CES
26 Novembre. .
orangée
27 Novembre. .
jaun. cl.
28 Novembre. .
ambrée
29 Novembre. .
l* r Décembre.
2 Décembre. .
Splénectomie
3 Décembre. .
néant
4 Décembre. .
matières
vomies
o Décembre. .
6 Décembre. .
orangée
8 Décembre. .
janne Tard.
9 Décembre. .
10 Décembre.
11 Décembre. .
orangée
13 Décembre. .
ambrée
17 Décembre. .
18 Décembre. .
20 Décembre. .
22 Décembre. .
9 Janvier. . .
cit. clair
Quantité. — a) Chien I. — La quantité moyenne d'urine émise par jour avant la splénectomie est de 870 gr. Après la splénectomie nous constatons tout d'abord dans les premiers jours que le volume des urines émises se tient audessous de ce nombre, puis hésite, et enfin devient supérieur à la moyenne. Du 15 au 16 septembre il y a une véritable polyurie. Ce jour-là en effet la quantité atteint 4.000 centimètres cubes. Le 12 novembre le volume oscille aux environs de 1.000.
b) Chien IL — Quantité moyenne avant la splénectomie, 590 gr. sauf les cinq premiers jours où notre chien est encore sous l'influence du choc opératoire. Nous constatons aussi un accroissement notable du volume de l'urine, du double environ. La moyenne de l'urine émise est d'environ 1.130 centimètres cubes par jour.
Densité. — Les résultats qui nous ont été fournis par la lecture des densités ne concordent pas tout d'abord chez nos deux chiens. Chez le chien I, elle se maintient à un chiffre égal, à 1.008 avant la splénectomie quelle que soit la quantité des urines émises. Après la splénectomie elle s'accroît jusqu'à 1.040 le 21 août. Le 12 novembre, c'est-àdire trois mois après, ce chiffre est descendu au-dessous de la moyenne, à 1.006.
Chez le chien H, la densité des urines, sauf les deux premiers jours qui ont suivi la splénectomie, a été constamment inférieure à ce qu'elle était avant.
Les résultats fournis par la réaction, la couleur et le plus ou moins grand trouble des urines, ne nous permettent de faire aucune comparaison, ni de tirer une conclusion.
Urée. — Chez le chien I, la moyenne de l'urée émise par
jour est de 4 gr. 45. Dans les cinq ou six premiers jours qui suivent la splénectomie, nous voyons l'urée rester audessous de cette moyenne. La quantité émise par jour n'atteint pas en effet 2 gr. Puis ce chiffre se relève peu à peu ; la moyenne arrive en effet à 6 gr. 60 pendant le mois d'août, et à 8 gr. 80 au mois de septembre. Cette quantité est celle que nous trouvons au mois de novembre.
Chien IL — Quantité moyenne d'urée avant la splénectomie, 10 gr. 089. Chez ce chien les résultats ont été absolument opposés à ceux du premier chien. Sauf de rares exceptions le taux de l'urée a été constamment inférieur à celui que l'on constatait avant l'opération. Mais nous avons signalé plus haut la suppuration survenue chez notre chien. Doit-on attribuer à la splénectomie ou bien à la suppuration la diminution de l'urée ? En tous cas, de ces deux résultats discordants, nous ne saurions tirer aucune conclusion. En outre, dans les premiers temps qui ont suivi l'opération, le chien ne s'est que très peu nourri. Il faut donc ajouter le fait de l'inanition à celui de la suppuration.
Chlorures. — La quantité moyenne de chlorures émise par vingt-quatre heures a été chez le premier chien et avant la splénectomie de 3 gr. 150. Comme pour les autres éléments, nous constatons dans les premiers jours qui suivent l'opération une diminution. La quantité moyenne est en effet de 1 gr. 84, inférieure de 1 gr. 30 à la quantité normale. Puis le taux augmente pendant le mois d'août. La moyenne est alors de 4 gr. 94. Elle atteint le chiffre élevé de 10 gr. au mois de septembre. Au mois de novembre nous ne constatons plus qu'une quantité de 4 gr. par jour environ,
c'est-à-dire que le chiffre est à peu près revenu à la normale.
Chez le chien II, nous constatons encore une élévation de la quantité des chlorures après la splénectomie. La moyenne qui est de 1 gr. 60 avant la splénectomie est inférieure à ce chiffre les premiers jours qui suivent la splénectomie, puis elle remonte ensuite à 2 gr. 37 par jour.
Phosphates. — Chez les deux chiens l'élimination des phosphates a été inférieure après la splénectomie à ce qu'elle était avant, sauf pourtant chez le chien II où l'on constate un accroissement qui ne dure que quarante-huit heures, trois jours après l'ablation de la rate.
En somme, si nous cherchons à tirer une conclusion .des résultats que nous avons obtenus en analysant les urines de deux chiens avant et après la splénectomie, nous voyons que nous avons :
1° Une augmentation dans le volume des urines émises après la splénectomie.
2° Chez le chien I, où l'ablation de la rate n'a été suivie d'aucun accident opératoire, augmentation de l'urée. Fautil attribuer cet excédent d'urée à la suractivité du foie, qui joue, on le sait, un rôle primordial dans l'uréopoièse ?
Le chien II a eu au contraire son urée diminuée en quantité, mais, cet animal a été sous le coup d'une infection et d'une inanition assez prolongées, qui ont dû entraver chez lui les phénomènes d'assimilation et de désassimilation.
3° Augmentation de la quantité des chlorures. Cet accroissement est trop faible pour que nous puissions en tirer une conclusion.
4° Légère diminution de la quantité des phosphates.
De l'influence de la splénectomie sur la quantité de globules rouges dans le sang, sur leur valeur colorimétrique et sur la proportion du fer.
Deux méthodes principales ont été employées pour vérifier le rôle que la rate pouvait jouer dans la formation des globules rouges. Dans la première on enlève la rate et on étudie la variation quantitative des hématies dans le sang. Dans la deuxième on fait des analyses quantitatives des éléments comparativement dans l'artère et dans la veine spléniques. On peut dire que la première fut déjà employée par Malpighi en 1666 puisqu'il isolait la rate de l'organisme par une ligature de ses vaisseaux. La deuxième le fut par Béclard en 1846. Il semble que ces deux moyens de recherches eussent dû aboutir au même résultat si la rate eût eu un rôle net dans la formation des globules rouges ; il n'en est pas ainsi cependant et à ce propos il est intéressant de parcourir les résultats des divers expérimentateurs.
