III. = Cambium

Au début, la formation du système conducteur se localise en groupes de faisceaux libéro-ligneux distincts. Le développement s'arrête là dans de nombreux pédoncules (Arnoseris, Tragopogon), plus rarement dans la tige aérienne et dans les rhizomes. Dans ces tiges, la structure primaire est persistante en ce qui concerne le système conducteur.

Plus souvent les cellules du cylindre central qui s’étendent entre deux faisceaux voisins, d’abord indifférentes et confondues avec celles de la moelle (rayons médullaires), se cloisonnent pour constituer une zone génératrice de tissus secondaires. Cette zone, le cambium, appartient à l’autocycle et non au péricycle. Dans les rhizomes et les tiges aquatiques où elle acquiert la vitalité la plus active et la plus prolongée, elle prodüit d'ordinaire dans toute son étendue du bois secondaire en dedans, du liber secondaire en dehors. Elle en produit aussi bien entre le bois et le liber des faisceaux primaires, que dans les rayons médullaires primitifs.

Dans les tiges aériennes elle donne de même un cercle libéro-ligneux continu : Cnicus benedictus, Santolina Chamæcyparissus. Mais plus souvent elle est douée d’une évolution moins régülière ; l'activité des éléments s’y ralentit, et la tendance à la Sclérose s’accentue. Dans le Tragopogon pratensis, où le rhizome présente une gaîne complète de bois et de liber secondaires, le cambium produit dans la tige végétative aérienne un anneau de fibres et non des vaisseaux. Néanmoins la situation et la forme des cellules cambiales montrent bien que ces fibres en sont issues, ce qui est confirmé parce fait que le cambium en produit de

semblables même sur le dos des faisceaux ligneux primaires, entre le bois primaire et le liber. L’assisé génératrice est bientôt envahie elle-même par la lignification qui marque le terme de son activité. Dans les parties plus élevées, ce terme est de beaucoup devancé, en sorte que le cambium est mort-né : il se transforme immédiatement en stéréome, dont la nature ligneuse est nettement établie par son homologie avec le bois secondaire de la région précédente. Les cellules médullaires contiguës prenant part à cette évolution ligneuse, la moelle s’épaissit et se sclérose de proche en proche, parfois jusqu’au centre. Qu’elles se cloisonnent ou non, les cellules de l’autocycle, contiguës à leurs homologues devenues cambiales, harmonisent leur évolution avec celle de ces dernières. Si l’on considère que lé bois lui-même apparaît au sein des génératrices d’abord indifférentes de l’autocycle, que le cambium générateur du bois secondairé naît aux dépens de cellules parenchymateuses de cette région et fait évoluer en bois des éléments qui auraient pu s'organiser définitivement en parenchyme ou en stéréome : on conçoit l'impossibilité d'établir une limite anatomique tranchée entre lé bois et la moelle. Il est certain qu'une partie du stéréome des rayons médullaires est l'équivalent du bois secondaire. Il y a donc un stéréome ligneux, non pas seulement par sa nature chimique, mais par ses propriétés anatomiques. De ce cambium avorté à l'absence de cambium, il n’y a qu’un pas, et ce pas est franchi entre la tige végétative et le pédoncule. Les faisceaux restent isolés dans cette dernière région.

Ce cambium avorté qui s’épuise à donner du stéréome est surtout fréquent chez les Radiées et les Liguliflorés. On lé distingue nettement dans certaines plantes riches en parenchymé comme lé Sonchus arvénsis, où il est le siége d’un

cloisonnement assez prolongé avant de s’infiltrer de lignine. Malgré cela, tous les segments ainsi formés se transforment en simple sclérenchyme.

Plus habituellement des îlots libériens apparaissent en dehors de ce cambium, soit uniquement à ses dépens, soit avec le concours du péricycle. Les segments internes se transforment en arcs lignifiés ininterrompus, dans lesquels quelques faisceaux se différencient en face des groupes libériens. Cette structure s’observe dans les tiges aériennes d'Artemisia pontica, Achillea Millefolium, Piarmica moschata, Tagetes patula, T. signata, Prenanthes purpurea, Leontodon hispidum, Tolpis barbata, Cichorium Endivia, etc.

Chez les Tubuliflores, le cambium forme d’ordinaire du bois secondaire franc dans le rhizome et les parties basses des tiges aériennes; il ne se constitue pas du tout dans les portions élevées. Là, chaque faisceau s’entoure d’une gaîne de petites fibres. La moelle peut se lignifier dans la région des rayons au contact de cette gaine scléreuse. Lorsque les faisceaux sont rapprochés et leur gaine épaisse (Serratula tinctoria), celle-ci peut les réunir dans un cercle continu résultant de la soudure des gaines partielles de chaque faisceau. Quand cette sclérose reste puissante dans les pédoncules, elle peut englober par groupes les traces des feuilles et des bourgeons unies à un ou deux caulinaires. On croirait alors avoir plusieurs cylindres distincts disposés en cercle. C’est ce qui s’observe dans les pédoncules des Echinops. Là, les bourgeons floraux sont plus puissants que dans la plupart des Composées, puisque, au lieu de s’épuiser immédiatement dans la formation d’un fleuron, ils donnent d’abord plusieurs écailles, de sorte que le fleuron, en-

touré d’un péricline spécial, est comparable à une calathide tout entière.

