération des éléments
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anatomiques d’une part, et leur évolution de l’autre, des hypothèses sur ces deux ordres de phénomènes (ordinairement confondus en un seul), ont été généralisées, d’après l’observation d’un petit nombre de faits, avant qu’on pût, par induction après observation du plus grand nombre, établir une véritable doctrine sur ce point.
Ces théories ne pouvaient pas ne pas varier tant que le mode d’après lequel a lieu la naissance des éléments et tant que les phases de leur développement n’avaient été observées que sur un nombre restreint des espèces de ces parties du corps. Elles ont dû, au contraire, se modifier pour exprimer de mieux en mieux la réalité .à mesure que ces phénomènes venaient à être connus sur quelques-unes des espèces où ils n’avaient pas encore été décrits.
On peut voir dans le travail de M. Clemenceau combien, dans l’examen des questions complexes de l’ordre de celles qui concernent la génération des éléments anatomiques, il importe de distinguer l’étude d’un phénomène de celle des conditions qui permettent l’accomplissement de ce phénomène lui-même.
Sans parler ici de tout ce qui touche à ce sujet, notons que partout où existe de la substance organisée eu voie de nutrition, on peut saisir sur le fait la génération d’éléments anatomiques. Notons d’autre part, qu’on n’a
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encore vu cette génération que la ; par suite la genèse des éléments anatomiques est une génération spontanée, en ce qu’elle consiste en une apparition de particules formées de substance organisée , alors qu’elles n’existaient pas là quelques instants auparavant; mais on voit d’un autre côté que par les conditions dans lesquelles a lieu cette apparition aujourd’hui bien connue, cette genèse est nettement distincte de X hétérogénie ou génération d’étres dans des milieux cosmologiques, ou non organisés.
Dans la rénovation moléculaire continue ou nutrition, l’acte d’assimilation consiste, comme on le sait, en une formation dans l’intimité de chaque élément anatomique, de principes immédiats qui sont semblables à ceux de la substance môme de ce dernier; ils sont pourtant différents de ceux du plasma sanguin qui en a fourni les matériaux avec transmission endosmo-exosmotique de chaque élément à ceux (pii l’avoisinent et réciproquement. Alors que cette formation l’emporte sur la décomposition désassimilatricc, elle amène l’augmentation de masse de l’élément; mais, fait capital, cette formation de principes s’étend bientôt au delà, au dehors même de cet élément, dès qu’il a atteint un certain degré de développement ; ce sont là ces principes immédiats qui, envisagés synthétiquement dans leur ensemble, comme un tout temporairement distinct des parties ambiantes, reçoivent le nom de blastème. A mesure qu’a liou leur formation, ces principes ne peuvent pas ne pas s’associer moléculairement en une substance amorphe ou figurée, semblable à celle de composition immédiate analogue, qui a été
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la condition essentielle de la formation de ces mêmes principes.
Telle est la cause directe de cette formation des principes constitutifs du nouvel individu élémentaire, formation qui elle-même est chimiquement la cause inévitable de leur réunion ou groupement moléculaire; car, formation et association sont choses simultanées ou à peu près, en raison même des lois de l'affinité chimique, qui là, non plus qu’ailleurs, ne perd aucun droit. Tel est le mécanisme intime d’après lequel la nutrition d’une part, et l’arrivée du développement de chaque élément jusqu’à un certain degré, d’autre part, deviennent les conditions nécessaires de l’accomplissement de la genèse ou génération de nouvelles particules élémentaires de substance organisée amorphe ou figurée ; conditions capitales, sur l’importance desquelles Auguste Comte a tant insisté d’une manière générale sans être compris de la plupart des physiologistes.
11 y a là, comme on le saisit facilement, tout un ordre de notions dont on ne saurait trop se pénétrer par un examen approfondi de la nutrition et du développement, si l’on veut comprendre quoi que ce soit à l’étude de la génération des éléments ; notions dont la méconnaissance est la source des erreurs systématiques et des hypothèses contradictoires qui partagent tant d’observateurs et jettent le trouble dans bien des esprits en ce qui touche ces problèmes.
Toute apparition de substance organisée, amorphe ou figurée, est caractérisée par ce fait que rien n’existant que des éléments anatomiques dont la substance
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est en voie de rénovation moléculaire continue, des éléments de même espèce ou d’espèce différente apparaissent de toutes pièces, par genèse ou génération nouvelle, à l'aide et aux dépens des principes immédiats fournis par les prefniers ; principes qui s’associont moléculairemeul en une masse de forme déterminée ou pour quelques-uns sans autre forme que celle que lui permettent de prendre les interstices qu’elle occupe lors de son apparition. Cette apparition a lieu ainsi sans qu'il y ait de lien généalogique substantiel direct de l’élément nouveau avec quelque autre élément préexistant que ce soit.
