LES PORTUNIDÉS ONT-ILS A L'ORIGINE UNE CHAMBRE PROSTOMIALE

ORTMANN considère les « Portuninea > comme les descendants des Corystidiens ; les Platyonichidæ (P. fouisseurs) formeraient le passage ; on trouve en effet chez ces derniers la chambre dite proslomiale des Corystidés; mais comme celte chambre n’est qu'une disposition spéciale des appendices antérieurs liée à l'inversion du courant respiratoire, elle peut se rencontrer dans des groupes qui n'ont qu'une parenté lointaine.

Je liens dès maintenant à signaler ce fait remarquable que les Portunnus nasutus LATR, qui sont imcontestablement des formes très primitives, ne présentent aucune trace de chambre prostomiale.

Nous devons donc nous demander si fous les Portunidés ont eu à l’origine une chambre prostomiale de Corystidé, ou bien si un certain nombre de Portunidés primilifs, en s'adaptant secondairement à la vie fouisseuse, en ont acquis une ?

Au point de vue de la chambre prostomiale, on peut classer les Portunidés dans deux séries :

Première série. — Platyonichus. Neptunes. Thalamites. — Chez le Platyonichus ocellatus LATR., la chambre prostomiale est TRÈS ACCUSÉE ; elle est d’un TYPE SPÉCIAL que nous retrouverons chez les Neptunes, les plus primitifs du moins. Cette chambre se serait effacée progressivement sans disparaitre complétement chez les autres Neptunes et les Thalamites.

Deuxième série. — Polybies. Portunes. Careins. —— Au contraire les formes qui habitent le littoral ou qui y reviennent, et qui ne sont, ni exclusivement fouisseuses, ni exclusivement pélagiques, ne présentent dans aucun cas des traces bien nettes d’une chambre prostomiale.

Souvent la chambre prostomiale est complétée en avant par le front. Or, les Platyonichus, les Neptunes et les Thalamites (1° série) ne présentent pas d'avancée frontale; chez les Polybies, les Portunes et les Carcins (2° série), au contraire, il y a tendance à la constitution de cette avancée. Exemple: Portunus pusillus LEAcH.

SUR LA RESPIRATION DES DÉCAPODES. Doi

Première série. — /latyonichus. Achelous. Neptunes. — Nous insisterons d’abord sur la constitution de la chambre prostomiale du Platyonichus ocellatus LaTR., Crabe de grande taille et à carapace bien chitinisée.

Platyonichus ocellatus LATR. — Un des caractères qui frappent le plus alors qu'on examine la région antérieure du Crabe par la face ventrale, c'est la forme particulière de la paroi orbilaire inférieure ; c'est une muraille qui se dresse surtout du côté interne (sorte de dent orbitaire interne saillante) et qui se confond avec le prolongement antérieur du bord ptérygostomien.

C'est sur le bord de cette avancée plérygostomienne que vient reposer le bord latéral externe du méropodite des maxillipèdes postérieurs, et à l'avancée ptérygostomienne correspond une avancée très caractéristique des méropodites ; l'une s'appuie sur l'autre ; leurs frottements réciproques contribuent certainement à les développer, mais c’est surtout le frottement contre le sable de ces pièces dans l'acte d'enfouissement qui me parait être la cause principale de leur hypertrophie.

De cette disposition, äüil résulte: 1° que les maxillipèdes postérieurs sont sur un plan relativement beaucoup plus inférieur que celui de l'épis- FrG. 95. — Platyonichus ocellatus LATR. tome ; 2° que Eenonrantee Chambre prostomiale. rieur des maxillipèdes masque l’épistome et les articles basilaires des antennes.

L'épistome, en effet, se voit incomplétement dans la profondeur ; on en aperçoit assez bien la partie médiane, qui est /osangique, presque carrée, mais on ue se rend pas compte qu'il se prolonge de chaque côté par une crête transversale (endostome) située entre la gouttière expiratrice (cachée complètement) et l’article basilaire de l’antennule, gros, saillant et poilu; lendostome passe sous le carpopodite et atteint la base de l'avancée méropodiale.

L'écartement des maxillipèdes postérieurs au - devant de

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l'épisltome et leur avancée contribuent à former une chambre prostomiale très nette.

