The Structure and growth of tissues, 1865, p. 21, etc

27. D' W. Turner, TIte présent Aspect of Cellular Pathology. Edinlmrgh Med. Journal avril 1863.

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priété inhérente aux cellules elles-mêmes, et non à une action extérieure.

Une autre école soutient que les cellules et les tissus de tous genres peuvent, indépendamment des cellules préexistantes, se former aux dépens d'un blastème ou lymphe plastique, fait qui parait établi par la cicatrisation des blessures. N'ayant pas étudié spécialement l'histologie, je n'ai pas la présomption d'exprimer aucune opinion sur les deux doctrines opposées. Mais tout le monde paraît s'accorder à admettre que le corps consiste en une multitude « d'unités organiques ** », dont chacune, douée d'attributs qui lui sont propres, est jusqu'à un certain point indépendante de toutes les autres. î»fous pourrons par conséquent nous servir indifféremment des termes de cellules ou d'unités organiques, ou simplement d'unités.

Vuriabililé et hérédité. — Nous avons vu au chapitre vingtdeuxième que la variabilité n'est pas un fait de même ordre que la vie ou la reproduction, mais qu'elle résulte de causes spéciales, et généralement de changements dans les conditions agissant pendant une série de générations. Une partie de la variabilité flottante ainsi causée, est apparemment due à ce que le système sexuel étant facilement affecté par ces changements dans les conditions, devient par ce fait souvent impuissant; et, lorsqu'il est moins gravement affecté , perd une partie de ses propriétés normales de transmettre exactement .les caractères des parents à leurs ascendants. La variabilité n'est cependant pas en connexion nécessaire avec le système sexuel, comme nous le prouvent les cas de variation par bourgeons, et quoique nous ne puissions saisir la nature de cette connexion, il est probable qu'un grand nombre de déviations de structure qui apparaissent dans les produits de génération asexuelle, sont le résultat de l'^Cction directe des changements de conditions sur l'organisation, indépendamment des organes reproducteurs. Dans quelques cas nous sommes à peu près certains qu'il doit en être ainsi, lorsque tous ou presque tous les individus qui ont été exposés aux mêmes conditions, se

28. Cette expression est employée par le D' B. Montgomery {On the Formation of «o eai' led Cellt m animal bodies, 1R67, p. 42). qui nie que les cellules dérivent d'autres cellules par un procédé de croissance, et croit qu'elles naissent à la suite de certains changemeoti chimiques.

trouvent affectés d'une manière définie et semblable, — comme les maïs importés de pays chauds et cultivés en Allemagne, les modifications survenues dans les toisons des moutons sous les tropiques, l'augmentation de taille et la précocité de nos races domestiques les plus améliorées, l'hérédité de la goutte à la suite d'excès, et un grand nombre d'autres cas. Or, des changements de ce genre n'affectant pas d'une manière spéciale les organes reproducteurs, il semble étrange que leur produit, le nouvel être organisé, se trouve en fait affecté d'une manière semblable.

Comment encore nous expliquer les effets héréditaires de l'usage ou du défaut d'usage d'organes particuliers? Le canard domestique vole moins et marche davantage que le canard sauvage, et les os de ses membres ont, d'une manière correspondante, diminué et augmenté comparés à ceux de l'oiseau à l'état naturel. Un cheval est dressé à certaines allures, et son poulain hérite de la même disposition. Le lapin domestique s'apprivoise par la captivité, le chien intelligent par son association avec l'homme; il apprend à rapporter le gibier, et ces diverses facultés mentales sont, ainsi que les aptitudes corporelles, héréditaires. Comment l'usage ou le défaut d'usage d'an certain membre ou du cerveau peuvent-ils affecter une petite agrégation de cellules reproductrices, situées dans une partie éloignée du corps, de telle manière que l'être qui se développe de ces cellules hérite des caractères de l'un ou de ses deux parents? Une réponse, même incomplète, à cette question, serait désirable.

La reproduction sexuelle ne diffère pas essentiellement de la gemmation ou de la scission, et ces modes passent graduellement de la régénération des lésions jusqu'au développement et à la croissance ordinaires; on pourrait donc s'attendre à ce que chaque caractère dût se transmettre régulièrement par tous les modes de reproduction comme par croissance continue. Dans les chapitres sur l'hérédité nous avons montré qu'une foule de nouveaux caractères, nuisibles ou avantageux, importants ou insignifiants, étaient souvent fidèlement transmis, alors qu'ils ne se trouvaient que sur un seul des parents; nous devons aussi nous rappeler que les caractères se manifestant à un âge donné, tendent à réapparaître à l'âge correspondant.