Ce sont, comme on le voit, des éléments qui n’existaient pas et qui apparaissent; c’est une génération d’individus nouveaux qui ne dérivent d’aucun autre directement. Ces éléments nouveaux, pour naître, n’ont besoin de ceux qui les précèdent ou les entourent au moment de leur apparition que comme condition d’existence et de production ou d’apport des principes qui s’associent entre eux ; d’où les termes genèse, naissance , etc.
On observe la genèse sur l’embryon, le fœtus et l’adulte, tant chez les animaux que dans les plantes. Dans aucune de ces circonstances, les éléments ne sont, au moment de leur apparition, semblables à ce qu’ils seront plus tard. Quelques-uns, en petit nombre, peuvent rester pendant plus ou moins longtemps, ou toute la vie tels qu’ils étaient lors de leur genèse, mais le plus grand nombre est consécutivement le siège des phénomènes du développement-, ces derniers consistent en une augmentation de masse en môme temps qu’en
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une succession d’apparitions de parties nouvelles, par génération au sein de cette masse de divers granules, de nucléoles, etc.. Les phénomènes primitifs de la genèse vont donc se répétant durant le développement en même temps que la masse augmente, et c’est ainsi que chaque élément atteint peu à peu les caractères qu’il offre chez l’adulte. Ces caractères ne doivent pourtant pas être dits définitifs , car, par les progrès de l'àge ou pathologiquement, les éléments anatomiques peuvent s'atrophier, s’hypertrophier ou être le siège de déformations diverses avec des modifications presque constantes dans leur structure. Mais dans les animaux particulièrement, et, pour certains éléments sur les plantes, toute espèce qui naît par genèse, prise au moment de son apparition, diffère des autres espèces quelconques prises à la période correspondante, et nulle, dans sou évolution, ne devient semblable temporairement ou d’une manière permanente à quelque autre espèce. Il importe de connaître ce fait, car la plupart des espèces d’éléments anatomiques qui ont forme (je fibre ou de tube ont pour centre de génération un noyau, né antérieurement (mais qui souvent s'atrophie et disparaît dans la suite du développement), ce qui donne temporairement à quelques-uns une ressemblance avec les éléments appelés cellules, au moins quant à l’aspect extérieur.
Parmi les phénomènes dont une fois née, la matière organisée sans configuration propre est le siège, les plus remarquables sont ceux qui ont pour résultat son individualisation en éléments anatomiques proprement dits
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ou figurés, offrant la forme spéciale de cellule dont chacune présente une évolution normale ou morbide indépendante.
On sait, par exemple, qu’une fois apparu par genèse, puis développé et fécondé, le vitellus devient le siège du phénomène dit de segmentation , qui débute après qu’a eu lieu, vers son centre, l'apparition par genèse du noyau vitellin (1).
Ce phénomène a pour résultat la division progressive île la substance vitelline en cellules ; celles-ci se juxtaposent graduellement en membrane blastodermique, et l’on arrive ainsi jusqu’à l’apparition des rudiments de l’embryon. C’est de la sorte que de l’état de masse
(l) Un quart d’heure ou vingt minutes après l’achèvement du troisième globule polaire (et par conséquent longtemps après la disparition du noyau dit vésicule germinative ), on peut saisir au milieu de la partie centrale du vitellus, devenue plus foncée, un petit espace clair circulaire, large d’un centième de millimètre environ. Il se dessine de mieux en mieux et atteint peu à peu une largeur de cinq centièmes de millimètre. Au bout d’une heure environ, ses contours deviennent saisissables par demi-transparence, bien qu’avec difficulté. On peut alors constater qu’il s’agit là d’un corps solide, bien que facile à aplatir, corps séparable du reste du vitellus, qui doit recevoir le nom de noyau vitellin. Ce dernier, en se divisant en même temps que la substance même du vitellus, forme les noyaux des cellules blastodermiques ; en naissant par genèse de toutes pièces, molécule à molécule, longtemps après la disparition complète de la vésicule germinatwe, il ne représente plus, quand il existe, le noyau de l’ovule, mais bien celui du vitellus fécondé qui, parla fécondation, vient d'acquérir les qualités d’un nouvel être, l'embryon; qui vient d'acquérir une indépendance qui lui est propre, une indépendance par rapport à la membrane vitelline en particulier, dont auparavant il était solidaire. Ces deux faits de la disparition de l’un de ces noyaux, que suit, après la fécondation, l’apparition d’un noyau différent, caractérisent nettement
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amorphe le contenu de l’ovule ou vitellus arrive à l’état d’éléments anatomiques d’une configuration déterminée, formant par leur arrangement réciproque les rudiments transitoires d’un nouvel organisme; car ces cellules disparaissent peu à peu par atrophie à mesure qu’apparaissent entre elles les éléments anatomiques définitifs et permanents du nouvel individu , ou bien elles ne forment que des organes qui lui sont extérieurs et sont caducs (vésicule ombilicale, chorion et amnios).