En 1895 Freyer, examinant chez l'homme, sur dix-neuf
(1) Fhbyer: Centralblatt 1875, n° 28, Ueber die Betheilung der mily bei der Entwichlung der elhen Blustrorperchens.
sujets de divers âges, du sang de la veine splénique, n'a trouvé aucune cellule de transition des globules blancs aux globules rouges. Ces cellules de transition ne se rencontrent, et en très petite quantité, que dans la rate des embryons ou des nouveau-nés. Mais il faut remarquer qu'à ce moment ces mêmes cellules se trouvent dans tous les organes et en plus grande abondance que dans la rate. Ces résultats sont communs à l'homme et aux mammifères. L'auteur en conclut que ni chez l'adulte ni chez l'embryon, la rate n'intervient dans la formation des globules rouges. Elle ne serait autre chose qu'une simple glande lymphatique.
MM. Malassez et Picard (1) la même année, ont vu après avoir rendu la rate plus active par la paralysie des nerfs qui s'y rendent, la richesse globulaire du sang veineux splénique et sa capacité respiratoire augmenter. Cette augmentation est un phénomène tout à fait spécial à la rate, car, pour toutes les autres glandes la paralysie des filets lymphatiques produit dans les veines qui en proviennent une diminution dans la richesse globulaire et dans la capacité respiratoire. Etudiant en 1875 le sang même de la rate ils constatent,sous l'influence de la paralysie, une augmentation du nombre des globules rouges et une diminution dans la quantité de fer. La richesse globulaire n'est donc pas due à l'accumulation du sang dans la rate ; dans ce cas il y aurait augmentation de fer. Celui-ci diminuant, on peut en conclure qu'il y a dans la rate une formation globulaire aux dépens du fer qui y est contenu.
(1) Malassez et Picard : Recherches sur les modifications qu'éprouve le sang dans son passage a travers la rate, Compte rendu acad. des Sciences, 21 décembre 1894 et 22 novembre 1875.
En 1878 les mêmes auteurs (1) concluent que l'extirpation de la rate a amené une diminution passagère dans le nombre des globules par millimètre cube, et une diminution durable dans la richesse de ces globules en hémoglobine. Cette altération du sang ne peut être attribuée ni à la perte du sang ni à des troubles consécutifs à l'ouverture de l'abdomen.
Foa (2), anémiant des lapins par des saignées multiples, observe un retour de la rate et de la moelle des os à un état d'activité fonctionnelle qui se traduit par la présence dans ces organes de cellules nucléées à noyaux simples ou en voie de multiplication par scission indirecte. Il a trouvé en outre dans les veines qui sortent des os et de la rate des globules rouges à noyau alors même qu'il n'en existait pas dans le sang en circulation. La rate fabrique donc des hématies en cas d'anémie. Les éléments seraient formés dans cet organe comme dans la moelle des os par des cellules à noyau en germination. Ils se transformeraient rapidement dans la circulation générale en globules rouges parfaits (1882).
La même année Guido Tizzoni splénectomise deux chiens, l'un vieux, l'autre jeune. Le premier présente au bout de quarante-huit heures une diminution considérable de cette substance puis un retour progressif à la normale, le deuxième de simples oscillations autour d'un point inférieur à la normale.
(1) Malassez et Picard: Altérations des globules sanguins consécutives à la splénectomie : Société de Biologie, 8 juin 1878.
(2) Foa : Sur l'origine des globules rouges du sang et sur la fonction hémopoiétique de la rate, Arch. Ital. de biolog., t. I, fasc. 3, p. 463.
(3) Guido Tizzoni: Expériences et recherches sur la fonction hémopoiétique et sur la reproduction de la rate, Arch. Ital. de biologie, t. I, fasc. 1, p. 22, et fasc. 2, p. 129, 1882.
Crédé (1) de ses études sur la splénectomie chez l'homme conclut que la rate sert dans l'organisme à la transformation des globules blancs en rouges.
Winogradow (2) : Le nombre des globules rouges après avoir diminué puis augmenté, diminua chez tous les animaux d'une façon continue pour atteindre un haut degré. La quantité de l'hémoglobine tomba en moyenne à gr. 068 pour un centimètre cube de sang , tandis qu'elle est de gr. 09 chez un chien normal. L'extirpation de la rate ne fournit pas d'explications touchant la formation des globules rouges.
Alexandre Tauber (3) en 1884 voit diminuer le nombre et le volume des globules rouges après splénectomie.
Tschistovitsch (4) en 1894 examine le sang d'une femme ayant subi l'extirpation de la rate deux ans auparavant. La richesse en globules rouges et en hémoglobine est au moins égale à la normale.
N. Patton, L. Gulland et Fowler étudient en 1901 les effets de la splénectomie chez le chien et le chat : elle n'amène selon eux aucune modification dans le sang. Après des hémorragies ou des destructions hémoly tiques in vitro, le nombre des globules revient au chiffre normal aussi vite chez Fanimal dératé que chez ranimai normal.
Quiserne et Vaquez (1) constatent au contraire que des lapins dératés n'ont pas dans l'augmentation d'altitude
(1) Crédk : Arch. fur kiinische chirurgie, t. XXVIII, fasc. 2, p. 401
(*) Winoghadow : Centralbt. fur med, Wmenschaft, 1882, n° 50.
(3) Tauber: Arch. f. pathoL u. phys., XCVI, t, I, p. 29, 1884. Rate et thyroïde,
(4) Tschistowitsch : Centralbl. f. med. Wissen, p. 241, 257 et 273, 1894.
(5) Quiseiwe et VAguKz : Rôle de la rate dans la polygtobulie d'altitude, Journ, de phys. y 26 juillet 1902.
Googh
une hyperglobulie aussi marquée que chez les lapins témoins. Par contre le diamètre moyen de leurs globules est plus grand que celui des animaux normaux. On peut donc conclure de cette observation que dans l'hyperproduction de globules rouges, par laquelle l'organisme lutte contre la raréfaction de l'oxygène, la rate joue un certain rôle et que par conséquent elle est susceptible d'hématopoïèse.
Phisalis (2) a vu que les cellules de la rate peuvent se transformer directement en globules rouges et que cette transformation apparaît à une époque où les capillaires artériels ne sont pas encore ouverts dans les lacunes de la pulpe. A côté de ces faits d'expérience nous devons placer les résultats donnés par l'examen du sang après splénectomie chez l'homme. Mais il faut distinguer deux cas dans l'appréciation des résultats ainsi fournis :
1° La rate était malade du fait d'une infection qui avait très bien pu changer son mode de réaction.
