ORIGINE DE LA TIGE PRINCIPALE, — TIGELLE

On considère d'habitude la tige végétative comme la continuation directe, la partie supérieure de la tigelle hypocotylée. Celle-ci n’en serait que le premier entrenœud.

Or, l’épiderme ne possède pas les mêmes caractères dans les deux régions. Souvent l’endoderme se modifie brusquement au passage de l’une à l’autre, l'indépendance des systèmes sécréteurs n’est pas rare. Si nous ajoutons que les systèmes conducteurs peuvent être, au moins primitivement, discordants; que les appendices de l’un différent comme aspect et comme structure des appendices de l'autre : cette opinion nous semble inadmissible.

Au début, l'embryon, non encore différencié, ne se divise pas en membres. Quand il est fixé à un suspenseur, il perd sa symétrie dans la direction de ce support nutritif. Mais la différenciation anatomique reste nulle. Autre est la destinée de l'embryon, autre celle du corps végétatif. Le premier prépare la formation du second en aceumulant les matériaux qui lui seront nécessaires. L’extrémité opposée au lieu d'implantation s’élargit, grandit plus rapidement et con-

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stitue un réservoir nutritif possédant tantôt deux lobes, tantôt un seul : c’est l’'ébauche des cotylédons. Cette première phase du développement est liée à la vie intraséminale, phase éminemment transitoire, préparatoire, constituant un ensemble absolument impropre à la vie végétative.

En vue de celle-ci, et avant la germination, la plante va se

former sur l'embryon et à ses dépens, de manière à être apte à mener une vie indépendante.

Deux appendices, tige et racine, naissent en des points opposés de la périphérie, points déterminés déjà par la

“direction du plus fort accroissement de l'embryon. Leur

insertion, amène chez l'embryon la perte définitive de la symétrie suivant la direction de la ligne qui les unit, et par suite l'orientation de son axe ainsi que la situation de ses

“extrémités. Il résulte de cette détermination même que les

premiers appendices de l'embryon sont terminaux.

Dès lors le corps n’est plus formé d’une seule masse: il présente des membres : un membre support, qui est l’embryon persistant et accrescent, porte le nom de tigelle ; ses deux appendices terminaux sont la première tige et la première racine. Appendice par rapport à la tigelle, la tige principale va devenir le support de tous les membres définitifs.

L'ensemble formé par l'embryon et les premiers membres végétatifs constitue un corps spécial conformé en vue du passage de la vie embryonnaire à la vie végétative, destiné à la germination et aux premiers stades de croissance. Ce corps spécial porte le nom de plantule. Voyons comment les diverses portions de la plantule réagissent l’une sur

l'autre et s'adaptent à leur rôle spécial. À la naissance de

la tige et de la racine correspond la formation des systèmes végétatifs et en particulier de l'appareil conducteur. La

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tigelle n’en possédant pas à elle sera un terrain neutre à travers lequel s'opèrera le raccord entre les systèmes radicaux et les systèmes caulinaires.

La tige est l'axe de.la plante comme la tigelle est l’axe de la plantule, et dès l’origine elle affirme cette qualité en émettant des appendices. Des faisceaux foliaires se développent au sein des cotylédons préformés de l'embryon et les transforment ainsi en membres définis. Cette pénétration du système vasculaire en fait des feuilles, mais des feuilles d'une nature spéciale, des feuilles embryonnaires destinées au double rôle de réservoirs nutritifs avant, d'organes assimilateurs après la germination. L’un de ces rôles peut être prépondérant et l’on trouve d’une plante à l’autre les plus grandes variations à cet égard.

Un système vasculaire se développe aussi dans la racine. Le raccord entre ce système et le système caulinaire exige que le système radical traverse toute la tigelle. La radicule développée sur l'embryon deviendra ainsi le pivot du corps végétatif.

