CHAPITRE III

Associations pigmentaires.

Après avoir étudié, à propos de la respiration, les associations des parasites avec leurs hôtes et les relations entre les animaux et les plantes, j'ai été conduit à rechercher l'influence des Bactéries sur la respiration, et à me demander si les granules pigmentaires ne peuvent pas être considérés eux aussi comme des plastidules surajoutés aux plastidules normaux de la cellule. Jai publié ailleurs [D, c, O1], ces considérations d’ordre surtout théorique, qui seraient déplacées ici.

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CONCLUSIONS

Comme je me suis aventuré sur un terrain inexploré, j'ai pu sans trop de peine rassembler beaucoup de faits nouveaux. Bien que ceux-ci concernent surtout la respiration des Crustacés Décapodes, un grand nombre d’entre eux pourront cependant, je l'espère, être utiles à ceux qui effectueront des recherches de physiologie comparée el même de physiologie générale ; une table analytique détaillée, située à la fin de cet ouvrage, permettra de les grouper facilement de diverses manières. :

Les résultats les plus importants de ce travail sont contenus dans les chapitres I'et V de la première partie, et IL et IV de la deuxième.

On trouvera les conclusions relatives à l’éfhologie à la fin du chapitre [*, première partie (p. 60 à 63), celles relatives à la physiologie du scaphognathite dans les paragraphes 11 et 13 du chapitre V, première partie (p. 158 à 167), et celles concernant la phylogénie des Portunidés et des Xanthidés dans les paragraphes 8 du chapitre II, deuxième partie (p. 261 à 271) et 7 du chapitre IV, deuxième partie (p. 313 à 316), et aussi dans le chapitre V, deuxième partie (p. 317 à 322).

Je coordonnerai ici toutes ces conclusions entre elles et avec celles des autres chapitres.

I. 1° J'ai commencé par essayer d'isoler les unes des autres les diverses influences chimiques, physiques (chaleur et lumière), mécaniques et nerveuses qui agissent sur les Crustacés Décapodes.

J'ai montré qu'il fallait placer en premiére ligne l’mfluence des agents chimiques, et j'ai athüré l'attention sur deux facteurs éthologiques de première importance: lammoniaque et l'acide carbonique.

De minimes variations de la {emmperature entraineraient par l'intermédiaire des organismes vivants, en particulier des Bactéries, des modifications chimiques importantes.

La luinière aurait naturellement aussi son influence sur les phénomènes chimiques. J'ai été conduit à faire un certain nombre

d'expériences, les unes relatives à la sensibilité des téguments et de l'œil (celle-ci serait en rapport direct avec la pigmentation), les

autres relatives à l'effet de l’éclairement sur l’activité musculaire (phénomènes d’inhibition, etc.).

Les adaptations dites mécaniques à la vie fouisseuse et à la vie pagurienne sont bien intéressantes, car chez les Crustacés qui les ont subies, il est assez difficile de démèêler la part des influences chimiques (poisons de la fatigue, etc.) et celle des réflexes nerveux qui ont pour point de départ les poils tactiles périphériques.

2 J'ai cherché à expliquer les erreurs d'observation ou d'interprétation de savants tels que MIiLNE-Ebwarps et GARSTANG, en montrant la complexité du problème de la circulation de l'eau dans la chambre branchiale; à côté des données purement mécaniques, il y ales données biologiques, eltil importe absolument de retenir que les muscles de la lamelle respiratoire (scaphognathite), où aboutissent une foule de réflexes, sont excessivement sensibles à la fatigue et aux divers agents chimiques, physiques et mécaniques.

3° Les renversements du courant respiratoire auraient pour conséquence immédiate le soulagement des muscles respiratoires (1). Or, j'ai trouvé ces renversements chez les quatre-vingts espèces de nos côtes que j'ai étudiées sur le vivant, ce qui me fait considérer le phénomène comme absolument général chez les Crustacés Décapodes.

Ces renversements ont lieu avec des z2odalites différentes, suivant les groupes et suivant les influences agissantes ; ils S'uccentuent, soit comme intensité, soit comme fréquence, soit comme durée, chez les formes actives, et diminuent chez les formes sédentaires ; à mesure que l’on avance dans les diverses branches de l'arbre phylogénétique, on constate qu'en même temps que la carapace se raccourcit d'avant en arrière et s’élargit, les renversements ont une tendance marquée, soit à la répétition (mouvements oscillatoires des Scyllares et des Oxystomes), soit à l'allongement des périodes (courants inverses prolongés des Porcellanes et des Crabes fouisseurs el Hittoraux, etc.).