2° L'affection était chirurgicale ; et on se rapproche alors davantage des conditions d'expérience sur les animaux.
Dans le premier cas on peut très bien voir après Topération une augmentation de globules rouges au lieu d'une diminution. L'explication en est simple : on enlève à l'organisme le foyer dans lequel demeure l'agent infectieux, l'hématozoaire le plus souvent, qui de là se jette dans le torrent sanguin et y détruit une grande quantité de globules rouges ; il n'est pas étonnant que ceux-ci accroissent leur nombre aussitôt la rate enlevée.
Jonnesco (1) en 1897 nous expose une foule d'observations
(1) Phisai.is : Rôle de la rate chez les vertébrés inférieurs, Journ. de phys., 11 janv. 1902.
(2) Th. Jonnesco : XII* Congrès de médecine de Moscou, Presse médicale du 1" septembre 1897, p. 125.
où la rate infectée par le paludisme, extirpée, on obseïre un relèvement du nombre des globules rouges.
Ainsi l'observation II est typique à cet égard :
Agriculteur, 30 ans. Mégalosplénie palustre.. Cachexie profonde. Splénectomie le 23 août 1876.
Examen du sang avant l'opération :
Globules rouges 2.250.000
Après l'opération :
11 août, globules rouges 2.300.000
2 octobre, — — 4.100.000
En 1902, le docteur Wlaef (2) communique à la société de biologie l'examen du sang d'un homme opéré d'un kyste de la rate par splénectomja dans le service de M. Dieulafoy.
L'examen du sang avant l'opération donne :
Globules rouges 4.400.000
24 h. après, globules rouges 3.820.000
5 jour après, globules rouges 3.610.000
25 jours après, globules rouges. . 3.500.000 3 mois après, globules rouges. . . 4.250.000
Cet auteur a vérifié ces résultats en faisant une splénectomie sur le chien et le chat. Il a vu que l'abaissement de la quantité de globules rouges n'était que passager et que leur nombre redevenait normal au bout de un à deux mois.
C'est d'ailleurs ce que nous avons vérifié nous-mêmes.
Nous nous sommes servi dans nos expériences du compteglobules de Malassez.
(2) D r Wlaef : Rôle de la rate dans l'organisme, Société de Biologie, 8 novembre, 1902, p. 1221.
Dumoulin. 3
Une incision à la lancette est faite à l'oreille de l'animal sur une partie rasée. On voit une goutte de sang sourdre, on y place la pointe effilée de sa pipette et on aspire lentement jusqu'à ce que le liquide arrive au niveau du trait (1/4). Cela fait, on essuie soigneusement l'extrémité de son instrument et on aspire une solution de chlorure de sodium à 8 % jusqu'au niveau du trait 101. On agite l'instrument qui, à sa partie moyenne, possède une dilatation ampulaire dans laquelle se meut une petite boule, permettant de mélanger parfaitement le sang avec la solution saline.
Pour compter les globules, on laisse tomber une goutte du sang ainsi dilué (en ayant soin de rejeter la première goutte qui s'écoule du mélangeur) sur le quadrillage de l'appareil compte-globules. On recouvre d'une lamelle maintenue à l'aide d'un compresseur à ressort.- On numère les globules contenus dans chaque carré. Pour nous approcher autant que possible du nombre réel des globules rouges, nous changions quatre ou cinq fois la goutte de dilution sanguine et nous comptions chaque fois le nombre des globules de quatre carrés, faisant ainsi une vingtaine de numérations. La moyenne faite, on multiplie le nombre trouvé par 400 (dilution au 1/400), puis par 100, volume de chaque carré. Les causes d'erreur sont : affaiblissement du ressort du compresseur et usure des trois petites vis de l'appareil ; ces deux causes d'erreur sont opposées : l'une augmentant le nombre des globules, l'autre, au contraire, le diminuant. En tous cas, nous nous sommes toujours servi du même instrument, pouvant ainsi obtenir des résultats comparables.
Le pouvoir colorimétrique du sang a été mesuré avec l'appareil de Malassez. Voici les résultats auxquels nous avons abouti :
Avant splénectomie :
Chien I
Globules rouges
2 juillet 4.852.000
Après splénectomie qui a lieu le 17 juillet :
18 juillet 5.600.000
2 août 5.280.000
2 septembre 5.960.000
12 novembre 5.040.000
12 décembre 6.000.000
9 janvier 5.200.000
Chien II
Globules rouges
25 novembre 6.560.000
Colorimétrie
Colorimétrie
- M — îîpiénectomie le 2 décembre :
Globules rouges Hémoglobine
3 décembre 6.080.000 13 %
8 janvier 4.090.000 12,5
(Pour les résultats en fer, voir à la fin du chapitre.)
Le D r Bathias (1) nous communique le résultat des numérations des globules rouges et des dosages de fer avant et après splénectomie. Ses expériences ont été faites sur des lapins qu'il voulait anémier rapidement par cette opération.
Lapin I
Poids le 27 novembre 1902 : 3 kilog. 050.
L'examen du sang pratiqué à cette date montre :
Globules rouges Hémoglobine Fer
Après splénectomie faite le 27 novembre 1902 :
1 er décembre 4.133.000 il.175 0.45
Poids du lapin : 2 kilog. 600.
(i) D' H. Bathias: Sur le dosage du fer dans le sang au point de vue clinique, thèse Lyon, 1903.
Lapin II
Poids du lapin le 27 novembre 1902 : 2 kilog. 480. Examen du sang :
Globules rouges Hémoglobine
Fer
Splénectomie le 28 novembre 1902.
3 décembre 2.914.000 9.10
De ces observations faites sur le chien et sur le lapin nous pouvons donc conclure : la splénectomie effectuée chez un animal sain amène deux ou trois jours après l'opération une diminution des globules rouges. Cette diminution persiste environ un mois (chien I), dure encore chez le chien II après un mois (le nombre de globules rouges a une tendance à se relever cependant) ; 2° une diminution dans le pouvoir colorimétrique du sang ; 3° une diminution dans la teneur en fer (lapins I et H).
