AVANT-PROPOS

Au moment d’écrire celle thèse, nous avons été fort embarrassé. Le temps accordé pour en préparer les matériaux ne permettait pas une simple eompilalion, et cependant il n’était pas assez considérable pour qu’il fût possible de faire l’histoire complète de la famille des Solanées. Ce n’est pas en six mois que l’on peut tout voir, tout contrôler, tout soumettre à une critique judicieuse; en un mot, il nous était impossible de faire un travail complètement original. 11 nous a paru plus convenable de choisir un point litigieux dans la question donnée et de l’étudier aussi bien que nous serions capable de le faire. Occupé depuis quelque temps déjà de morphologie végétale, nous avons saisi avec empressement celle occasion d’exposer nos idées, en les complétant et les adaptant à la famille des Solanées. C’est donc surtout au point de vue mqrphologique que nous avons traité celte famille.

Bien que le jardin de la Faculté de médecine de Strasbourg ne soit pas grand, nous avons pu cependant y étudier environ 40 espèces réparties dans 15 genres. Ce nombre est un peu trop restreint, sans doute, mais le temps ne nous a pas permis de mieux faire, et nous avons dû nous contenter des matériaux que nous avions sous la main. Aussi ne prétendons-nous pas tirer de nos recherches des conclusions absolues.

In tcnui labor; at lenuis non gloria, si quem Numina læva sinunt... {Géorgiques, 4.)

Si nous acceptons pour notre thèse la première partie de ces paroles de Virgile, nous rejetons la seconde, parce que nous connaissons la faiblesse de notre travail et ses imperfections. Mais si pauvre qu’il soit,

nous devons au savant directeur du Jardin botanique de Strasbourg la possibilité de l’avoir fait. Que M. Fée, dont l’amitié bienveillante ne nous a jamais fait défaut, reçoive au début de cette thèse, l’expression de notre gratitude.

Lorsque nous commençâmes à écrire ce travail, nous nous proposions de le borner à l’histoire naturelle des Solanées. Néanmoins, la plupart des auteurs classiques donnent, quoique brièvement, des renseignements sur les propriétés médicales des plantes de cette famille. Aussi avons-nous pensé bien faire en joignant à nos études personnelles, le résumé des observations intéressantes auxquelles ont donné lieu les recherches physiologiques et toxicologiques appliquées aux Solanées vireuses. Tel est le sujet de notre deuxième partie. Nous y avons évité avec soin tout ce qui a trait à la médecine, excepté dans les cas rares où un symptôme physiologique prédominant donnait une indication médicale précise.

Cette thèse est donc divisée en deux parties: 1" une partie exclusivement botanique; 2" une partie exclusivement physiologique et toxicologique.

Nous faisons précéder ces études par quelques considérations générales sur les caractères, la division et la place naturelle de la famille des Solanées.

Les Solanées sont des plantes dicotylédones gomopétales superova* riées, isostémonées, à corolle régulière et à étamines alternes.

Elles présentent les caractères suivants: calice gamosépale à 5, plus rarement 4 ou 6 divisions, persistant, très-rarement caduc en partie, par une rupture qui se produit au-dessus de sa base persistante, souvent plus ou moins accrescent pendant la fructification.'Avant la floraison il est ordinairement plus court que la corolle; rarement il la recouvre en entier.

Corolle gamopétale régulière, en roue, en cloche, en entonnoir, hypocratérimorphe à 5, rarement 4 ou 6 lobes, à préfloraison plissée indupliquée ou valvaive. 5 étamines, rarement 4 ou 6, introrscs, insérées au tube de la corolle et alternant avec ses divisions, incluses ou exsertes; filets filiformes ou atténués à partir de la base élargie, égaux ou inégaux, le plus souvent simples. Anthères biloculaires, dressées ou oscillantes, connivenles ou môme soudées entre elles au sommet, à loges rapprochées, parallèles, séparées à la base, à déhiscence longitudinale, plus rarement s’ouvrant par un pore apicilaire. Ovaire libre, composé de deux carpelles, l’un antérieur, l’autre postérieur, appliqués l’un contre l’autre, formant ainsi deux loges quelquefois doublées par des cloisons secondaires dues à l’inlroflexion des bords des carpelles et disparaissant vers le sommet; rarement les loges sont portées