Cette chambre présenteles deux caractères particuliers Suivants: a) elle s'ouvre sur la face dorsale de la carapace, grâce à une érosion interorbitaire ; b) elle communique largement avec les cavités orbitaires.

a) Toute la partie antérieure de la carapace semble fortement érodée ; la face dorsale montre une grande échancrure en forme d’are de cercle, située entre les dents extraorbitaires (supérieures), mais où s’avancent cependant trois dents interorbitaires : la médiane seule est un peu accusée, mais elle ne dépasse pas en avant les limites de l'érosion interorbilaire.

En se plaçant au-dessus du Crabe, on aperçoit par cette large échancrure (fig. 96) : — sur un premier plan, de dedans en dehors: l'lesarticles basilaires globuleux et poilus des antennules ; 2° les plate-formes poilues qui terminent les deuxièmes articles des antennes, articles très mobiles, mais peu développés; 3° les Fig. 96. — Platyonichus occllatus pédoncules oculaires gros et

PASSE assez allongés ; — sur un second

plan, de dehors et de dedans:

41° l'avancée ptérygostomienne, 2° le bord antérieur des méropodites

des maxillipèdes postérieurs; 3° les carpopodites des mêmes maxillipèdes.

En se plaçant en avant de l’animal, on aperçoit une sorte de fossé transversal, dont les orbites, allongées transversalement, forment les extrémités, et dont les bords supérieur et inférieur présentent des saillies variées.

b) Les orbiles sont en effet en large communication avec la chambre prostomiale, car les articles basilaires des antennes, petits et très mobiles, ne les ferment pas.

Ce second caractère (b) avait frappé vivement À. MILNE-EDwARDS, qui s’en est servi pour la caractéristique des genres Platyonichus et Polybius (Voir plus loin) :

« Premier article des antennes externes (notre deuxième) #2obile el de même forme que les suivants, et inséré au-dessous des yeux

et des antennes internes au bord inférieur d’un grand hiatus par lequel l'orbite communique avec la fossette antennaire, caractère différentiel d'avec les Portunes, les Carcins, les Lupées (?) ».

Platyonichus lalipes PENNANT (Portumnus variegatus LEACH). — La chambre prostomiale du Plalyonichus latipes PENNANT est constituée sur le même type, mais chez ce Crabe de petite taille, faiblement chitinisé par suile d'une vie presque exclusivement fouisseuse, 1l y a quelques atténuations dans les caractères essentiels.

Les avancées méropodiales el plérygostomiennes sont moindres ; les méropodites ont toujours la même forme spéciale, plus longue que large, mais ont tendance à moins déborder sur la paroi ptérygostomienne. |

Les pattes-mâchoires ferment mieux sur la ligne médiane la chambre prostomiale.

Celle-ci est moins profonde; l'érosion frontale est moins accentuée ; l'avancée qui en surgit dépasse à peine le niveau des dents orbitaires externes ; la cominunicalion avec les orbites est également moins prononcée.

L'article 2? des antennes est assez gros et poilu ; venant en contact avec le front, 1l a perdu de sa mobilité; les articles 3 et 4 sont mobiles; l’arlicle 3 porte une touffe de poils sur une saillie apophysaire interne ; l’article 4 est petit ; le fouet est moyen, presque glabre.

Le palais est un peu plus développé.

Fig. 97. — Platyonichus latipes On voit qu'un certain nombre de PENNANT. Chambre prostomiale.

caractères particuliers de la chambre prostomiale des Platyonichus s'atténuent chez les Portumnes; chez les Neptunes, la chambre prostomiale va s’effacer nolablement, mais certains des caractères des Plalyonichus s'accentueront au contraire: ainsi les pattesmâchoires externes fermeront de moins en moins la chambre prostomiale sur la ligne médiane.

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Achelous orbicularis RicarTEer. — Ce Crabe, circulaire et plat, avec sa chambre prostomiale assez nette, constitue une forme primitive de Neptunes.

Amphitrite hastata L. Neptunus sanguinolentus HERBsT. Callinectes diacanthus LaATR. — L'Amphitrite hastata L., quoique peu différencié, a déjà la forme de carapace caractéristique des véritables Neptunes: Neptunus sanguinolentus HERBST., Callinectes diacanthrus LATR.