Dans l’ovule des Insectes et des Araignées le vitellus ne se segmente pas, mais c'est par gemmation d’une portion seulement de la substance vitelline, la portion superficielle, que cette substance s’individualise en autant de cellules embryonnaires. Celles-ci constituent le blastoderme enveloppant le reste du vitellus, qui ne gemme plus, et qui sert ultérieurement à la nutrition de l’embryon (1).
la succession directe d'une individualité nouvelle à une autre (vitellus fécondé), représentée jusque-là par un élément anatomique plus ou moins développé (ovule non encore fécondé) . Or, fait capital, ce n’est pas la segmentation du vitellus qui est le phénomène initial par lequel débute l’indication de la constitution de celte individualité nouvelle ; celle-ci est, au contraire, annoncée par un acte de genèse, celui de la génération autonome du noyau vitellin au sein d’une masse homogène en voie de rénovation moléculaire continue, le vitellus fécondé. Ce n’est que postérieurement à l’autogenèse de ce noyau que commence la segmentation, tant de ce dernier môme que du vitellus, segmentation qui a pour résultat l'individualisation de la masse vitelline en cellules blastodermiqnes ou embryonnaires.
(t) Chez les animaux dont le blastoderme se forme par segmentation du vitellus, le point où ce phénomène va commencer est décelé d’avance par la production d’une cellule appelée globule polaire. C'est par gemmation que s'individualise cette cellule dont le mode d’appa-
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Sur la surface du derme, sur celle des muqueuses à la face interne de la paroi propre des tubes urinipares, de celle des culs-de-sac glandulaires, etc., l’apparition des couches épithéliales débute par la genèse des noyaux, d’abord contigus, très-petits, et peu à peu ces derniers grandissant sont écartés graduellement les uns des autres, par suite de la genèse entré eux d’une couche de matière amorphe. Bientôt, cette substance interposée devient le siège de phénomènes de segmentation qui ont pour résultat son individualisation en cellules. Des plans ou sillons de division se produisant dans l’intervalle des noyaux, partagent ces couches en
rition et la signification physiologique sont restés longtemps ignorés. Le second mode d’apparition du blastoderme est caractérisé par ce fait que cette gemmation s'étend (Insectes et Araignées) à toute la surface vitelline, au lieu d’être bornée à un seul point comme chez les animaux dont le vitjdlus se segmente. Le résultat de la gemmation comme celui de la segmentation est d’amener l’individualisation de la substance du vitellus en cellules, en éléments anatomiques de configuration et de structure déterminées, juxtaposés en blastoderme et en tache embryonnaire ; elle conduit par suite la partie principale de l'ovule, le vitellus, à se trouver dans les conditions de rénovation moléculaire continue avec échange des principes immédiats de l’un à l'autre de ces éléments qui sont immédiatement contigus, conditions mentionnées plus haut (page xn), qui sont celles-là même qui ont pour résultat d’amener la genèse d’éléments anatomiques nouveaux. Ces éléments sont les premiers éléments définitifs du nouvel être (cellules et gaine de la notocorde, éléments du tissu du cœur, de l'axe nerveux, des cartilages vertébraux, etc.). Au point de vue physiologique, la segmentation conduit, en un mot, à l’apparition dans l'ovule des mêmes conditions générales de la genèse que l’on retrouve ensuite pendant toute la durée de l’existence individuelle, pour l’accroissement proprement dit des organes, la régénération des tissus lésés ou la production des éléments des tissus accidentels.
