S 12. — MÉCANISME DU RENVERSEMENT
Les renversements du courant respiratoire, les oscillations de l’eau dans la chambre branchiale, sont en définitive le résultat de
l'intoxication des muscles respiratoires par des poisons variés, autrement dit des dyspnees toxiques (1).
Les médecins ont étudié des dyspnées de celte nature chez l'Homme ; ils ont montré, en particulier, l'influence des poisons alimentaires et bactériens et celle de la fatigue sur les dyspnées des cardiaques ; toutefois ils restent encore dans une grande incertitude au sujet du mécanisme même de ces dyspnées, car son étude offre des difficultés très grandes, que j’ai rencontrées également chez les Crustacés.
Les muscles des deuxièmes mâchoires constituent deux systèmes: un premier système, moteur des articles basilaires, un deuxième, moteur exclusivement de l’exopodite, qui est transformé en lamelle respiratoire (scaphognathite): ce sont des fibres musculaires remarquablement striées et disposées en une sorte d’ HG , parfois sur une seule assise.
On conçoit qu'il soit difficile de mettre en évidence les variations chimiques de muscles d’une si faible masse.
IL est assez difficile également de déterminer la part qui revient à chacun des deux systèmes dans les mouvements si variables du scaphognathite. J'ai fait à ce sujet des observations sur les Crabes, de grande taille malheureusement, Carcinus, Cancer et Maia, après l'ablation du rebord ptérygostomien, ablation qui, en ralentissant les battements de l'organe permettait de les observer plus facilement.
Chez le Carcinus mœænas PENNANT, j'ai constaté deux sortes de mouvements superposés : 1° des mouvements d'ensemble du scaphognathite, quis’élève et s’abaisse, sous l’action des muscles basilaires; 2° un mouvement ondulatoire se propageant ou d'arrière en avant (courant direct) ou d’avant en arrière (courant inverse), ou mème alternativement dans un sens ou dans l’autre (mouvement oscillatoire) ; le sens de la propagation semble dépendre en grande partie des fibres musculaires en éventail, car la section partielle à déterminé fréquemment le renversement.
Chez les Maia, j'ai décrit déjà plus haut (Voir p. 157) trois sortes de battements : 1° battements directs ; 2° battements incomplets el isolés; 3° battements inverses complets et en série; on peut
1) J'ai déterminé écalement des dyspnées toxiques chez les Crabes au moyen de £ YSP q l'alcool et d’autres substances chimiques.
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provoquer facilement un battement inverse, en excitant légèrement
avec la ponte d'une aiguille les fibres antérieures de l’éventail. Chez les Cancer (Voir fig. 65), enfin, j'ai constaté : 1° des mouve-
ments de bombement et d’aplatissement du scaphognathite, dûs à
Fic. 65. — Schéma du scaphognathite du Cancer pagurus L.
m, muscle moteur; «a b c d, épaississements chitineux.
une sorte de balancement d’une pièce chitineuse &« b © par rapport à la tige b d disposée obliquement sur la colonne d'attache, et amenant des variations de l'angle 4 b d; 2 des mouvements du lobe antérieur résultant du muscle en éventail, 32 ; 11 semble que le renversement, qu'on peut provoquer, soil dû à une combinaison différente des variations de l’angle & b d et de l'onde musculaire qui se propage à la surface de 7.
A Arcachon (octobre 1898) j'ai appliqué la méthode des inscriptions à l'étude des mouvements du scaphognathite, chez ces trois Crabes, qui sont les seuls qui supportent le
contact de la pointe de l'épingle fixée à l’un des tambours
conjugués.
J'ai obtenu en particulier avec le Carcinus mnas PENNANT le tracé suivant, en appuyant la pointe sur le muscle en éventail.
FiG. 66. — Tracé des mouvements du scaphognathite chez le Carcinus mænas PENNANT, pendant une période de renversement. — 4 battements ordinaires,
suivis de 8 battements inverses ({ lent, 4 rapides, 3 lents) et d’un arrêt
prolongé.
A chaque renversement, il se produit en général :
1° 4 battements rapides et différents des battements normaux ;
20 3 battements lents et différents des précédents ;
3° Un arrêt plus ou moins prolongé.
On voit que je n'ai analysé que fort incomplétement les mouvements spasmodiques du scaphognathite (1).
S 13. — DES MOUVEMENTS DU SCAPHOGNATHITE DANS LEUR RAPPORT AVEC LA PHYLOGÉNIE.
Il nous reste à rechercher si les variations des mouvements du scaphognathite ont quelques relations avec l’évolution phylogénique du groupe.
Les mouvements irréguliers du scaphognathite doivent être considérés comme dûs à des intoxications variées ; or, on entrevoit maintenant le rôle que celles-ci ont joué dans l’évolution des animaux, évolution qu'on pourrait ainsi regarder en grande partie comme la résultante de phénomènes pathologiques, se succédant parfois dans un ordre déterminé, mais d’autres fois purement accidentels.