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Nous pouvons en somme conclure que, dans tous les cas, l'hérédité est la règle, et»la non-hérédité l'exception. Un caractère peut, dans quelques cas, n'être pas hérité, parce que les conditions extérieures s'opposent directement à son développement; dans d'autres, parce qu'elles déterminent constamment une variabilité nouvelle, comme dans les arbres fruitiers greffés et les fleurs très-cultivées. Quant aux cas restants, le défaut d'hérédité peut être attribué à des effets de retour, ensuite desquels le produit ressemble à ses grands-parents ou à des ancêtres plus éloignés, au lieu de ressembler à ses parents immédiats.

Le retour est un des attributs les plus remarquables de l'hérédité. Il prouve que le développement d'un caractère et sa transmission sont deux pouvoirs distincts qui peuvent même, dans quelques cas, être antagonistes l'un de l'autre, car chacun d'eux peut agir alternativement dans des généra-^ tions successives. Les faits de retour, dépendant de quelque combinaison inusitée ou favorable de circonstances, ne sont pas rares; mais ils se présentent si régulièrement chez les animaux et plantes provenant de croisements, et si fréquemment chez les races non croisées, qu'ils constituent évidemment une partie essentielle de l'hérédité. Nous savons que, comme on le voit chez des animaux redevenus sauvages, les changements de conditions ont le pouvoir d'évoquer pour ainsi dire les caractères dès longtemps perdus. L'acte du croisement a par lui-même ce pouvoir à un degré très-prononcé. N'est-ce pas remarquable de. voir des caractères qui ont disparu pendant des milliers de générations reparaître tout à coup bien développés, comme chez les races gallines et les pigeons maintenus purs, mais surtout lorsqu'on les croise ; les marques zébrines sur les chevaux isabelles, et autres exemples analogues? Un grand nombre de monstruosités sont dans le même cas: ainsi, le développement d'organes rudimentaires ou la réapparition brusque d'un organe qui a dû exister chez quelque ancêtre très- reculé, mais dont il ne restait pas la moindre trace, comme la cinquième étamine de quelques Scrophulariées. Nous avons déjà vu que les faits de retour se montrent aussi dans la reproduction par bourgeons, et que quelquefois ils se manifestent pendant la croissance d'un même individu, sur-

tout, quoique pas exclusivement, lorsqu'il a une origine croisée, — comme dans les cas d'individus de l'espèce galline, de pigeons, lapins, qui, en avançant en âge, ont fait retour par la couleur vers un de leurs parents ou ancêtres.

Nous sommes conduits à admettre que tout caractère susceptible de réapparition doit être présent dans chaque génération sous une forme latente , de la même manière que dans les animaux mâles et femelles, les caractères sexuels secondaires du sexe opposé demeurent latents, prêts à se développer lorsque les organes reproducteurs sont lésés. Cette comparaison des caractères sexuels secondaires latents dans les deux sexes, avec d'autres caractères latents, paraît justifiée par le cas que nous avons cité d'une poule qui avait repris quelques-uns des caractères maspulins non pas de sa race, mais d'un ancêtre éloigné; manifestant ainsi en même temps le redéveloppement de caractères latents des deux genres et rattachant ensemble les deux classes. Dans tout être vivant, nous pouvons être certains qu'il y a une foule de caractères perdus prêts à se manifester dans les conditions convenables. Comment rendre intelligible, et relier à d'autres faits, cette propriété admirable et générale du retour, — ce pouvoir de rappeler et de faire revivre des caractères depuis longtemps perdus ?

DHCXlkHE PARTIE.

Je viens 'de rappeler les principaux faits qu'il serait désirable de pouvoir rattacher entre eux par quelque Hen intelligible. Je crois que la chose est possible, moyennant les suppositions suivantes qui, la première et la principale étant admise, ne paraîtront pas improbables, car elles s'appuient sur diverses considérations physiologiques. On admet presque universellement que les cellules, ou les unités du corps, se propageant par division spontanée ou prolifération, conservent la même nature et se convertissent ultérieurement en différentes substances et tissus du corps. A côté de ce mode de multiplication, je suppose que les cellules, avant leur conversion en matériaux formés et complètement passifs, émettent de petits grains ou atomes, qui circulent librement dans tout le système, et lors-