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autant de cellules prismatiques ou polyédriques qu’il y a de noyaux comme centre de segmentation. Ce n’est que postérieurement à cette individualisation que les cellules et leurs noyaux peuvent, s’hypertrophier, se creuser parfois, et par exception aussi, devenir individuellement le siège d’une scission ou d’une gemmation. Dès que leur augmentation de masse dépasse certaines limites, ces dernières ont alors pour résultat la reproduction par le noyau ou par la cellule divisés, d’un élément semblable à eux-mêmes.
La découverte de ces faits lie entre eux de la manière la plus logique les phénomènes de segmentation et de gemmation quelles que soient les périodes de la vie, où, depuis l’état ovulaire jusqu’à l’âge le plus avancé, on peut les observer. Mais, d’un autre côté, donnée capitale, elle les subordonne partout au fait de la genèse préalable de la substance dont ils amènent l’individualisation en cellules et à celui du développement des cellules et des noyaux dont ils amènent la multiplication par reproduction. Dans le premier cas, la segmentation comme la gemmation ont pour résultat la prise de forme déterminée et individuelle d’une substance déjà née, qui n’avait pas une figure qui lui fût propre (vitellus et couches de matière amorphe épithéliale non encore segmentée). Dans le second cas, elles ont pour résultat l’apparition d’un nouvel individu ayant configuration propre, mais toujours semblable à l’élément figuré dont il dérive de toutes pièces et jamais d’espèce différente. La matière organisée préexistant s’individualise, ou les individus qu’elle constitue se mul-
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tiplient par scission ou par gemmation, mais ces actes n’ont pas pour résultat la formation d’espèces nouvelles par division d’espèces différentes.
Depuis leur première manifestation dans l’ovule jusqu’à l’àge le plus avancé, ces phénomènes ont pour résultat l’individualisation en éléments figurés de substances sans configuration déterminée par fractionnement régulier en cellules nettement délimitées. Les tissus exclusivement formés de cellules, depuis le blastoderme jusqu’aux couches épithéliales, se rapprochent ainsi les uns des autres par le mode d’après lequel leurs éléments constitutifs naissent d’abord et s’individualisent ensuite.
Les phénomènes de segmentation et de gemmation peuvent avoir lieu encore sur les noyaux apparus par genèse ; ils peuvent aussi avoir lieu sur les cellules, soit blastodermiques , soit épithéliales, dont l’individualisation en éléments de forme déterminée résulte de la segmentation de la substance du vitellus ou de celle qui est née par genèse entre les noyaux d’épithélium qu’elle écarte. Ils s’observent même sur un certain nombre de noyaux et de cellules apparus par genèse, ayant pris dès l’apparition première de leur substance une forme déterminée et ne résultant pas, comme les cellules épithéliales et blastodermiques d’une individualisation par scission ou par gemmation de couches ou de masses sans configuration spécifique. Tels sont, par exemple, les hématies, les leucocytes, les cellules du corpus htteum parmi les cellules, les noyaux embryoplastiques parmi les noyaux libres. Mais beaucoup
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d'autres cellules comme les cellules nerveuses ganglionnaires et céphalo-rachidiennes, les fibres-cellules, etc., ne sont jamais le siège de cette segmentation ni de cette gemmation, qui sont les phénomènes correspondants à ce qu’en botanique d’abord, puis dans divers écrits médicaux, on a nommé hyperplasie par prolification, prolifération ou proligèration des noyaux et des cellules.