Bon nombre de plantes des autres tribus sont dans le même Cas. Qu'il nous suffise de citer Artemisia spicata, A. glacialis, Gnaphalium supinum, Leontopodium alpinum, Inula bifrons, Arnoseris minima, etc., où les faisceaux sont soit fermés, soit reliés par un Cambium produisant un cercle régulier libéro-ligneux.

Lorsque le cambium se constitue, il isole le péricycle du bois qu’il’produit ou de la moelle lignifiée au contact du bois, et ce péricycle reste mou : Chrysanthemum segetum, Leontodon hispidum. Cette disposition est surtout constante lorsque le cambium a produit en dehors un cercle libérien (Artemisia). Mais quand le cambium n°2 produit pas de liber ou en forme seulement quelques îlots isolés, et que du côté interne il avorte pour ne produire que du tissu scléreux : le péricycle des rayons, sollicité à la fois par le voisinage du stéréome opposé aux faisceaux et par le cambium lignifié, est lui-même frappé de sclérose. Si cette sclérose est précoce, la limite entre le bois et le péricycle est à peu près aussi difficile à trancher qu’en l’absence de cambium. Elle est marquée par un changement dans la forme et les dimensions des cellules ou par quelques cloisons tangentielles, témoins de l’activité fugace du cambium (Prenanthes purpurea).

En l’absence de cambium au contraire, les cellules médullaires s’épaississent avec une puissance régulièrement croissante jusqu’à l’endoderme (la plupart des pédoncules).

Dans les tiges aériennes, le cambium est souvent simple et formé aux dépens de la première assise de l’autocycle; il produit seulement du bois parenchymateux ou fibreux du côté interne, ou même se lignifie immédiatement de façon

que la sclérose s’étende jusqu’au péricycle. Il peut aussi être double, et, tout en ne donnant du côté du bois aucun élément vasculaire, il forme extérieurement du liber, soit en îlots épars (cas très fréquent), soit en couche continue (Chondrilla juncea).

Quand le cambium est simple et appliqué immédiatement contre le péricycle, les éléments contigus de cette assise deviennent fréquemment générateurs de liber, et l’on a ainsi des groupes libériens isolés en face du stéréome ligneux, à moins que l'apparition de quelques vaisseaux n’en fasse de nouveaux faisceaux conjugués dont le liber est produit, au moins en partie, par le péricycle, le bois par l’autocyele : Leontodon hispidum, Tolpis barbata.

L'activité génératrice secondaire du cambium est due à la propagation des propriétés génératrices de l'arc intralibérien des faisceaux primaires. Une extension analogue de la propriété génératrice aux éléments indifférents du cylindre central peut résulter aussi du voisinage des éléments de même nature appartenant aux appendices. C’est cette différenciation par propagation qui transforme certains éléments de l’autocycle en pièces de raccord entre les systèmes de la tige et les systèmes homolognes des membres appendiculaires. Il en résulte que des membres latéraux ne s'insèrent que sur des portions jeunes, à structure indifférente et pourvues de tissus capables d’harmoniser leur évolution avec celle des éléments homologues entre lesquels ils se trouvent compris. Les cellules de la région cambiale sont essentiellement dans ce cas. Grâce à leur prédestination à former du liber en dehors, du bois en dedans, il suffit du contact des faisceaux propres des feuilles ou des branches pour déterminer en elles cette différenciation etles transformer en faisceaux quicheminent parfois

Enr,

dans une longue étendue avant de se raccorder aux faisceaux propres de la tige et constituent la trace de ces membres. Ges faisceaux de raccord qui appartiennent à la tige, mais dont le mode d'évolution spécial a été déterminé par l'appendice, peuvent se développer au sein d’un anneau cambial continu et préformé, par extension de la propriété génératrice des faisceaux primaires ; ou bien ils constituent la seule différenciation libéro-ligneuse de la région cambiale. Cette région reste indifférente dans le reste de son étendue ; et l'on voit les faisceaux foliaires ou gemmaires, aussi bien que les caulinaires, isolés par du tissu parenchymateux qui constitue les rayons médullaires : pédoncules d'Hieracium aurantiacum, Tagetes signata, Carthamus tinctorius, Silybum Marianum, Cnicus benedictus, etc.