Ces conclusions sont donc conformes aux conclusions généralement admises : la rate joue un rôle hématopoïé L tique. Mais ce rôle, elle n'est pas seule à le remplir ; d'autres organes, le foie, les ganglions, surtout la moelle osseuse, y contribuent. Dans l'organisme à l'état sain, ces organes fonctionnent harmoniquement et maintiennent le chiffre des globules à un certain taux, mais aussitôt l'harmonie rompue par l'ablation de la rate, par exemple, il y a un moment de surprise pour l'organisme qui se traduit par l'abaissement du nombre de globules rouges et du pouvoir colorimétrique du sang. Ce n'est qu'un certain temps après l'opération que
l'on voit le nombre de globules s'élever de nouveau pour atteindre la normale, sans que le pouvoir colorimétrique du sang se relève de même. L'organisme s'est ressaisi à ce moment et les organes hématopoïétiques qui concouraient avec la rate au même rôle, suppléent à cet organe par une hyperproduction qui atteint tout son effet au bout d'un certain temps. Si le pouvoir colorimétrique que le sang doit à sa richesse en hémoglobine ne fait pas de même, c'est qu'il faut considérer qu'on a soustrait à l'organisme un organe riche en fer, la rate, et qu'il lui est très difficile de compenser cette perte.
Nous supposons dans cette déduction que le pouvoir colorimétrique du sang dû à l'hémoglobine et la teneur en fer marchent de pair. Nous devons cependant faire les réserves que nous suggère la lecture d'un article de Bard paru dans la Semaine médicale du 11 août 1900, et de la thèse de Bathias. Ces auteurs reconnaissent qu'à l'état physiologique on obtient par le dosage du fer dans le sang et par les procédés colorimétriques des quantités sensiblement égales d'hémoglobine, il n'en est plus de même à l'état pathologique. Il existe alors entre les deux chiffres trouvés des différences parfois considérables, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, c'est-à-dire que parfois la couleur du sang est plus diminuée que sa teneur en fer, parfois sa teneur en fer est plus abaissée que sa couleur.
MM. Bard et Mallet en donnent l'interprétation suivante : Le sang contient normalement de l'hémoglobine à divers degrés d'évolution, puisque les globules rouges sont soumis à une destruction et à une régénération incessantes, la proportion d'hémoglobine nouvelle et d'hémoglobine parfaite est à peu près constante à l'état normal et c'est ce mélange
en proportions fixes que l'on prend pour base quand on mesure la teneur du sang en hémoglobine. Or, l'hémoglobine jeune possède, dès le début de sa formation, sa teneur en fer à peu près complète. Sa valeur colorante s'accroît, au contraire, lentement, et n'atteint son degré définitif que lorsque son évolution a franchi ses dernières étapes. A l'état normal, l'hémoglobine achevée prédomine dans le sang et lui donne sa valeur colorimétrique habituelle par rapport à sa teneur en fer.
A l'état pathologique, quand la destruction des globules vieillis n'est pas suffisamment compensée par la formation de globules nouveaux, la quantité proportionnelle d'hémoglobine adulte l'emporte plus encore que normalement sur celle de l'hémoglobine jeune, la valeur colorimétrique est supérieure par suite à la valeur en fer. Si, au contraire, l'anémie est le fait de la perte ou de la destruction exagérée de globules anciens avec régénération active de globules nouveaux, l'effet inverse se produit et le fer prédomine sur la couleur.
Prévenu de ce fait, nous nous sommes adressé à M. le professeur Moreau pour doser la quantité de fer contenue dans le sang de notre animal, que nous placions par l'ablation de la rate dans des conditions pathologiques, malheureusement nous l'avons fait trop tard pour placer ces résultats en face de nos résultats colorimétriques. Cependant les résultats de Bathias qui a fait cette comparaison de la valeur colorimétrique et de la teneur en fer et qui les a trouvées abaissées toutes deux après la splénectomie, nous conduisent à penser qu'il en est de même chez nos animaux (M. Nicolas et notre frère, F. Dumoulin, feront d'ailleurs une communication sur cette teneur en fer après splénectomie) .
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Malassez et Picard voyaient dans leurs expériences la richesse globulaire du sang augmenter par l'activité de la rate tandis que le fer diminuait. Le fer se trouve dans cet organe, suivant une note communiquée à la Société de biologie le 25 mars 1876, par les mêmes auteurs, dans une proportion de beaucoup supérieure à celle qu'on peut attribuer au sang contenu dans l'organe. Il est à l'état de combinaison dans de l'hémoglobine identique à celle du sang et fixée sur les cellules propres. Si on lave la rate, le liquide examiné au microscope donne les raies de l'hémoglobine. L'examen du tissu splénique au microspectroscope révèle la même substance sur les cellules elles-mêmes. Il y a donc dans la rate une grande quantité d'hémoglobine située en dehors des vaisseaux.
Denys (1), en 1888, attribue à la rate un rôle destructeur des globules rouges : le globule rouge s'altère, l'hémoglobine s'en sépare pour se dissoudre dans le sérum et aller en partie vers le foie se transformer en matière colorante de la bile. Dans une deuxième phase, l'hémoglobine dissoute est transformée en fer par les cellules du tissu caverneux. Cette décomposition donne lieu au pigment de la rate, pour cela il faut des cellules vivantes, le sang abandonné à lui-même ne donnant naissance qu'à de l'hématoïdine.
Schwartz en 1890 montre comment les cellules de la rate détruisant d'abord l'hémoglobine, la reproduisent ensuite par une fonction qui appartient à la vie cellulaire. Les cellules spléniques réduites en bouillie peuvent bien détruire
(i) Denys : Bulletin de Vacad. da médecine de Belgique, 1788. Note préliminaire sur la structure de la rate et sur la destruction des globules rouges qui s'opère normalement à l'intérieur de cet organe.
(2) Hoffmann : Inaug. diss. Dempat. 4890, Fonctions des cellules spléniques.
encore l'hémoglobine mais elles ne peuvent plus la régénérer.
Wicklein (1), en 1891, confirme cette manière de voir. Pour lui, la rate renferme un pigment ferrugineux provenant des transformations de l'hémoglobine. La présence de ce pigment n'est pas due à des troubles circulatoires, mais à l'activité spéciale des cellules du tissu splénique. Il est probable que les éléments de la rate sont susceptibles d'élaborer du pigment aux dépens des matériaux nutritifs du sang qui traverse cet organe.
Reich (2), en 1898, a vu qu'il existe bien dans la rate une fonction pigmentaire hématogénique locale (D rs Duilio, Pandolfini) (3). Barberi, en 1900, étudiant le rôle hémolytique de la rate, constate dans la rate deux zones où s'accumule le fer : 1 ° une périphérique plus riche ; 2° une centrale moins riche. Cela vient de ce que l'activité hémolytique de la rate est plus ancienne au centre, plus jeune à la périphérie.