(1) Le raccourcissement antéro-postérieur de la carapace a le mème effet ; parfois la carapace est mobile (Galathées, ete.) et ses mouvements suppléent quelque peu ceux

du scaphognathite,

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4° Les réflexes aboutissant au scaphognathite sont ASSOCIÉS à un certain nombre d’autres réflexes qui eux concernent : &) d’autres appendices: pattes-mâchoires (exopodites et épipodites), pattes ambulatoires (endopodites) se transformant en pattes nettoyeuses, et aussi b)les muscles moteurs de la carapace céphalo-thoracique (Homaridés) et de l'abdomen.

5° Les mouvements des exopodites des pattes-mâchoires sxppléen! dans une certaine mesure ceux du scaphognathite, avec lesquels ils offrent de nombreuses analogies.

6° Les mouvements des épipodites et des pattes nettoyeuses ont, par suile des frottements exercès, une grande influence sur la forme générale(Voir p. 189) etsur l'ornementation de ces organes (p. 190): les frottements des deux surfaces chitineuses lune contre l’autre ayant manifestement pour conséquence de développer, à la longue, suivant les points et les lignes de tangence, des hypertrophies variées.

7° Le courant respiratoire semble aussi agir directement sur la fonction chitinogène des parois le long desquelles il coule (Voir note p. 322): chez les Crustacés qui présentent des renversements fréquents, les pièces buccales se transforment de manière à constituer des orifices filtrants (rôles de la lacini des pattes-mâchoires internes et des méropodites des pattes-mächoires externes), tandis que chez les Crustacés fouisseurs, les antennes, les orbites, le front, les pattes-mâchoires elles-mêmes subissent des hypertrophies variables résultant des frottements contre le sable (constitution d'une chambre proslomiale).

II. & J'ai suivi chez les Crabes, dans le détail, toutes les 220difications de la chambre prostomiale et des lacini des pallesmächoires (interprétations physiologiques des lobes dits portuniens). (Voir p. 244, 285 et 294).

9° Une chambre prostomiale développée donne une physionomie toute spéciale à un certain nombre de Crabes que l’on a rassemblés dans une même famille celle des Corystidés ; 1l y aurait peut-être entre ces Crabes un parenté factice : les ressemblances pouvant être dues à des convergences adaptatives.

10° En effet chez les Portunidés, où, comme je l'ai montré, les formes les moins spécialisées (Portumnoïides Garstangi) n'offrent

aucune trace de chambre prostomiale, on voit une pareille chambre se constituer progressivement chez les Portumnus et les Platyonichus qui s'adaptent à la vie fouisseuse et qui ont subi des réductions branchiales qui n'existent pas chez les Portuminoiïdes et les Carcins ; en redevenant nageurs, les Crabes fouisseurs donnent les Neptunes pélagiques.

En établissant le phylum Platyonichus-Neplunus (sur de nombreux caractères) j'ai été conduit à grouper les divers genres de la famille des Portunidés d’une façon toute nouvelle (p. 270).

11° Chez les Xanthidés, j'ai étudié dans le détail toutes les formes à caractères primitifs ou isolées (Panopées, Pseudotius Bouvieri MRDWS 20 , Carpilius, Cycloxanthus 16-dentatus M.-Enw.,ser ) qu'on avait laissées complètement dans l'ombre jusqu'ici, et j'ai essayé de montrer que tous les Xanthidés (y compris les Catométopes) qui ne ressemblent pas de près aux Xantho dérivent d’ancêtres voisins de ceux des Portunidés, c’est-à-dire non Corystidiens, tandis que les Xanthes et formes voisines semblent constituer un phylum distinct abondamment ramifié dès la base, et dans lequel on retrouve à l’état débauche des caractères coryslidiens.

12° Seuls, parmi tous les Crabes, les Cancéridés dériveraient de formes nettement corystidiennes, les Afelecyclus.