Cela posé, on comprendra aisément la structure de la tigelle. Membre axile par excellence, elle imprimera, pendant leur passage, aux systèmes radicaux, l'allure des systèmes caulinaires, autant du moins que cela est compatible avec leur nature. Telle est l'origine de ces changements d’orientation et de structure générale que l’on constate chez le système radical dans son parcours à travers la tigelle avant son insertion sur la tige. Il n’y a pas transformation du système de la racine en système de tige. Tous deux sont absolument indépendants; et nous verrons par quelques exemples qu'il n’y a aucun passage de la racine à la tige, mais insertion du pivot sur la tige principale, insertion analogue à celle des racines latérales.

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En somme la tigelle est un membre axile dépourvu de systèmes propres, sauf l'épiderme, et traversé par les systèmes d’un membre appendiculaire. Voilà tout le secret de sa structure hybride de tige et de racine sans qu'elle soit par elle-même l’un ou l’autre : tige par ses connexions, par ses appendices, par son épiderme, racine par ses systèmes profonds. Ceux-ci, comme tout système qui se raccorde à un membre étranger, prennent l'orientation propre à la région où s'opère le raccord.

Voyons de plus près l’anatomie de la tigelle.

Limitée par un épiderme développé sur l'embryon luimême, la tigelle ne possède point d'autre région anatomique tant qu'elle n’a pas de systèmes d'emprunt venant de ses appendices. Une telle structure est permanente dans les sporogones des Mousses qui sont équivalents de la tigelle, mais d’une tigelle qui s’épuise à former un sporange au lieu d'un rameau terminal.

Dans les plantes vasculaires qui seules possédent une véritable tigelle, sa limite inférieure est le collet, plan géométrique déterminé par la cessation de l'épiderme. Sa limite supérieure est la base du nœud cotylédonaire.

Tous les systèmes de l'écorce et du cylindre central viennent de la racine, sauf le cas où le système conducteur de la tige plonge dans le corps de son support de manière à y former une trace à la façon des bourgeons s’insérant sur la tige.

Transformations du système vasculaire de la racine à travers la tigelle. — Les premiers vaisseaux formés s'insèrent directement sur la face terminale de la tige et se perdent dans les faisceaux propres de ce membre. Les suivants ne s’insèrenut pas d’une façon aussi simple. La racine s'accroît beaucoup plus vite que la tige. Il en résulte

que l’espace compris entre les trachées primitives, à leur raccord avec les faisceaux caulinaires, ne pourra loger tous les vaisseaux qui se développent en direction centripète dans la racine. Le raccordement serait done impossible si la tigelle ne leur offrait le moyen de transformer leur orientation. Obéissant à cette loi générale, que tout système traversant un membre autre que son générateur tend à harmoniser ses caractères de symétrie avec ceux de la région qu’il occupe, les faisceaux radicaux ont plus ou moins perdu leur orientation propre lorsqu'ils arrivent à la tige. Les vaisseaux le plus profondément formés se sont placés sur le même niveau ou même à un niveau plus superficiel que les trachées primitives. Ils offrent alors une large surface qui déborde la face terminale réduite de la tige (Silybum) et tendent à s’insérer latéralement À ce point même d’origine la tige donne insertion aux cotylédons. Le système radical se trouve entraîné en tout ou en partie vers ces appendices. Il s'adapte à la symétrie foliaire, puisque c'est sur des feuilles seulement que son raccord pourra s’opérer, de même qu'il s'était adapté à la symétrie caulinaire en traversant un membre axile. Dans ces divers cas, les modifications de symétrie et d'orientation sont déterminées par les connexions des membres. Bien plus, constituant les systèmes conducteurs les plus considérables des cotylédons, les faisceaux radicaux domineront l’évolution de tout le membre; et, devenus nervures médianes des cotylédons, ils forceront chaque faisceau foliaire d’origine caulinaire à se bifurquer pour ne plus former que les nervures latérales. C’est dans le limbe cotylédonaire, après toutes ces péripéties, que les faisceaux radicaux, totalement (Silybum, Calendula), ou plus souvent en partie, se raccordent aux faisceaux caulinaires par l’intermédiaire du réseau