Nous avons attribué plus haut à d'autres organes hématopoïétiques un rôle de suppléance. Nous n'avons pu constater par nous-même ce rôle de suppléance, n'ayant pu faire l'autopsie des sujets encore en expérience et servant à d'autres études en cours. Mais notre opinion est confirmée par ce que les autres auteurs ont vu.
Guido Tizzoni, en 1882, rapporte qu'ayant pratiqué la splénectomie sur deux chiens et l'autopsie des mêmes animaux trois mois après, il a vu dans Fépiploon gastro-splénique une quantité (60 à 80) de petites rates de nouvelle for- Ci) Wicklein : Archiv, /'. pathol. Ânaf. f GXXIV. Contenu pigmentaire de la rate à l'état physiologique.
(2) Rkich : Fortschritte der Medicîn, XVII, p. 36!, 1899.
(3) Duii.io : Journ. de phy$., p. 911, 1900. Recherches expérimentales sur l'activité hémolytique des organes hematopoiétiques,
mation. Elles ont la constitution de la rate embryonnaire et ont pour centre de formation un corpuscule de Malpighi. A leur intérieur sont des cellules nucléées rouges et des cellules avec noyaux en germination. D'autre part, la moelle des os est transformée en moelle rouge active aussi bien chez le vieux chien que chez le jeune. Ces nouvelles rates et ia moelle modifiée présentent une forte réaction de fer libre. La rate peut donc se reproduire à tout âge et c'est un organe formateur et destructeur de globules rouges.
Crédé attribue l'activité compensatrice à la glande thyroïde et à la moelle osseuse.
Tauber, en 1884, attribue à la glande thyroïde, outre son rôle de régulateur de la circulation cérébrale , un rôle sanguificateur après l'ablation de la rate.
Eternod ^1), en 1885, à l'autopsie d'un renard splénectomisé, constate : 1° une régénération partielle de la rate, consistant en la néoformation d'un nodule splénique ; 2° une néoformation de tissu ordinaire dans les ganglions et dans les plaques de Peyer, dans le tissu adipeux du mésentère et même dans les lobules hépatiques ; 3° une transformation du parenchyme ganglionnaire ancien et nouveau en parenchyme splénique.
D'autres organes sont donc susceptibles de suppléer la rate. Aussi les auteurs qui se basent sur ce fait, qu'après les destructions globulaires, le sang se régénère aussi bien et aussi vite chez un animal dératé et chez un animal sain, pour en conclure que la rate ne joue aucun rôle dans l'hématopoïèse, nous semblent commettre une erreur. C'est le fait de
(1) Etkrnod : Régénération de la rate chez un renard après splénectomie, Rev. M éd. Suisse Romande» 24 janv. 1865.
Patton, Gullaud et Fowler qui, en 1902, concluent que l'ablation de la rate n'amène aucune modification dans le sang.
C'est ce qu'a très bien vu M. R. Heinz d'Erlangen (1) : il utilise comme procédé d'expérimentation les destructions globulaires massives produites par certains poisons du sang, tels que la phénylhydrazine ou l'hydroxylamine. La réparation se fait identique et dans les mêmes délais chez le chien normal et chez le chien dératé. Il est tenté d'en tirer cette conclusion que la rate est un organe superflu pour la formation des hématies, mais il en atténue la rigueur en disant qu'il peut être suppléé par un autre.
Se basant d'ailleurs sur des recherches histologiques des tissus de la rate et n'y trouvant pas un tissu d'érythroblastes comme dans la moelle osseuse, il nie que la rate soit normalement un organe hématopoïétique. Ce n'est que dans une destruction rapide des globules que l'on peut voir dans la rate des îlots d'érythroblastes.La présence de ce tissu s'expliquerait par .des embolies parties de la moelle osseuse, hypothèse hasardeuse, ou bien, détachés isolément de la moelle osseuse, ces différents éléments retenus dans la rate, milieu favorable à leur existence, s'y sont développés et multipliés.
Au contraire de Neumann qui fait remarquer que la transformation de globules blancs en globules rouges est vraisemblable puisque dans les ossifications, bien qu'il ne circule pas d'hématies mêlées dans le sang, il se forme au sein de ce tissu osseux nouveau de la moelle osseuse avec ses différents éléments, cellules géantes comme érythroblastes, Heinz croit
(1) Heinz : Arch. fùrpalh. Anat, und phys, von Vivchow, 1902, 23 juin, Baud CLXVIII, Heft 3, p. 485.
que les érythrocytes dérivent uniquement des érythroblastes, éléments cellulaires caractéristiques n'émanant jamais des leucocytes.
Ainsi pour Heinz, la rate normale ne fabrique pas de globules rouges, elle est seulement propre à la multiplication des érythroblastes venus de la moelle osseuse. Il n'envisage pas l'hypothèse, qu'il semble ignorer, de la reviviscence du tissu myéloïde dans des organes qui en étaient pourvus à l'état fœtal (Dominici). Il accepte en les modifiant légèrement les idées d'Ehrlich.
Pour nous, la rate joue donc dans l'organisme un rôle hématopoïétique important, nous avons essayé de le démontrer par nos expériences avant et après splénectomie, et en les appuyant des expériences d'autres auteurs. Nous avons montré d'après les expériences que nous n'avions pu faire nous-même, aux dépens de quels éléments la rate formait les globules rouges et quels étaient les organes susceptibles de la remplacer quand elle venait à manquer. Il nous reste à étudier la variation quantitative et qualitative des globules blancs à la suite de la même opération.
L'analyse du fer contenu dans le sang du premier animal avant et après l'opération a donné les proportions suivantes rapportées à l'unité (premier terme de comparaison pris avant l'opération).
17 juillet 1 13 novembre. . . 0,995
6 septembre . . . 0,920 6 janvier .... 0,989
Ainsi il y a eu un abaissement de la quantité de fer après l'opération. Cet abaissement est encore très marqué cinquante jours après la splénectomie alors que la quantité de dobules rouges est revenu à la normale. Nous remarquerons cependant que la colorimétrie est restée elle aussi inférieure à ce qu'elle était avant. Trois mois après la quantité de fer se relève pour se rapprocher de l'unité sans y atteindre, de même que le pouvoir colorimétrique. Il en est de même six mois après.
Ces résultats confirment ceux de Bathias cités plus haut.
De l'influence de la splénectomie sur les globules blancs
Là encore, comme dans l'étude du rôle de la rate dans la formation des globules rouges, plusieurs méthodes ont été employées : 1 ° analyse du sang artériel et du sang veineux ; 2° splénectomie ; 3° étude histologique de la rate. Avant d'exposer nos propres résultats, il est nécessaire de passer en revue ceux obtenus par les autres expérimentateurs.