au nombre de 3 à 5 par l’addition de 1 à 3 carpelles. Placentas adnés sur chacun des côtés de la cloison, simples ou doubles, axiles, mais souvent saillants à l’intérieur. Ovules ordinairement nombreux, campylotropes ou orlhotropes. Style terminal simple; stigmate indivis ou découpé en autant de lobes qu’il y a de loges. Fruit capsulaire ou bacciforme, ordinairement à deux, rarement à plusieurs loges. Capsule à déhiscence septicide en deux valves Idngitudinales, ou pyxidaire s’effectuant par la séparation de deux, valves superposées {la supérieure constitue une sorte d’opercule caduc). Baie pulpeuse ou sèche, coriace ou membraneuse; chez ces dernières, l’épicarpe se sépare quelquefois irrégulièrement des cloisons persistantes. Graines le plus souvent nombreuses, tantôt plus ou moins comprimées à hile marginal, tantôt ovoïdes ou oblongues, comprimées sur le dos et à hile ventral. Testa fréquemment crustacé, souvent tuberculeux, quelquefois recouvert d’une pulpe très-adhérente, rarement membraneuse. Périsperme charnu, abondant. Dans les semences comprimées latéralement, l’embryon renfermé dans l’albumen est presque périphérique, arqué, semi-annulaire ou spiralé; les cotylédons sont demi-cylindriques, la radicule est tournée vers le hile. Dans les semences comprimées sur le dos, l’embryon est axile ou presque droit; ses cotylédons sont orbiculaires et foliacés, et sa radicule infère est écartée du hile. Les Solanacées sont des plantes herbacées, annuelles ou vivaces, sous-frutescentes, frutescentes et même de petits arbres, souvent aiguillonnées, quelquefois épineuses, à suc aqueux. Feuilles alternes, souvent géminées, sessiles ou pétiolées, simples, entières, lobées ou pinnatiséquées, souvent sinuées-dentées, presque jamais serretées. Ces feuilles n’ont pas de stipules, mais les jeunes feuilles des bourgeons axillaires donnent quelquefois aux feuilles l’apparence stipulée. Bourgeons nus, à préfoliation involutive. Inflorescence rarement pourvue de bractées, terminale, en cyme simple ou dichotome, axillaire (?), alaire, extra-axillaire, disposée en cyme scorpioïde, ou figurant une grappe, un corymbe, une ombelle ou une panicule. Fleurs diversement colorées, blanches,

bleues, jaunes, violettes, verdâtres; hermaphrodites, rarement polygames, quelquefois stériles par l’avortement du pistil. Les Solanacées sont surtout des plantes des régions tropicales; elles sont en grande partie originaires de l’Amérique équatoriale, où elles végètent avec la plus grande vigueur; leur nombre diminue rapidement à mesure que l’on s’élève vers les pôles; on ne les trouve jamais dans les régions trèsfroides. La plupart des espèces du genre Solanum et même presque tous les autres genres appartiennent à l’Amérique. Ceux de la tribu des Hyoscyamées sont au contraire de l’ancien continent.

S’il est facile d’indiquer la place que les Solanées doivent occuper dans l’embranchement des Dicotylédones, il n’est pas aussi aisé de les distinguer des familles voisines. Voici ce que M. Endlicher écrivait dans son Enchiridion bolanicim (p. 332) : « Les Solanées ne se distinguent guère des autres ordres de la classe des Tubiflores, parmi lesquels la famille des Ilydroléacées est ia plus voisine de celle des Solanées, que par la préfloraison de la corolle ordinairement plissée, et par l’embryon courbé dans les uns, droit et foliacé dans les autres. Dans presque tous les genres on trouve cependant, soit dans la fleur soit dans le fruit, quelque chose de particulier, fournissant un signe de distinction qui frappe {obviœ) tout d’abord. Il est plus difficile de les séparer à l’aide d’un caractère certain de la famille des Scrophulariacées, qui commencent la classe voisine des Personées; car l’irrégularité de la.corolle des Scrophulariacées, leur préfloraison imbricative et leur embryon droit, caractères que l’on invoque ordinairement, ne semblent pas être assez constants. Capendant si l’on excepte un petit nombre de genres, on ne peut cohserver de doute sur la détermination de presque tous les autres. Si nous parcourons, en effet, les différentes tribus des Solanacées, en laissant de côté la forme de l’estivation et le nombre des étamines, la structure de la semence et la conformation de l’embryon dans les Rectembryées sont telles que l’on ne peut conserver de doute sur la distinction des Vestiées et des Scrophularinées. A ces caractères différentiels, le fruit bacciforme des Cestri-