13° J’ai donc été conduit à repousser l'opinion de ORTMANN, presque classique maintenant, qui considère les Corystidés comme les ancêtres communs de presque tous les Crabes. Je pense différemment : l'adaptation corystidienne se serait manifestée chez un certain nombre de Crabes, peu différenciés naturellement, mais appartenant déjà à divers phylums de l'arbre généalogique.

IT. 14 Si le phénomène du renversement, intéressant par luimême au point de vue physiologique, peut expliquer chez les Crabes un certain nombre de modifications morphologiques utilisées jusqu'ici pour la classification et la spécification, 1l peut encore rendre compte d’un certain nombre de phénomènes biologiques, et en particulier expliquer le mécanisme de l'infection parasilaire chez les Crustacés Décapodes, et les allures variées des divers Crustacés suivant les zones qu'ils habitent.

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Tel est le résumé très succinct de ce livre: j'y ai accumulé des faits nombreux, mais, en même temps, j'ai essayé de les coordonner et d'en tirer des conclusions en vue de la résolution de deux grands problèmes de la biologie générale : celui du 2écanisine inême de l’'evolution, celui des relations entre les divers êtres vivants.

A. — Mécanisme de l’évolution. — 1° Si les variations thermiques, amplifiées en quelque sorte par l'intermédiaire des êtres vivants, des Bactéries en particulier, donnent lieu à des variations chimiques beaucoup plus intenses, — à leur tour des variations chimiques, même minimes, peuvent avoir un retentissement considérable sur les muscles de l'organisine, et en particulier sur les muscles respiraloires.

Ceux-ci sont composés de fibres striées étalées en éventail sous une mince enveloppe de chiline baignée par le courant d'eau, et susceptibles d’absorber très facilement, tant dans le sang que dans l’eau de mer, les substances chimiques qui y sont contenues.

Or, comme Loëg l’a montré, il suffit de quantités infinitésimales d'acides pour simplifier, par voie de dédoublements, certaines molécules organiques constitutives de la fibre musculaire, et pour

augmenter ainsi d'une façon considérable la tension moléculaire interne de l'élément, et changer finalement les échanges osmotiques.

En résumé, des quantiles INFINITÉSIMALES de certaines substances chimiques, apparaissant dans le milieu extérieur ow dans le milieu éntérieur souvent à la suile de variations thermiques IMPERCEPTIBLES, 20difient d'une facon considérable les mécanisines musculaires, el par suite les mécanismes respiratoires.

2 Les changements dans les mécanismes musculaires et respiratoires entraînent à leur tour des modifications chimiques internes (poisons de la fatigue, oxygénation plus où moins intense, .…..) qui se manifestent soit en modifiant la pigmentalion, soit en modifiant la chitinisation.

3° Dans tous les cas, la chitine offre une assez grande sensibilité aux actions mécaniques (frottements divers) et chimiques (note p.322) et finalement les varialions morphologiques sont Souvent la conséquence de variations chimiques infiniment petites. | On voit, d’après cela, que je considère l'évolution d'un Crustacé comme le résultat à la fois des influences physico-chimiques

(molecular action, physiogénèse) et des influences mécaniques {(molar action, khinétogénèse), — et que je suis loin d'être de l'avis de Copr, le chef de l’école néo-lamarchienne, qui admet que l'évolution d'un animal relève surtout de la kinétogénèse ; cHez L'ANIMAL, COMME CHEZ LA PLANTE, L'ÉVOLUTION EST AVANT TOUT PHYSIOGÉNÉTIQUE.

B. — Relations des êtres entre eux. — Le scaphognathite étant un appareil amplificateur des modifications chimiques extérieures, m'a permis d'explorer ce milieu, et de me rendre compte des phénomènes de lutte et d'union chimiques qui se passent entre les divers êtres qui y vivent.

C'est ainsi que j'ai montré que les animaux marins qui habitent loin des Algues vertes, de la chlorophylle non mélangée en un mot (animaux des fonds coralligènes el des récifs coralliens sans doute), se comportent comme les plantes elles-mêmes, c’est-à-dire se mettent à absorber de l'acide carbonique, sans doute à l’aide de leurs granules pigmentaires.

C'est là un nouveau rapprochement entre les animaux et les végétaux.

Ainsi les faits les plus minimes en apparence que l’on recueille en effectuant des recherches de physiologie comparée, même dans d'étroites limites, peuvent conduire à des faits importants touchant aux hautes questions de la physiologie générale.

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