Chez tous ces Crustacés, les caractères corystidiens sont beaucoup plus marqués que chez n'importe quel Portune {Portunus, Bathynectes, Polybius); tous les Neptune sont une allure excessivement particulière: les paltes-mächoires postérieures, avançantes , atteignent le niveau du front qui saillit à peine d’une vaste érosion frontale, en sorte qu'à l'avant de l'animal se trouve une sorte de fente transversale poilue ; les poils du bord antérieur du méropodite et ceux du carpopodite rejoignent plus ou moins ceux qui garnissent les articles basilaires des antennules et ceux des antennes (article 2: bord circulaire supérieur). Mais sur la ligne médiane, il y à ne échancrure, qui est due à l’écartement latéral des maxillipèdes postérieurs ; toutefois Les poils des carpopodites qui convergent vers la ligne médiane la dissimulent plus ou moins (Amphitrite hastata L.).

Chez le C'allinectes diacanthus Larr. (fig. 98), l’écartement latéral des pattes - màchoires est très considérable et les #éropodites qui viennent glisser contre la paroi inférieure de l'orbite subissent une sorte d'hypertrophie latérale, caractère qui commençait à s’esquisser déjà chez les Plalyonichus ocellatus LATR.

Chez tous les Neptunes, Le front est efjacé comme nous l'avons dit, mais on voit souvent une saillie médiane se former; chez le Neptunus sanguinolentus Hergsr, l'épistome développe une sorte de dent médiane mousse; chez le Callinectes diacanthius LaATR. (fig. 98), une pointe médiane surgit d’entre les antennules. Celles-ci sont dégagées, mais elles peuvent se replier transversalement audevant de leur article basilaire, saillant et poilu.

Chez les Neptunes, la communication avec les orbiles existe, quoi qu’en ait dit MrLxe-Epwarps. Chez l'Araphitrile hastata L., il est vrai, l’articie 2 des antennes semble soudé au front el possède une apophyse dirigée vers l'orbite, ne laissant qu'un hialus peu

profond et sinueux : l'orbite se trouve ainsi presque fermée. Mais chez le Callinectes diacanthus Larr., beaucoup plus spécialisé à certains égards, la communication est très nette: l'article 2 des antennes dont la forme disparait sous des poils abondants est indépendant du front et de l'orbite ; il est, semble-t-il, immobile ; l'article 3, assez gros, est dans son prolongement; l’article 4 est beaucoup plus petit ; le fouet, grêle, presque glabre, est couché sur l'orbite.

Podophthalnius vigil FaBr. — Chez ces Crabes, toute la région antérieure subit des modifications extraordinaires.

Goniosomes et Thalamiles. — Au tronc neptunien, il semble qu'il fulle rattacher un rameau un peu aberrant, celui des Goniosomes et des Thalamites, formes extrêmement spécialisées.

Fra. 98 Fi. 99

Fra. 100

FiG. 98-99-100. — Effacement progressif de la chambre prostomiale chez les Neptuniens. 1° Callinectes diacanthus africanus A. M.-Ebw. ; 2° (Goniosoma miles DE HAAN : 3 Gonio:oma anisodon be HAAN.

Chez elles, la chambre proslomiale s'efface progressivement; les méropodites ne recouvrent pas l'épistome; il y a encore une

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dépression en avant d'eux chez le Goniosoma miles DE HAa, dépression qui s'efface chez le Goniosoma anisodon DE Haax, et surtout chez le Thalamita sima M.-Epw., cependant les méropodites sont un peu dilatés latéralement, le front, plus ou moins transversal, n’est jamais avançant ; les orbites se ferment.

Résumé. — En résumé, chez les Neptunes (Lupées) et chez les Goniosomes-Thalamites : la chambre prostomiale subsiste plus ou moins, jamais le front n'avance, les orbites se ferment plus ou moins au moyen de l'article 2 des antennes qui a une forme speciale. Chez l'Achelous orbicularis RICHTER, forme très primitive, l’article 2 est z2obile, comme chez les Platyonichus, mais une apophyse se dirige vers l'orbite ne laissant qu'un étroit passage, hiatus orbitaire interne; chez l'Armphitrile hastala L., la disposition est la même, mais l’apophyse se soude à l'orbite, tandis que chez les Callinectes Vapophyse est atrophiée, laissant l'orbite ouverte; chez le Goniosoma miles DE Haax, l’article 2 ferme l'orbite toujours au moyen de la même apophyse (fig. 99). Chez les Neptunes les méropodites des maxillipèdes postérieurs sont dilatés latéralement ; chez les Goniosoma, on retrouve un reste de cette dilatation.

Deuxième série. — Polybius. Portunus.. Bathynectes. Carcinns. — Les formes de la deuxième série font un contraste complet avec celles de la première.