En 1875, Tarchanoff et Swaen font des expériences sur les chiens. Selon eux, on considérait jusque-là la rate comme un organe où se formeraient les globules blancs. C'est ainsi que Hirt, Tunke, Vierordt, Frey, analysant le sang de la veine splénique et celui de l'artère, notent dans la première une proportion plus grande de globules blancs par rapport aux globules rouges.
Tarchanoff et Swaen attirent la rate au dehors et font une prise de sang artériel et une de sang veineux à l'aide du mélangeur de Potain ; les globules blancs sont comptés à l'aide de l'appareil de Malassez.
Ils trouvent que le sang des veines spléniques loin de contenir une énorme quantité de globules blancs en contient
moins que le sang artériel. Dans une seule expérience et chez un chien dont la rate était anormale on a trouvé un rapport inverse. Dans une des observations on note 10.000 globules blancs par millimètre cube dans le sang artériel et seulement 4.000 dans le sang veineux. Ces résultats sont encore plus marqués après la section des nerfs spléniques et la dilatation consécutive de la rate ; dans ce cas le sang en entier* s'appauvrit en globules blancs (ces auteurs ont soin de faire remarquer qu'une rate que Ton sort ainsi de l'abdomen et que Ton y rentre, se trouve dans des conditions fort peu physiologiques, et ils n'osent pas donner leurs résultats comme se rapportant à coup sûr à l'état normal).
En 1876, E. Barrault étudie les modifications du sang chez les opérés de splénectomie. Le premier opéré présente un globule blanc pour 300 hématies, le deuxième, 1 pour 200.
En 1882, Winogradow conclut ainsi : « Chez le chien les globules blancs n'augmentent pas d'une façon notable après la splénectomie. »
En 1884 Alexandre Tauber constate après l'ablation de la rate un fort degré de leucocythémie. Pour lui, les animaux sont très anémiques après splénectomie : le nombre des globules blancs s'accroît.
En 1894, Tschistovitch examine le sang d'une femme ayant subi l'extirpation de la rate deux ans auparavant. Il y a une augmentation du nombre des leucocytes, surtout des lymphocytes ; plus tard aussi des leucocytes polynucléaires.
Dans une dissertation russe de 1892, Kurloff reprend les expériences de Winogradow et étudie le sang après l'enlève-
(1) Kublofp: Wralch. 1889, n° 23 et 4892 n« 13.
ment de la rate chez le cobaye. Il prouve par clés chiffres que, dans les cas d'extirpation de la rate sans complication opératoire, par conséquent dans les cas où les processus inflammatoires avec augmentation des polynucléaires et des neutrophiles étaient évités, il se produisait dans le cours du temps une augmentation de lymphocytes montant peu à peu au double et au triple, tandis que la quantité des autres éléments restait invariable.
Voici une de ses expériences :
Cobaye, jeune femelle. Avant l'opération, 19 avril 1888, poids ; 234 grammes. Globules rouges : 5.780.000. Globules blancs : 10.700. La blessure guérit par première intention. Dans les premiers six mois, le nombre des globules a plus que doublé et cette augmentation dépend totalement de l'invasion du sang par les lymphocytes. Le pourcentage montre une augmentation de 65 à 66 p. 100, tandis que la proportion tombe clairement pour les autres, de 44 à 22 p. 100 pour les cellules à plusieurs noyaux, de 18 à 9 p. 100 pour les gros mononucléaires. Dans le cours de la deuxième année, il se fait une augmentation relative et absolue très considérable des éosinophiles qui montent de 1 à 28,9 p. 100. La dernière rechercha hématologique fut faite' ,c»hez cet animal le 30 avril 1890, c'est-à-dire deux ans après la splénectomie. L'animal est parfaitement bien portant ; il a quatre petits engendrés par un père dératé. Ces jeunes cobayes ont une rate parfaitement normale. Leur sang ne présente aucune particularité.
En 1901, Patton Guland et Fowler constatent une légère diminution des leucocytes et surtout des polynucléaires dans le sang efférent de la rate. L'ablation de la rate n'amè-
Googlt
nerait aucun changement dans le sang, peut-être une légère diminution des leucocytes éosinophiles.
Dans une note communiquée à la Société de biologie en novembre 1902 (que nous avons citée dans le chapitre précédent) le docteur Wlaef nous donne les résultats suivants, au sujet de l'analyse des globules blancs avant et après splénectomie chez un opéré pour kyste dé la rate.
Avant Fopération : globules blancs : 10.560 ; lympho. : 15,4 p. 100 ; mono. : 7,6 p. 100 ; poly. : 77 p. 100 ; éosinophiles : 4 p. 100.
24 h. après l'opération : globules blancs : 21.200 ; lympho. : 3,5 p. 100 ; mono. : 7,5 p. 100 ; poly. : 89 p. 100.
5 jours après : globules blancs : 12.600 ; lympho. : 4,8 p. 100 ; mono. : 8,2 p. 100 ; poly. : 87 p. 100 ; eosinoph. :
25 jours après : globules blancs : 8.400 ; lympho. : 14,5 p. 100 ; mono. : 15,5 p. 100 ; poly. : 70 p. 100 ; eosinoph. :
3 mois après : globules blancs : 14,300 ; lympho. : 20,5 p. 100 ; mono. 12 p. 100 ; poly. : 67 p. 100 ; eosinoph. : 3,5 p. 100.
En résumé cet auteur constate chez l'homme, pendant le premier mois après l'opération, une augmentation des globules blancs, une diminution de lymphocytes, une augmentation des mononucléaires et des polynucléaires.
Pendant les trois mois suivants, le nombre des globules blancs et des lymphocytes est un peu supérieur à la normale. Les mononucléaires varient au-dessus de la normale. Au bout de six mois le sang est à peu près normal. Les expé-
riences sur les animaux lui ont donné des résultats identiques.
Pokiowsky observe les mêmes phénomènes après la thyroïdectomie.
Dans nos propres recherches nous nous sommes occupé tout d'abord d'établir la quantité de globules blancs par millimètre cube de sang. Nous nous sommes servi du mélangeur de Potain et du compte-globules de Malassez (on a reproché à cet appareil certains défauts : 1° Les traits du carré seraient peu visibles quand il y a beaucoup de globules; 2° Le ressort de pression s'affaiblirait avec le temps et le pivot métallique est toujours plus ou moins attaqué par les mélanges employés, surtout si ceux-ci sont acidifiés). Malgré ces imperfections nous pensons arriver à des résultats comparables, ayant suivi chaque fois la même technique.