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qu'ils reçoivent une nutrition suffisante, se multiplient par division, et se développent ultérieurement en cellules semblables à celles dont ils dérivent. Pour être plus clair, nous pourrions appeler ces grains des gemmules cellulaires, ou, puisque la théorie cellulaire n'est pas complètement établie, simplement des gemmules. Nous supposons qu'elles sont transmises par les parents à leurs descendants, se développent généralement dans la génération qui , suit immédiatement , mais peuvent souvent se transmettre pendant plusieurs générations à un état dormant, et se développer plus tard. Nous supposons que ce développement dépend de leur union avec d'autres gemmules partiellement développées, qui les précèdent dans le cours régulier de la croissance. Nous verrons, lorsque nous discuterons l'action directe du pollen sur les tissus de la plante mère, pourquoi j'emploie le terme d'union. On suppose que les gemmules sont émises par chaque cellule ou unité, non-seulement pendant l'état adulte, mais aussi pendant tous les états de développement. Enfin, je suppose que dans leur état dormant , les gemmules ont les unes pour les autres une affinité mutuelle, d'où résulte leur agrégation en bourgeons ou en éléments sexuels. Donc, à strictement parler, ce ne sont pas les éléments reproducteurs, ni les bourgeons qui engendrent les nouveaux organismes, mais les cellules ou unités mêmes du corps entier. Ces suppositions constituent l'hypothèse provisoire que je désigne sous le nom de pangenèse. Des idées à peu près semblables ont été proposées par d'autres auteurs".

iO. Le profeMeur Huxley a appelé mon attention sur les idées de Buffon et de Bonnet. Le premier [Hist. nat. gén., édit. de 1749, t. II, p. 54, 62, 329, 333, 420, 425), suppose que les molécules organiques existent dans la nourriture consommée par tout être vivant, et que ces molécules sont, par leur nature, analogues aux organes divers par lesquels elles sont absorbées. Lorsque les organes se sont ainsi complètement développés, les molécules n'étant plus nécessaires, se rassemblent et forment des bourgeons ou les éléments sexuels. Si Buffon avait supposé que ces molécules eussent été formées par chaque unité séparée dans tout le corps, son idée et la mienne eussent été fort semblables.

Bonnet {Œuvres d'higt. nat., t. \, part. 1, 1781, in-4, p. 334), parle de germes dans les membres adaptés à la réparation de toutes les pertes possibles; mais il n'explique pas si ces germes sont supposés être les mêmes que*ceux qui sont dans les bourgeons et les organes sexuels. Sa fameuse théorie, maintenant abandonnée, du Vemboiteinent, implique l'inclusion à l'infini de germes parfaits au dedans d'autres germes, préexistants et prêts pour toutes les générations successives. D'après mon idée, les gemmules de chaque partie séparée ne son pas originellement formées d'avance, mais se produisent constamment dans chaque génération et à tout Age, quelques-unes se transmettant de générations antérieures.

Le professeur Owen {Parthenogenesis, 1819, p. 6-8) remarque : c Les produits du germ»-

400 HYPOTHÈSK PROVISOIRE

Avant de montrer, premièrement, jusqu'à quel point ces suppositions sont en elles-mêmes probables et, secondement, jusqu'à quel point elles lient et expliquent les différents grou- ' pes de faits dont nous nous sommes occupés, je crois devoir donner un exemple de l'hypothèse. Si un Protozoaire de Tordre le plus simple, est, comme il le paraît sous le microscope, formé d'une petite masse homogène de matière gélatineuse, un atome imperceptible émanant d'un point quelconque de cette masse et nourri dans des circonstances favorables, devra naturellement reproduire le tout; mais si les surfaces

« cellule primaire fécondé ne sont pas tous nécessaires pour la formation du corps dans tous « les animaux; quelques-uns des germes-cellules dérivés peuvent rester intacts et étro inclus c dans le corps qui a été constitué par leurs semblables, métamorphosés ou combinés de c diverses manières; ainsi inclus, tout germe-cellule dérive, ou son nojau, peut commencer c et répéter par imbibition la môme marche de crois5;anco et do propagation par scission c spontanée, de même que celui auquel il doit lui-même son origine, etc. i

C'est par l'action de ces germes-cellules que le professeur Owen explique la parthénogenèse , la propagation par division spontanée et la réparation des lésions. Sa manière de voir concorde avec la mienne par la transmission supposée et la multiplication de ses germes-cellules, mais en diffère fondamentalement par le fait qu'il croit que le germe-ceUule primaire s'est formé dans l'ovaire de la femelle, et a été fécondé par l'élément mAle. Je suppose que la formation de mes gemmules est indépendante de tout concours sexuel, et a lieu dans tout le corps par chaque unité séparée, et qu'elles ne fout que s'agréger dans les organes reproducteurs.