Mais ces cellules une fois individualisées de la sorte, et les noyaux et les cellules apparus par genèse, qui peuvent être aussi le siège d’une division par segmentation ou scission, ou par gemmation, ne se segmentent, etc. , que lorsqu’ils ont aiteint ou dépassé leur entier développement, leurs dimensions les plus habituelles. Ainsi, lorsque des cellules et des noyaux reproduisent un élément semblable par suite de cette segmentation ou de cette gemmation, ces phénomènes sont un signe que l’entier accroissement de ces éléments est atteint ou dépassé. En d’autres termes, ces derniers phénomènes (caractérisant ce qu'on a nommé parfois la prolifération des cellules) ne s’observent que sur les noyaux et les cellules devenus grands, sur ceux de ces éléments qui nés et doués de leur individualité propre, depuis plus ou moins longtemps, dépassent en volume les limites du développement du plus grand nombre (I). On constate,
(I) Les faits de cet ordre s’observent sur la plupart des éléments anatomiques, tant animaux que végétaux, ayant les caractères de cellules ou de noyaux libres. C'est à ce litre qu'ils ont lieu sur des cellules reproductrices animales (ovules de quelques animaux) et végétales appelées autrefois spores libres (conidies de Tulasne), telles que celles des ferments et autres mycélium t dits mycodermet et considérés
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inversement, que les noyaux et les cellules encore petits, nés depuis peu, tant sur l’embryon que dans les cas de régénération sur l’adulte, ne sont pas le siège de ces phénomènes, contrairement à ce qu’admettent implicitement ou explicitement, sans pouvoir le constater formellement, ceux qui, croyant à l’absolue généralité de la scission et de la gemmation, comme phénomènes
souvent comme autant d’espèces végétales distinctes, sans que toutes les phases de leur évolution aient été suivies. Toutes les fois que ces éléments anatomiques se trouvent placés dans des conditions qui favorisent leur nutrition et par suite leur accroissement de manière à leur faire dépasser le volume habituel pour un état donné des premières phases de leur évolution au lieu d’acquérir lentement la disposition de tube mycélial, ils se segmentent eux-mêmes en deux éléments ou cellules semblables ou en émettent un ou plusieurs par gemmation à leur surface. De là cette multiplication rapide de ces cellules encore à l'état embryonnaire et sans que parfois elles atteignent même jamais l’état de complet développement. Cette multiplication rapide a pour condition d’existence l’énergie de leur propriété assimilatrice nutritive en ce qui les regarde; mais en ce qui touche le milieu ambiant particulier qui leur fournit les principes ou matériaux assimilés, celte énergie de leur propriété de nutrition a elle-même pour cause la décomposition et le dédoublement de certains des principes de ce milieu ; phénomènes appelés fermentations. C’est ainsi qu’ils jouent le rêle de ferment , lequel, comme on le voit, repose d'abord sur l’intensité de leurs actions assimilatrices et auquel leur multiplication, conséquence de leur rapide développement, tend à donner une extension progressive. Or, comme les actes d’assimilation et de désassimilation nutritives qui amènent ce dédoublement chimique (dit catalytique) sont eux-mémes des actions chimiques, on voit qu’il n'y a, dans les fermentations qu’amène la présence de ces corps, rien autre que des phénomènes chimiques de même nature que tous ceux qui sont déjà connus. Les conditions qui en suscitent la manifestation sont seules différentes ; mais ce serait à tort qu’on voudrait les regarder comme d’ordre différent ou comme étant les effets d’un principe fictif particulier, vital ou autre.
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primitifs et essentiels de toute génération, pensent expliquer tout et lever toute difficulté en ces questions par une phrase qui est sacramentelle, dès que s’y trouvent les termes hyperplasie ou prolifération , que vont répétant de confiance les imitateurs auxquels les mots suffisent en dehors de la trop difficile observation des faits et des trop dures exigences de la logique inductive.
Ainsi l’apparition des individus nouveaux d’une même espèce d’éléments, tant par scission que par gemmation d’éléments déjà individualisés et d’une configuration déjà nettement déterminée, loin d’être un fait général, reste bornée à un nombre restreint d’espèces et de circonstances particulières en ce qui regarde ces espèces. La segmentation et la gemmation sont donc des actes particuliers subordonnés aux phénomènes d’évolution ou de développement d'une partie déjà existante ; ils ont bien pour résultat soit X individualisation de couches déjà produites, soit la reproduction d’éléments déjà individualisés par scission ou nés par genèse , mais ils ne caractérisent nullement la production proprement dite.
A plus forte raison, la naissance dans l'embryon d’espèces d’éléments anatomiques qui n’y existaient pas encore, loin d’être la conséquence d’une scission , suite du développement outrepassé d’une autre espèce préexistante, c’est, au contraire, le développement qui comprend entre autres choses pour chaque élément anatomique individuellement, des phénomènes de génération intérieure, .amenant successivement l’apparition de granules, de nucléoles, de stries, etc.
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L’examen général des résultats auxquels conduit l'observation de tous ces phénomènes, montre que la formation de l’organisme est due à une succession d (tpigenèses d’éléments anatomiques; chaque espèce des éléments anatomiques définitifs a un lieu, une époque et un mode d’apparition qui lui sont propres, comme chacune est douée de propriétés d’élasticité, de contractilité, d’innervation, etc., que ne possèdent pas les autres. Ce n’est pas par métamorphose ou transformation d’une seule espèce-type d’élément, en plusieurs espèces distinctes, qu’a lieu la formation des fibres lamineuses ici, là des fibres élastiques, des fibres musculaires, des éléments nerveux, etc., pas plus que la contractilité n’est une transformation de l’élasticité et l’iuuervation de la contractilité.