Une goutte de sang obtenue par une petite incision de l'oreille ; nous aspirons dans la pipette 2 millimètres cubes de sang ; (deux colonnes sanguines s'élevant chacune jusqu'au trait 1, espacées par un court intervalle). Ceci fait, le bout de notre pipette soigneusement essuyé, nous le plongeons dans une solution acétique pour détruire les hématies.
Chlorure de sodium 1 gramme
Sulfate de soude 0,50 centigrammes
Eau distillée 100 grammes
Ajouter avant de s'en servir 1 gramme d'acide acétique.
On aspire de cette solution jusqu'au trait marqué 100, puis on agite la pipette.
La numération se fait comme celle des globules rouges. On distingue les globules blancs à leur aspect brillant, à
Dumoulin. ,
la réfringence plus grande du noyau quand on fait varier le point.
On compte successivement les globules dans chaque carré au nombre de 25. Comme nous avons pris 2 millimètres cubes de sang, nous multiplions le nombre total de globules, divisé par 2, par 1.000, et comme nous avons compté 25 carrés successifs nous divisons par 25.
î x i.ooo
Pour faire l'analyse qualitative de ces mêmes globules, nous préparons soigneusement des lames de verre nettoyées à Téther et bien séchées. Nous appliquons une de ces lames contre une goutte de sang ; nous Y étalons ensuite avec une autre lame à extrémité nette. L'étalement doit se faire d'un bout à l'autre de la plaque sans reprise.
Le sang ainsi étalé est fixé à l'alcool-éther. On le colore à l'éosine qu'on laisse agir une minute ; lavage à grande eau et coloration à l'hématéine qu'on laissera agir un temps déterminé par les tâtonnements du début. (Nous laissions notre solution agir 10, 15 et même 20 minutes).
Chien I
Nous avons distingué grâce à cette préparation : des lymphocytes ; des mononucléaires ; des polynucléaires ; des polynucléaires éosinophiles. Voici leurs caractères distinctifs d'après M. Léon Montagard.
(1) Pour tous ces détails voir la thèse de Léon Montagard sur la coloration des leucocytes, Lyon 4900-1001, n» 469.
1° Les lymphocytes sont des éléments de la dimension d'un globule rouge. On les distingue à leur noyau, généralement géométriquement rond, rarement échancré. Il présente à son intérieur un ou deux nucléoles, sa périphérie est environnée d'un halo protoplasmique, limité par une membrane nucléaire très nette.
2° Les mononucléaires sont des leucocytes à un seul noyau et à protoplasma plus abondant que celui des leucocytes. La seule variété bien différenciée est le grand mononucléaire pâle. Le noyau est périphérique, le protoplasma est plus dense et même dans les préparations les mieux colorées le noyau n'apparaît que comme une tache claire presque transparente, mal délimitée du protoplasma qui est encore plus pâle.
3° Le polynucléaire a un noyau incurvé en S, en Z, en Y. Les prolongements sont tous réunis par un fil ténu. Le noyau est très facile à colorer. La membrane d'enveloppe de cet élément est nette.
4° Le polynucléaire ésosinophile a le même noyau que le précédent. Le protoplasma est semé de grosses granulations acidophiles, rondes, donnant l'impression d'une grappe en relief. Le contour est presque toujours flou, souvent le leucocyte est comme éclaté ; les granulations sont alors plus ou moins éloignées de leur noyau.
Les résultats obtenus ont été les suivants :
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Avant splénectomie :
Date Nombre L^mpho polj
2 juillet .... 11.000 10 % 62
17, splénectomie.
2 août 9.000 18 66
2 septembre. 13.000 10 53
12 novembre . 8.050 11 68
12 décembre. . 9.000
8 janvier... 7.000 10.33 66 18 5.66
Chien II
Mono
Kotiooph
25 nov.
2 déc, splénectomie.
8 janv..
Ces résultats obtenus, quelles conclusions en tirer ?
Pour le chien I, si nous faisons les moyennes de chaque espèce de globules blancs avant et après la splénectomie, nous voyons :
Nombre
Lympho
Poly
Mono
Eosin
1* Avaqt:
2° Après :
La splénectomie a donc eu pour résultats normaux puisqu'elle n'a été suivie d'aucune complication inflammatoire :
1° Une augmentation dès globules blancs ; cette augmentation s'est produite immédiatement après l'opération pour décroître peu à peu ensuite et revenir à la moyenne deux semaines après l'opération.
2° Une augmentation peu marquée des lymphocytes. Ceux-ci avaient tout d'abord diminué de nombre dans les deux jours qui suivirent pour augmenter pendant vingt jours et revenir à la normale dans la suite.
3° Une légère diminution de polynucléaires (dont on
trouve un nombre plus fort que normalement le jour qui suit l'opération). L'abaissement a eu une durée de quinze
jours.
4° Un abaissement du nombre de mononucléaires.
5° Une éosinophilie marquée.
Chien II Chez cet animal les moyennes sont
Nombre
Poly
Mono
Lympho
Eosi
Avant:
Après:
Avant d'interpréter ces résultats il convient de remarquer que les suites de l'opération ne furent pas simples, des complications inflammatoires étant survenues produisant une assez grande collection suppurée.
1° Le nombre des globules blancs s'est considérablement accru.
2° Les polynucléaires sont restés tout le temps au-dessus de la normale.
3° Les mononucléaires ont diminué de nombre ainsi que les lymphocytes.
4° Les éosinophiles n'ont pas varié.
Peut-on de ces résultats tirer quelques conclusions concernant le rôle de la rate dans la formation des globules blancs ? Pour résoudre cette question deux méthodes ont été employées ; les uns se sont livrés à l'examen histologique de cet organe et ont recherché la présence ou l'absence de certaines espèces de globules blancs pour en déduire la participation de la rate à leur formation. Les autres ont
extirpé la rate et en examinant les suites de cette extirpation et les caractères de la leucocytose provoquée chez des animaux dératés sont arrivés à préciser le rôle du tissu splénique dans la leucopoïèse.