Les maxillipèdes sont sensiblement dans le même plan que l'épistome qu'ils laissent à découvert s'arrêtant à l’endostome ; ils ne présentent pas de dilatation latérale (caractère qui correspond à l'absence de saillie ptérygostomienne).

Le front est plus ou moins avançant. Les articles ? des antennes, plus ou moins prismatiques, closent assez bien les orbites ; 1l y a quelquefois un hiatus orbitaire interne, mais aucune apophyse ne tend à le combler.

Polybius Henslowi LEac. — Si l'on considère la disposition et la constitution des appendices antérieurs, les Polybies sont des Crabes à évolution relativement avancée.

L'endostome forme une crête bien accentuée, contre laquelle vient s'appliquer le bord antérieur des maxillipèdes. Le relief de la

gouthière du scaphognathite est peu prononcé et ne porte aucune ornementation spéciale (différence avec le Platyonichus) ; l'avancée ptérygostomienne n'existe qu'à l’état d’ébauche, aussi les méropodites des pattes-mâchoires (qui ont cependant des mouvements de latéralité) ne présentent pas l'hypertrophie latérale que j'attribue au frottement de ces méropodites sur l'avancée ptérygostomienne. Enfin le bord orbitaire ne dresse pas en dedans sa muraille bien haut.

Les antennules se replient transversalement, mais d’une façon anormale (3 au-dessus de 2), au-dessous du front. C’est contre une apophyse du rebord frontal, située entre la dent latérale du front et la dent orbitaire interne, que vient s'appuyer l’article 2 des antennes. Celui-ci, assez large et prismatique, est bien découvert (différence avec l’autre série) ; sa hauteur dépasse un peu celle de la saillie orbitaire interne ; cependant il ne clôture pas exactement l’espace orbitaire interne : un hiatus subsiste entre lui et le bord interne de la paroi orbitaire inférieure ; du côté de l'orbite, il y a également une communication en forme de canal (dans laquelle on peut faire passer une épingle).

Portunes. — Les Portunes ne différent que par des nuances des Polybies.

Chez le Portunus depuralor L., par exemple, l’article basilaire 2 des antennes n’a pas une forme aussi régulière que chez le Polybius ; on provoque plus facilement sa mobilité, et il n'existe entre lui et la paroi inférieure de l'orbite (muraille assez élevée) qu'un hiatus peu large, visible seulement quand on dirige le regard obliquement ; de plus les antenuules sont beaucoup mieux protégées.

Chez les autres Portunes, on trouve des variations de la mobilité de l’article basilaire des antennes et de la largeur de l’hiatus.

Chez le Portunus tuberculatus Roux, l’article 2 des antennes, assez mobile, est étroit et de forme un peu irrégulière, 1l laisse un hialus considérable dans l’espace orbitaire interne ; les antennules repliées débordent le front; mais ce qui a de plus remarquable, c'est la forme spéciale des méropodites des paltes-màchoires externes. Ces méropodites présentent sur leur pourtour une auréole antéro-latérale membraneuse: sorte de prolongement aliforme latéral. Dans les mouvements de latéralité des maxillipèdes, les

Rene

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méropodites passent au-devant de l'avancée ptérygostomienne effacée, mais peuvent venir butter contre la paroi orbitaire inférieure, et, comme leur bord est très faiblement chitinisé, il est très plastique et peut subir de ce fait une légère déformation, qui peut au premier abord rappeler celle que l’on observe chez les Neptunes.

Je ne connais pas le mode de vie des Portunus tuberculaltus Roux, mais il est facile de constater chez eux une énsu/ffisance notoire de la fonction chitinogène : les articles 2 des antennes sont atrophiés, le bord M A des maxillipèdes est devenu membra-

culatus KRoux. Maxillipéde neux, les branchies sont afoliées à

postérieur. leurs extrémités et se déforment plus

ou moins. Chez ces Crabes les phéno-

mènes de régression sont évidents, et il est possible qu'on puisse

y trouver quelques retours vers l’état ancestral, et parfois une

tendance vers l’évolution neptunienne (méropodites, forme de la

carapace, etc.). En réalité, il y a un abime entre ce Portune et les Neptunes: nous le verrons dans la suite.

Chez les Portunus puber L.. au contraire, les soudures se font au maximum.