Jamais on ne voit un élément ayant atteint sou plein développement présenter une succession de nouvelles modifications le faisant passer à l’état d’espèce différente, comme de l’état de cellule épithéliale à celui de fibre élastique, etc. Quelles que soient les suppositions implicitement ou explicitement admises comme vraies par les fauteurs de l’hypothèse de la métamorphose des éléments d’une espèce en ceux d’une autre espèce, jamais on ne voit un élément venant de naître, ayant les caractères d’une fibre lamineuse, ou d’une fibre élastique encore aux premières phases de leur évolution devenir fibres musculaires, cellules épithéliales ou nerveuses, etc. ou réciproquement. Et pendant leur évolution ou après qu’ils ont atteint leur plein développement, les aberrations accidentelles de forme, de structure, etc., que
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présentent parfois les éléments de telle ou telle de ces espèces, n’amènent en aucune manière l’un d'entre eux à prendre les caractères des éléments de l’une quelconque des autres ou vice versa. Dans leurs modifications accidentelles, ils osciljent autour d’un type, si l’on peut dire ainsi, sans perdre leurs attributs essentiels pour en acquérir d’autres permanents ou non, mais propres à des éléments doués de propriétés différentes. Ni jeune ni adulte, un élément quelconque n’est indifférent , anatomiquement ni dynamiquement parlant, c’est-à-dire apte à rester iuerte plus ou moins longtemps pour, sous des impulsions dont on masque en vain l’état d’indétermination sous le nom vague de besoins fonctionnels des parties , devenir à un moment donné fibre élastique, musculaire, etc., etc., contrairement à ce qu’admettent explicitement ou non quelques hypothèses. On ne voit pas non plus des éléments adultes émettre par scission ou par gemmation des éléments qui, encore très-petits, et avant d’avoir atteint leur développement complet, prolifieraient abondamment de la même manière, pour se transformer en individus doués d’attributs anatomiques et physiologiques différents de ceux qu’on dit avoir été le point de départ de la multiplication ainsi admise.
Cet examen montre, en outre, que tout élément anatomique, tout tissu, tout organe qui est né devient, par le fait de son apparition, de son développement et de sa nutrition, la condition de la genèse d’un élément anatomique, d’espèce semblable ou différente, et par suite de l’apparition d’ un tissu, d’un organe, etc. ; il devient même, à certaines périodes, l’une des conditions de l’atrophie de
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quelque autre partie. C'est do la sorte que les éléments anatomiques deviennent successivement générateurs les uns des autres, sans l'être primitivement, c’est-à-dire sans qu’il y ait un lien généalogique direct entre la substance de celui qui apparaît avec celle des éléments de même espèce ou d’une autre espèce entre lesquels il naît. C’est par cette série de conditions survenant successivement, que s’établit la connexité qui existe d’une part entre l’apparition constante de plusieurs éléments à la fois, se montrant aussitôtavec une forme spécifique, et d’autre part leur réunion suivant un arrangement réciproque déterminé, conduisant ainsi pas à pas l’organisme à présenter les dispositions qui entraînent avec elles l’accomplissement de chaque fonction.
Toute méthode rigoureuse exige que cette succession de conditions soit logiquement étudiée, depuis les premiers phénomènes de la fécondation jusqu’à ceux qui ont lieu dans les derniers temps de la vie ; hors de là il est absolument impossible d’arriver à pouvoir se rendre compte exactement des phénomènes normaux et morbides d’ordre organique, même de ceux qui nous apparaissent comme les plus simples. Aussi, lorsqu’on s’est rigoureusement soumis à ces exigences inévitables de la science, on voit que ceux-là vont tombant d’erreurs en erreurs, qui croient pouvoir se passer de l’observation des dispositions et des phénomènes embryonnaires pour entrer de plain-pied dans les études anatomo-pathologiques ; il en est encore ainsi de ceux qui pensent pouvoir donner la théorie exacte des faits relatifs à la génération des éléments en étudiant les
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actions évolutives observées chez l’adulte ou dans les produits morbides, alors que les premiers sont indispensables pour comprendre les secondes.