Par la première méthode, les auteurs, Dominici, Levaditi. constatent à l'état normal la pauvreté relative du tissu splénique en éléments granulés : leucocytes éosinophiles, neutrophiles ou pseudo-éosinophiles, font considérer comme peu probable l'intervention de ce tissu dans la production de ces cellules. Leur présence s'explique facilement en attribuant à ces cellules une origine médullaire, une provenance sanguine. Ce qui vient à l'appui de cette interprétation, c'est le fait que, chez les animaux adultes, l'organe splénique ne contient pas comme chez l'embryon des cellules granulées jeunes (myélocytes) ou des formes de transition. Or, on ne voit pas comment un leucocyte granulé peut prendre naissance dans un tissu quelconque si Ton ne décèle pas dans ce tissu les éléments aux dépens desquels ce leucocyte se développe habituellement. Force est donc de conclure qu'à l'état normal, l'organe splénique n'intervient pas ou n'intervient que dans une faible mesure dans le processus de formation de ces cellules blanches granulées et que c'est surtout la moelle osseuse qui se charge de fournir au sang ces cellules.
Ce sont là des conclusions spéciales à l'homme et aux mammifères. Ehrlich affirmait que chez un certain nombre de vertébrés (grenouilles, poissons, oiseaux), le tissu splénique jouit de propriétés hématopoïétiques manifestes. Or, plus d'une fois on a constaté que ces propriétés marchent de pair avec la leucopoïèse.
La rate chez l'homme et les mammifères n'acquerrait ce
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rôle qu'à l'état pathologique comme l'ont prouvé récemment les belles recherches de Dominici. Cet auteur inocule à un lapin des cultures de bacille typhique et examine l'état des organes hématopoïétiques, plus spécialement de la rate, à diverses périodes de l'infection éberthienne. Il constate que parallèlement à une réaction normoblastique du sang, il apparaît dans la rate des modifications histologiques qu'il appelle « transformation myéloïde », et qui sont caractérisées par la présence dans cet organe d'éléments cellulaires de la moelle des os (myélocytes, globules rouges nucléés, cellules géantes). Dominici interprète ces modifications dans le sens d'un retour à l'état embryonnaire.
C'est là un phénomène que Levaditi a constaté n'exister que dans un nombre restreint de cas ; des cobayes peuvent succomber à une infection sans que l'on puisse constater un retour à l'état embryonnaire dans les organes hématopoïétiques. De plus il ne prouve pas qu'à l'état normal la rate puisse produire des éléments granulés et que l'état pathologique exagère ce pouvoir : il y a là un réveil d'une fonction embryonnaire endormie.
Par la deuxième méthode Kurloff (1), dont nous avons relaté les expériences, arrive à cette conclusion que le tissu splénique ne jouit à l'état normal que d'une seule fonction leucopoïétique, celle de la lymphogénèse. La rate engendre et livre au sang des éléments lymphatiques. Son extirpation détermine une exagération dans le fonctionnement des ganglions lymphatiques, exagération qui aboutit à l'hypertrophie de ces ganglions et à la lymphocythémie.
(\) Dominici : Arch. de méd. exp. 1900, p. 733.
(1) Kuhlopf : (Déjà cité).
(2) Phoklich : Inaug. Disert. Breslau 1836.
Froehlich essaie de préciser le rôle vicariant des autres organes à la suite de l'enlèvement de la rate. Pour cela il recherche si la splénectomie peut influencer d'un manière appréciable la leucocytose engendrée par la pilocarpine : « S'il est vrai que la rate joue un rôle actif dans la leucogenèse, la leucocytose pilocarpinique des animaux neufs doit différer de celle de cette substance engendrée chez les sujets dératés. L'expérience montre que la pilocarpine détermine chez les chiens normaux une augmentation assez considérable des globules blancs du sang. Elle fait voir de plus que cette augmentation est, moindre chez les mêmes chiens après la splénectomie. Ces différences deviennent presque nulles, lorsque l'injection de pilocarpine est pratiquée un certain temps après l'opération ; par conséquent à un moment où la vicariance est entrée en jeu.
Les recherches de Waldstein apportent une solution plus précise encore puisqu'elles démontrent que la pilocarpine engendre effectivement une leucocytose lymphatique.
Dirks-Dilly étudiant dernièrement l'influence d'une injection de pilocarpine comparativement sur les cobayes sains et sur les cobayes dératés trouve dans le premier cas une hyperleucocytose portant sur les lymphocytes et les mononucléaires. Cette expérience confirme donc celles de Froehlich et de Waldstein. Dans le deuxième cas au contraire (cobayes splénectomisés) la leucocytose porterait sur les polynucléaires. Cette dernière expérience établit bien par la méthode de différence le rôle de la rate dans la production des lymphocytes. En effet on s'accorde à reconnaître que la moelle osseuse est à l'état normal et chez l'animal adulte
(1) Waldstein ! Berlin kl. Wo<-
(2) Diack-Dikly: (Th. ni.
1895, il- n
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le seul endroit où les éléments de la série granulée prennent naissance. Leurs cellules d'origine sont d'une part, les gros mononucléaires non granulés de la moelle osseuse, d'autre part les myélocytes granulés. L'injection de pilocarpine détermine aussi bien chez un cobaye sain que chez un cobaye dératé une hyperleucocytose. Dans le premier cas elle porte sur les lymphocytes et les mononucléaires, ce qui montre que tous les organes lymphatiques, rate, ganglions et moelle osseusse, opposent à l'intoxication une réaction de défense en produisant chacun les éléments qui leur sont propres. Dans le second cas un fait nouveau existe, l'absence de la rate : l'organisme a la même réaction, mais Fhyperleucocytose ne porte plus alors sur les lymphocytes (dont la production doit être diminuée après splénectomie si la rate contribue à leur formation), mais sur les polynucléaires produits par la moelle osseuse, seul système générateur des globules blancs restant au complet.
Dans nos expériences I et II nous remarquons aussi que la conséquence immédiate de la splénectomie est un abaissement du nombre de lymphocytes. Dans la première cet abaissement se maintient deux jours ; il est suivi d'une élévation traduisant la réaction ganglionnaire établissant son rôle de suppléance. Au bout de vingt jours il se fait un retour à la normale.
Dans la deuxième il y a encore un abaissement marqué de lymphocytes qui dure plus longtemps (dix-sept jours). Leur nombre ne revient à la normale qu'au bout de vingt jours ; il n'y a donc pas eu d'hyperproduction intermédiaire. Nous avons une tendance à rattacher ce fait à la présence d'une intoxication des organes de vicariance ^ganglions) par les toxines dues à l'infection microbienne que
nous avons signalée. Cette intoxication a très bien pu empêcher la réaction en modifiant la qualité des tissus.
En somme des expériences citées et de nos propres expériences il découle que la rate fournit au sang des lympho^ cytes. C'est à cette constatation que conduisent soit l'étude des modifications du sang après splénectomie, soit l'étude histologique des éléments contenus dans cet organe ; l'une et l'autre méthode se complètent et amènent à des résultats concordants.