Bathynectes. — Les Bathynectes présentent de grandes analogies avec les Portunes, mais l’hiatus est bien prononcé ; l'épistome est découvert et les articles basilaires des antennes sont glabres.

Carcinus. — Le Carcinus. offrent les mêmes caractères que les Portunes, et de vagues ressemblances avec certains Neptunes.

Comparaison des deux séries. — Ainsi l'étude de la chambre prostomiale permet de grouper les Portunidés en deux séries :

1° Celle des Platyonichus, des Neptunes, des Gonosiomes et des Thalamites, caractérisée par la disparition progressive de la chambre proslomiale, par la forme spéciale des méropodites des pattes-mâchoires 3 (expansion antéro-latérale plus ou moins prononcée), par l’absence d’avancée frontale, par l’article basilaire 2 des

antennes non enchâssé dans les parties voisines, mobile ou bien soudé au front, muni d'une apophyse qui rejoint quelquefois l'orbite, par les antennules mal protégées en général.

2 Celle des Polybies, des Portunes, des Carcinus, caractérisée par l'absence de chambre prostomiale, par les méropodites des pattes-mâchoires 3, sans avancée frontale, ni latérale (sauf chez les Portunus tuberculatus Roux et un peu chez les Portunus depurator L., chez lesquels la chitinisation est anormale), par l'avancée plus ou moins accentuée du front, par l’article basilaire antennaire 2 de forme régulière, prismatique, enchâssé dans les parties voisines, #20bilisable en général plus ou moins facilement, et sans apophyse, par les antennules bien protégées grâce à l'avancée frontale.

Jusqu'ici J'ai laissé de côté le Portumnus nasutus LaTR., d’un grand intérêt pour le point de vue auquel je me suis placé.

Portumnus nasutus LATR. — C’est un petit Crabe faiblement chitinisé, qui vit enfoui dans le sable coquillier, sous des eaux assez profondes et vives; M. Grarb qui m'a fourni ces renseignements l'a trouvé à Concarneau ; les échantillons que j'ai étudiés viennent de M. CHEVREUX qui les a rapportés du Croisic. La distribution de ce Crustacé est sporadique, etla bête par son aspect fait penser à ces animaux archaïques qui ont vieilli sans évoluer.

Le Portumnus nasutus LATR. a toujours été réuni aux Platyonichus, bien qu'il ressemble étrangement à un jeune Carcinus m@ænas PENNANT, comme le fait observer justement GARSTANG; malgré cela, celui-ci maintient les coupures génériques classiques: je crois qu'il est utile de les modifier; en effet le Portumnus nasutus LaTR. a tous les caractères de la seconde série, tant ceux relatifs à l'appareil respiratoire que ceux relatifs aux autres appareils.

Le /ront a une forme spéciale caractéristique de l'espèce. Or, chez le Platyonichus, le front fait saillie à peine dans une grande érosion interorbitaire ; — chez les jeunes Carcins, au contraire, le front est saillant ; il en est de même chez plusieurs Portunes, le Portunus pusillus LEacx entre autres. Nous verrons dans la suite que la forme du front joue un grand rôle dans la classification : front des Xanthidés, etc.

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Si on examine le Crabe par la face ventrale, on constate l'absence complète de chambre prostomiale. L'épistome est découvert ; c'est à peine si les quelques longs poils qui garnissent le bord antérieur des maxillipèdes le recouvrent ; les méropodites ne possèdent ni avancée antérieure, ni avancée latérale (caractères de la famille des Platyonichidés cependant) ; l’article basilaire 2 des artennes est de forme prismatique régulière ; il est #2obile, non soudé au front qui envoie vers lui une apophyse; 1l épouse exactement les De 0 ne RCUDIOUTS de l'article basilaire des antennules

nasutus Late. Absence €t de la paroi orbitaire inférieure, fermant

de chambre prosto- ainsi l'orbite; les antennules se reploient

nos, sous l'avancée frontale, et peuvent s'y

abriter, en se couchant en avant de leur article basilaire.

Ainsi le Portumnus nasutus LaTR. ne répond pas à la caractéristique du genre Platyonichus, telle qu’elle a été donnée par Mizxe-EbwaRDs : fossettes des antennules incomplètement séparées des orbites, méropodites étroits s’'avançant obliquement jusqu’au milieu ; il ne peut également rentrer dans la famille des Platyonichidæ de ORTMANN.

Nous proposerons de le déplacer, et de le faire passer dans le groupe des Carcinidés.