Il en est enfin de même de ceux qui admettent que tout élément anatomique serait une provenance évolutive substantielle et directe par scission répétée d’un élément anatomique-souche d’espèce différente ou semblable indistinctement. Cette hypothèse est, par une généralisation forcée, l’extension à tous les éléments anatomiques d’un fait que l’observation prouve être restreint à un certain nombre d’espèces seulement. Elle substitue la notion d’évolution à celle de génération que, malgré l’évidente supériorité de son importance, elle supprime de fait; car la segmentation d’un élément préexistant caractérise une des phases de l’accroissement ou développement de certaines espèces d’entro eux; cette phase a pour résultat la séparation d’un nouvel individu, mais semblable {reproduction), et dont la substance existait avant la division qui l’a individualisé. Cette hypothèse supprime davantage encore toute notion de génération en admettant, contrairement à l’observation embryogénique, que les éléments doués de propriétés physiologiques différentes, telles que l’ inextensibilité , l’élasticité, la contractilité, l’innervation, ne naissent pas différents les uns des autres, mais que c’est en se développant qu’ils arrivent à être spécifiquement distincts de ceux dont ils viendraient de dériver ainsi directement.
En supprimant toute obligation de l’étude des faits précédents concernant la génération, ces hypothèses ac-
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quièrent une simplicité qui est des plus séduisantes et cela explique leur succès ; malheureusement elles sont erronées par suite de ce fait môme qu elles ne tiennent pas Compte de toutes les conditions indispensables à l’accomplissement de phénomènes dont il importe tant de déterminer les lois. 11 n’est pas nécessaire de rappeler ici comment l’hypothèse d’après laquelle l’apparition de tous les éléments anatomiques dans les conditions normales et morbides résulterait d’une scission continue d’éléments d’espèce semblable ou différente, supprime en fait la notion de génération en faisant de l’apparition d’un nouvel individu un cas particulier du développement de son antécédent; il n'est également pas nécessaire de montrer en détail comment, par là, elle constitue une simple extension de la théorie de l’évolution, dite aussi de l'emboîtement des germes. Mais, sans établir une identification qui ne serait pas soutenable ici, il n’est pas inutile de faire observer qu’au point de vue logique l’hypothèse de la production des éléments par scission continue dite prolifération est, à la théorie inductive de leur genèse , avec ou sans reproduction ultérieure par scission, ce que l’hypothèse de l’émission de la lumière est à la théorie des vibrations lumineuses. Les auteurs qui admettent la première, en sont encore en cet ordre de questions où en étaient ceux qui, au temps de Fresnel, admettaient l’hypothèse de l’émission substantielle de la part des corps lumineux, au lieu de reconnaître la validité des notions prouvant la réalité des vibrations lumineuses delà matière. Nous avons vu, en effet, que le mouvement intime de rénovation molé-
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culaire continue ou nutritive de chaque élément, suscite de proche en proche, autour de celui-ci, la formation chimique de principes immédiats analogues ou semblables à ceux qui constituent sa substance même, sans que ces éléments émettent directement et abandonnent en cela leur propre matière constitutive. Quant à l’émission par gemmation endogène ou exogène d’un élément semblable à soi, lorsqu’elle a lieu, elle n’est qu’un phénomène ultérieur, qui n’est ni constant, ni général, et qui ne s’observe que dans un certain nombre de cas particuliers et déterminés.
Dans l’hypothèse de la prolifération par gemmation ou scission tant endogène qu’exogène, on admet que la matière organisée émettrait incessamment et substantiellement d’autre substance organisée ; ce sont les éléments figurés qui émettraient continûment des éléments semblables ou non ; quant aux substances sans configuration propre, autre que celle des interstices qu’elles comblent (et dites intercellulaires), bien que sans analogie de constitution avec les sécrétions elles sont considérées alors comme des produits sécrétés par les éléments qui ont forme distincte.
D’un trait se trouve ainsi su ppri mée la nécessité de toute notion des mouvements moléculaires nutritifs et évolutifs incessants qui, arrivés à un certain degré, deviennent la condition de la génération d’une substance analogue par uite de la formation de principes qu’ils entraînent autour d’eux; formation qui, en ce qui touche les substances coagulables propres à chaque espèce d’éléments, telles que la musculine, l’élasticine, etc., est le fait initial de toute
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génération (1). Les éléments anatomiques, en effet, d’après l’hypothèse précédente, ne naîtraient pas, ils seraient directement émis par d’autres éléments et, au lieu de génération par association moléculaire avec innéité possible, il n’y aurait plus qu’émission par un individu d’un autre individu de même espèce, ou, qui plus est, d’une autre espèce que lui-même.