nées vient s’ajouter comme signe d’une grande valeur. Parmi les Curvembryées, la baie des unes, la capsule operculée Ou quadriloculaire des autres constituent des distinctions [notas) suffisantes, de telle sorte que les Nicotianées sont les seules pour lesquelles il faille aller chercher des caractères dans les minuties de l’estivation et de l’embryon, tandis que chez les Scrophularinées, à l’exception des genres Verhascnm, Anthocercis, Anthotroche, la diminution du nombre des étamines donne largement un caractère constant. Du reste, les Solanacées se rapprochent des Scrophularinées autant que les Borraginées des Labiées, sans que pourtant on puisse les ranger dans la même classe; car les Scrophularinées ont la plus grande affinité avec les Bignoniacées et les Orobanchées, tandis qu’on est forcé de rapprocher les Solanacées des Convolvulacées. »

On a dit que les Scrophulariacées sont des Solanées irrégulières; l’irrégularité de la corolle n’est cependant pas un signe bien certain. Les genres Nicoliana, Pétunia, Lehmannia ont une cofolle irrégulière ou à peu près, tandis que les Verbascum ont une corolle presque régulière, et que leurs étamines sont à peine dissemblables. Le genre Anthocercis Labill. a une corolle régulière; si l’une de ses étamines n’était pas rudimentaire et si l’on ne tenait compte de la préfloraison, on le rangerait dans les Rectembryées. Le Metternichia Mik. a les étamines inégales; si leur raccourcissement était plus grand, on pourrait mettre ce genre dans les Scrophularinées. Pour distraire le genre Anthotroche Endl. des Solanées, M. Alph. de Candolle a dû invoquer le caractère des anthères uniloculaires, réniformes, extrorses. Le caractère fourni parla préfloraison n’est pas absolument constant, caries genres Acnistus Schott, et lietzia Thunb. ont l’estivation de la corolle imbriquée, comme on l’observe en général dans les Scrophularinées. Quant à la forme de l’embryon, elle n’est pas constamment droite dans les Scrophulariacées. Les Salpiglossées Benlh. ont un embryon droit ou plus ou moins courbé, et Endlicher ajoute : « Cette tribu doit être distinguée des Solanées capsulaires par l’estivation im-

bricalive de la corolle et l’imperfection de la 5® étamine. » Ainsi rien de très-précis, rien de très-distinct entre ces deux familles; un caractère manquant, on est obligé de recourir à un autre de valeur moindre. C’est donc par une sorte de fades de convention, plutôt que par des signes communs bien tranchés, que les Solanacées se groupent et s’isolent des Scrophulariacées. La distinction n’est pas beaucoup plus aisée, lorsqu’on veut l’établir entre cette famille et celles qui la précèdent immédiatement. Nous allons donner rapidement, parmi les caractères de ces familles, ceux qui les séparent des Solanacées :

Borraginées. Carpelles dislincts; ^ style gynobasique; 4 achènes; pas d’albumen.

Nolanacées. Carpelles dislincts; \ style gynobasique; drupes 1-à 6-loculaires à loges raonospermes.

Diciiondrées. Carpelles dislincts; 2 styles basilaires;2 à 4 achènes; pas d’albumen.

Convolvulacées. Carpelles soudés ; capsule à déhiscence sepUfrage ; graines 1 ou 2 dressées dans chaque loge; cotylédons chifîonnés.

CoRDiACÉES. Drupe charnue contenant un noyau osseux de 4 à 8 loges uniovulées; rarement uniloculaire et monosperme.

Eiirétiacées. Drupe à 4 noyaux ; périsperme mince.

CoB.HACÉES. j ^ 3 jq déhiscence loculicide.

Polémoniacees. 1 O .

IIydrophyllées. Capsule uniloculaire à placentation pariétale.

Gentianées. Capsule uniloculaire à placentation pariétale, formée par 2 carpelles latéraux par rapport à l’axe; préfloraison tordue.

IIydroléacées. Deux styles dislincts ; capsule à déhiscence loculicide ; embryon orthotrope.

Spigéhacées. Feuilles opposées, stipulées; préfloraison valvaire; capsule à 2 coques.

Loganiacées. Feuilles opposées, stipulées ; préfloraison imbriquée.

Apocynacées. Feuilles opposées; préfloraison tordue; ordinairement 2 carpelles libres soudés par leur côté interne ou seulement par leur sommet.