D'autre part le renversement du courant respiratoire a pour effet immédiat de soulager le scaphognathite (Voir Chapitre IV, p. 93); or, cet organe s'affaiblit manifestement au cours de l’évolution.
Chez les Macroures (Natantia et Homaridés), à carapace Genie . branchiale) allongée, on observe des chasses d’eau en arrière, plus où moins espacées et plus ou moins affaiblies, accompagnées souvent de mouvements divers de la carapace et des appendices.
Dans un certain nombre de groupes (Anomoures) qui dérivent d'une souche voisine de celles des Homaridés, on constate un
(1) JOLYET et VIALLANES [D, d, 93]ont enregistré sans s’en douter, avant 1895, les renversements du scaphognathite. En effectuant leurs tracés pléthysmographiques du cœur de Tourteau, ces auteurs ont mis en évidence l'influence adjuvante des mouvements respiratoires sur la circulation de retour ; chaque mouvement du scaphognathite retentit sur la pression du sang dans la chambre péricardique ; or « les tracés 1 et 2 de la fiqure 5 montrent qu'il se produit périodiquement, toutes les minutes environ, sous l'influence des mouvements respiratoires, une grande oscillation de pression (4 à 4) dans la cavité péricardique ». J’attribue cette oscillation au renversement du courant respiratoire qui a pour effet de comprimer les branchies, et de faire refluer le sang vers le cœur.
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raccourcissement progressif de la longueur de la chambre branchiale, ce qui conduit aux Brachyures.
En même temps, les renversements, ou bien acquièrent une durée plus longue (renversements prolongés), ou bien se répètent à intervalles rapprochés (ce qui donne lieu aux #ouvements oscillatoires) ; c'est ce que nous avons constaté chez les formes terminales des Paguridés, des Galathéidés (Porcellanes), des Palinuridés (Scyllares) et chez certains Crabes primitifs.
L'évolution des Crabes est particulièrement intéressante; chez les formes primitives, on observe facilement trois tendances: 1° la tendance oxystomienne, tendance aux mouvements oscillatoires de l’eau, à la constitution d'orifices respiratoires antérieurs et à la réduction de la formule branchiale ; 2° la {endance corystidienne, tendance aux renversements prolongés, à la constitution d’une chambre prostomiale pour la filtration de l’eau et à la conservation des branchies ; 3° la {endance conversatrice, tendance à l’operculisation pure et simple du cadre buccal par les pattes-mâchoires externes.
Il semble que tous les Crabes se soient engagés au début dans la voie d'évolution des Oxystomes, c’est-à-dire qu'ils aient éprouvé pendant une durée plus ou moins longue l’action de l’ammoniaque ou d’autres poisons analogues qui leur auraient fait perdre en partie les branchies ; dans tous les groupes, en elfet, on constate chez les formes manifestement les plus primitives, une tendance au rétrécissement du front et de la région prostomiale et à la réduction branchiale, tendance qui s’est réalisée complètement chez les Oxystomes.
Beaucoup de Crabes, fuyant au bout d’un temps variable cette intoxication, se seraient adaptés à la vie dans le sable, adaptation corystidienne et auraient acquis les renversements prolongés. Certains, enfin, une fois ces renversements acquis, s'en sont servis pour mener une autre vie, la vie littorale ou même la vie aérienne, et alors ont manifesté des retours aux caractères des ancêtres.
Les Corystes et les formes voisines ont le front étroit; chez les Atelecyclus ce rétrécissement est déjà moins prononcé; et il disparait complètement dans la série des Cancer. Toutes ces formes ont évolué ensuite dans le sens corystidien ; mais chez les Atelecyclus et surtout chez les Cancer les tendances conservatrices auraient finalement pris le dessus. Si les Portunidés et les Xanthidés primitifs sont fort peu oxystomiens, en revanche ils
ont souvent des caractères corystidiens plus ou moins marqués, acquis sans doute dans une période de vie fouisseuse qui se perdent au cours de l’évolution, surtout dans le second groupe.
Les Lambres, au contraire, auraient évolué au début dans le sens oxystomien, et non dans le sens corystidien, pour revenir ensuite aux tendances conservatrices.
Les Dromiacées, voisins des Dorippidæ (Oxystomiens), ont des ressemblances frappantes avec les Oxystomes les plus primitifs, mais n’ont pas évolué dans cetle voie, ni dans la voie corystidienne, ils sont restés homariens; les scaphognathite de ces animaux sédentaires étant demeuré insensible aux intoxications internes et externes, ainsi que les branchies qui ont été conservées beaucoup plus que chez les autres Crabes.
Le tableau suivant résume ces quelques hypothèses que je discuterai en partie dans la 2° partie de ce travail.
Tendance coryslidienne
7 Oxystomes
Dorippes
Corvstides
Atelecyclus lalyonichus Fes HSE : Cancerides
HN Portunides
Lambrus Xanthides
He ns oxyrhynques
Dromiaces
Cyclométopes
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