D’un trait se trouve également supprimée toute différence entre le phénomène si remarquable de la genèse et cet autre acte non moins admirable, par lequel les substances sans configuration spécifique nées et suffisamment développées s’individualisent en corpuscules, de configuration et de structure propres, celle de cellules ; acte qu’on observe sous des aspects divers, selon les conditions de lieu et de temps depuis la période embryonnaire la plus primitive représentée par le vitellus fécondé
(4) La naissance ne saurait être confondue sans erreur grave avec la rénovation moléculaire continue ou nutrition, et définir celle-ci par la première comme on l’a fait si souvent depuis Harvey et Leibnitz (Voyez Nouvelles lettres et opuscules médita de Leibnitz. Paris, 1857, in-8 u . Introduction, par M. Foucher de Careil, p. lxxvi et suivantes, et p. 412-435), n’est qu’une manière de reculer une difficulté faute de pouvoir la résoudre. Dans la nutrition, les éléments anatomiques, sans cesser d’être les mêmes individuellement, sans disparaître de l’économie, sont le siège d’un remplacement matériel, molécule à molécule, de la matière inapte à servir davantage et qui se désassimile, remplacement opéré par des principes immédiats qui n’ont pas encore été utilisés. Dans la génération, c’est l’apparition de substance organisée, amorphe ou à l’état d’éléments anatomiques figurés, qui n’existait pas, ou qui ayant existé n'existe accidentellement plus comme dans le cas de la régénération ou cicatrisation. Si ces deux phénomènes n’en faisaient qu’un, l'économie durerait toujours, car, dans le cas où la nutrition serait une génération continue, il y aurait remplacement inces-
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dans lequel vient de naître le noyau vitellin, jusqu’à l'àge le plus avancé, sur les couches épithéliales les plus diverses s’individualisant en cellules par segmentation de leur matière amorphe, segmentation intercalaire par rapport aux noyaux; acte qui, dans l’un et l’autre cas, est consécutif à un fait de genèse préalable, celui du noyau vitellin au sein du vitellus dans le premier cas, celui de la genèse des noyaux épithéliaux et de la matière amorphe interposée daus le second.
En résumé , ou trouve dans l’organisme des parties constituantes solides élémentaires, qui ont une configuration individuelle déterminée, et d’autres qui n’ont pas d’autre forme que celle des interstices qu elles comblent entre les parties figurées ou des surfaces tégumentaires, glandulaires, etc., qu’elles tapissent. Celles-ci ne sont pas une provenance substantielle directe, ou proligératiou immédiate des éléments anatomiques figurés, mais apparaissent par genèse (page xm et xiv). Arrivées à uu certain degré de développement avec ou
sans genèse de uoyaux dans leur épaisseur, quelques-
saut de toutes pièces, par néo-genète de parties n'ayant pas encore servi; ou bien, en cas d’identité de celle-ci avec la nutrition, ces parties supposées préexistantes et apparues on ne sait comme, ne leraient que renouveler leurs principes immédiats, sans qu’il y eût possibilité de régénération des parties enlevées comme dans le cas de la cicatrisation des brûlures, etc. , autrement que par allongement des éléments restants, ce qui n’est pas. La nutrition seule exprime réellement dans l’économie ce que Leibnitz entend sous le nom de loi de continuité, et cela par la série de phénomènes rigoureusement de même ordre qu’elle représente tant que persistent certaines conditions de composition immédiate de la substance organisée et de circonstances extérieures à celte dernière.
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unes d’entre elles (vitellus, couches épithéliales encore amorphes, etc.), elles peuvent secondairement gemmer ou se segmenter en corpuscules d’une forme et d’une structure déterminées, celles dites de cellules, qui ultérieurement s’accroissent individuellement plus ou moins, et chacune à leur manière, selon la composition immédiate de leur substance et leur siège, et par suite, selon la nature et la quantité des principes qu’elles reçoivent et assimilent. Arrivées à un certain degré de développement, ces cellules ou les noyaux peuvent se diviser également; chacun se double ainsi, pour chacun se doubler ou non de nouveau à son tour en un semblable et nullement en un dissemblable, c’est-à-dire nullement, de manière que taut dans l’ovule, après la segmentation vitelline, que sur l’adulte, un élément non contractile, non doué d’innervation, etc., puisse, par exemple, émettre un corpuscule devenant peu à peu fibre musculaire, cellule ou tube nerveux , etc. C’est entre d’autres éléments ou des éléments semblables en voie de rénovation moléculaire continue que croissent par genèse, et en prenant chacun dès l’origine, une forme et une structure spécifiques distinctes, modifiées, mais jamais renversées, par l’évolution, que naissent, dis-je, ces éléments, ainsi que taut d’autres, tels que les éléments élastiques, cartilagineux, osseux, etc., etc.