Asclépiadées, Deux carpelles libres réunis par un stigmate commun : pollen solide.

Les réflexions qui précèdent montrent combien peu les Solanacées diffèrent des familles les plus voisines, et par quels faibles caractères celles-ci se distinguent souvent les unes des autres.

Dans la division que nous avons adoptée pour la famille des Sola-

nacées, nous avons cru bien faire en rejetant la tribu des Nolanées, créée par Dunal, et qui comprend deux sous-tribus: les Nolaninées et les Grabowskiées. Cette dernière fut formée par Dunal du genre Grabowskia Schlecbt., emprunté à l’ordre des Aspérifoliées et au sousordre des Ehrétiées (Endlicher, Généra, p. 645), genre dont Endlicher disait: «Il a le port des Lycium, mais il semble plus rapproché des Ehrétiées que des Solanacées, dont il diffère surtout par son fruit etc.» Bien que le genre Grabowskia ail un embryon recourbé, son fruit drupacé lui donne une telle ressemblance avec les Ehrétiées en général, que nous n’avons pas cru devoir le laisser dans les Solanacées. D’ailleurs, le genre Ehretia L. a son embryon quelquefois arqué {reclus V. homotrope arcuatus, Endl.).

Les Nolaninées diffèrent encore plus des Solanacées par leurs ovaires multiples; leur style unique, basilaire, central; leur fruit drupacépluriloculaire, à loges monospermes. Les plantes de celte tribu, comme celles du genre Grabowskia, ont un embryon recourbé autour d’un albumen charnu. Ce caractère a évidemment une grande valeur, mais si l’on fait attention à ceci: que la plupart des genres de la tribu des Convolvulées (Convolvulacea Endl., p. 652 à 655) ont leur embryon courbé, et que certains ont un fruit bacciforme {Rivea Chois., Aryyrcia Lour., BUnkworlkia Chois., Ilumbertia Gommers., Moorcroflia Chois.), on sera peut-être porté à rapprocher les Nolaninées des Convolvulacées, mais en les disposant de telle sorte que par leur embryon courbe albuminé elles établissent le passage des Convolvulacées (à embryon arqué à peu près exalbuminé et à fruit bacciforme) et des Ehrétiées (à fruit drupacé), elles établissent le passage, disons-nous, aux Solanacées curvembryées. Dunal sentait bien le défaut de sa classification, lorsqu’il écrivait: «//œc tribus anomala a Solanaceis normalibus fructus structura distinguitur;per Borraginem et Falkiam, Solanaceas, Convolvulaceas et Dorragineas consociat. »

Ach. Richard et Ad. de Jussieu font des Nolanacées une famille distincte, qu’ils rangent à côté des Borraginées; Endlicher les place.

après les Convolvulacées, dans \es Généra Convolvulaceis affinia; enün Choisy, dans sa monographie des Convolvulacées, fait des Nolanacées une simple tribu de cette dernière famille. Elles appartiendraient presque aux Cordiacées, si cette famille, réunie aux Borraginées par M. Alph. de Candolle, n’avait pas un embryon orlhotrope dépourvu d’albumen. Nous allons maintenant faire connaître l’ordre que nous adoptons pour la division des Solanées d’abord en tribus, puis en genres.

Division des Solanacées en tribus.

A. EMBRYON PLUS OU MOINS COURBE = Cwvembnjées.

Corolle régulière ; baie bi- (rarement pluri-) loculaire; embryon courbé, circulaire, semi-circulaire ou spiralé.1® Solanées Dun.

Corolle irrégulière, campanulée, presque bilabiée ; fruit [sec indéhiscent, à 2-4 loges, embryon roulé en spirale.2® Triguérées Dun.

Capsule on baie en apparence quadriloculaire; embryon plus ou moins recourbé.3® Daturées Dun.

Capsule biloculaire à déhiscence pyxidaire ; embryon plus ou moins recourbé.4® Hyoscyamées Dun.

B. EMBRYON A PEINE COURBÉ OU PRESQUE DROIT == Semi-Curvembnjées.

Ovaire sessile ; stigmate bilobé en tête ; capsule biloculaire à déhiscence septicidc ; embryon presque droit ou légèrement arqué.S® Nicotianées Dun.

Ovaire stipité ; stigmate bilamellé ; capsule biloculaire à valves se séparant de la cloison ; embryon presque droit, à peine recourbé.6® Fabianées Dun.