M. Herbert Spencer {Principlen ofBioloqy, 1. 1, 1863-4, chap. iv et viii) a discuté longuement ce qu'il appelle des unités physiologiques. Celles-ci concordent avec mes gemmules en ce qu'elles sont supposées se multiplier et être transmises du parent à l'enfant, les élé" menu sexuels ne leur servant que de véhicule ; elles sont les agents eftîcaces dans toutes les formes do reproduction et de régénération de tissus; elles expliquent l'hérédité; mais, ce qui pour moi est inintelligible, elles ne sont pas appelées A agir sur le retour ou l'atavisme; on leur suppose une polarité que j'appelle affinité, et sont apparemment regardées comme provenant do chaque partie séparée du cori)s. Mais les gemmules différent des unités physiologiques de M. Spencer en ce qu'il en faut un certain nombre ou masse, comme nous le verrons, pour le développement de chaque partie ou cellule. J'aurais néanmoins conclu à l'accord fondamental entre les vues de M. Spencer et les miennes, sans quelques passages, qui, autant que je puis les comprendre , indiquent quelque chose de tout différent. Voici quelques passages tirés des pages 254-2ÔC : < Dans le germe fécondé , nous avons deux groupes d'unités

c physiologiques, différant légèrement par leur structure. » « Il n'est pas évident qu*un

c changement dans la forme d'une partie, causé par un changement d'action, entraîne dans « les unités physiologiques de tout l'organisme des modifications telles, qu'elles se dévelopc peront en organismes ayant la même modification lorsqu'elles seront émises sons forme de c centres reproducteurs. Lorsque nous avons traité de l'adaptation, nous avons tu qu'un orc gane modifié par accroissement ou diminution de fonction ne peut que lentement réagir sur

< l'ensemble du système do manière à déterminer les changements corrélatifs nécessaires

< pour produire un nouvel équilibre ; ce n'est cependant qu'après que cet équilibre sera

< établi que nous pouvons nous attendre à ce qu'il soit coviplétemetU exprimé dans les 4 unités physiologiques dont l'organisme est construit , alors seulement que nous pouvons

< compter sur une transmission complète du la modification aux descendants. > « Que

« le changement dans la descendance doive , toutes choses d'ailleurs égales, avoir lieu dans c la même direction que chez les parents, paraît être indiqué par le fait que le changement

< transmis par le système de l'ascendant est une modification vers un nouvel état d'équic libre, qui tend à ramener l'action de tous les organes, y compris ceux de la reproduction,

< à être en harmonie avec les nouvelles actions. »

DE LA PANGENÈSE. 404

supérieure et inférieure diffèrent par leur structure de la portion centrale, ces trois parties auront à émettre des gemmules qui, agrégées par affinité mutuelle, formeront <les bourgeons ou les éléments sexuels. La même idée peut s'étendre à un animal supérieur, seulement il faut admettre l'émission de milliers de gemmules par les différentes parties du corps. Maintenant, lorsque la patte d'une salamandre est coupée, par exemple, il se forme sur la blessure une légère croûte , au-des§ous de laquelle les cellules ou unités d'os, de muscles, de nerfs, etc., sont supposées s'unir avec les gemmules dispersées qui, dans la patte complète, arrivent à leur tour; celles-ci, en se développant, s'unissent à d'autres, et ainsi de suite, jusqu'à ce qu'il se soit formé une papille de tissu cellulaire mou, la patte bourgeonnante, puis, avec le temps, un membre parfait '^ Ainsi, la portion de patte enlevée, ni plus ni moins, serait reproduite. Si la queue ou la patte d'un jeune animal était enlevée, il se reproduirait une nouvelle queue ou une patte, comme cela a effectivement lieu après l'amputation de la queue du têtard, car les gemmules de toutes les unités qui composent la queue, sont disséminées dans tout le corps à tous les âges. Mais pendant l'état adulte, les gemmules de la queue larvaire resteraient à l'état dormant, parce qu elles ne rencontreraient pas les cellules préexistantes à un état de développement convenable pour pouvoir s'unir avec elles. Si, par un changement de conditions ou toute autre cause, une partie du corps se modifiait d'une manière permanente, les gemmules qui ne sont que de minimes portions du contenu des cellules constituant cette partie, reproduiraient naturellement la même modification. Mais les gemmules antérieurement émanées de cette même partie, avant qu'elle eût éprouvé aucun changement, étant encore disséminées dans l'organisme et transmises de génération en génération, pourraient se redévelopper dans des circonstances favorables , et alors la nou-

30. M. Philippeauz, Comptei rendus, oct. 186G, p. 57G, et juin 18G7, a récemment montré que lorsqu'on enlôvo le membre antérieur entier, 7 compris l'omoplate, il n'y a plus possibilité de régénération. II en conclut que , pour que celle-ci puisse avoir lieu, il faut qu'il reste une petite portion du membre. Mais, comme dans les animaux inférieurs on peut couper en deux le corps entier, et que les doux moitiés peuvent se reproduire, cette manière de voir no parait pas probable. La rapide cicatrisation d'une profonde blessure, comme dans le cas de l'extirpation de l'omoplate, ne pourraitrelle pas empêcher la formation ou la sortie du membre naissant?