‹ Deux mémoires sur la physiologie de la moelle épinièreChapitre 1 sur 5 · DANS LA MOELLE ÉPINIÈRE · texte numérisé non relu

DANS LA MOELLE ÉPINIÈRE

L'existence de paralysies isolées de la sensibilité ou du mouvemenl volontaire a dù conduire, de tous temps, nombre de médecins à se de* mander si les parties des centres nerveux et des nerfs servant à la sensibilité ne sont pas distinctes de celles qui servent aux mouvements volontaires. Mais il semble qu'il ait été réservé à notre siècle <le formuler nettement le principe de ces diEféreoces.' C'est à Alexandre Walker qu'appartient le mérite d'avoir le premier émis nettement l'idée (|ue des parties distinctes, dans les nerfs et dans la moelle, servent les unes aux mouvements volontaires, les autres à la transmission des impressions sensitives. Il s'exprime en ces termes à cet égard (1) : « Comme dans quelques cas la sensation existe sans la volilion, et comme tous les nerfs naissent par des filaments distincts, je

AnaiivE? OF VMVEnsAt. science, .liily, 1800, p. 17-'.

crois que partout où une partie, à la fois sensible et soumise à la volonté, reçoit un tronc nerveux, celui-ci contient un nerf pour la sensation et un nerf pour la volition, etc. » Ailleurs, l'auteur dit : « L'action commence dans les organes sensibles, passe à la moelle par les racines antérieures des nerfs spinaux, qui sont conséquemmenl les nerfs de sensation, et monte le long des colonnes antérieures de la moelle ; » et de plus l'action volontaire « descend le long des colonnes postérieures de la moelle, et va se répandre par les racines postérieures, qui sont conséquemment les nerfs de volition, etc. »

Quelques années après le premier travail de Walker, Charles Bell fit imprimer, à un très-petit nombre d'exemplaires, un livre dans lequel il émit des idées analogues, en principe, à celles de Walker. Mais malgré les analogies doctrinales existant entre les théories de ces deux physiologistes, une différence radicale existait entre elles relativement aux parties servant aux sensations et aux volitions. Charles Bell attribua aux cordons et racines antérieurs ce qui avait été attribué aux postérieurs par Walker, et il crut que les racines et cordons postérieurs avaient la fonction que Walker avait attribuée aux antérieurs.

A Charles Bell appartient la gloire d'avoir le premier donné un commencement de démonstration des différences fonctionnelles des deux ordres déracines des nerfs spinaux. Quant aux cordons (faisceaux ou colonnes) de la moelle épinière, les recherches de Ch. Bell se bornent à une expérience insignifiante et à quelques données anatomiques. 11 dit à ce sujet (1) : « J'ai trouvé qu'une blessure faite à la partie antérieure de la moelle épinière convulsait l'animal d'une manière plus certaine qu'une blessure delà portion postérieure; mais j'ai trouvé très-difficile de faire l'expérience sans blesser à la fois les deux portions. »

Ch. Bell ayant admis d'abord que les racines postérieures se continuaient avec les cordons postérieurs de la moelle, crut que ces cordons avaient la même fonction que ces racines ; mais ayant ensuite cru voir que les racines postérieures se continuent avec les cordons latéraux de la moelle, il changea d'avis, et admit que la transmission des impressions s'opère par les cordons latéraux. Une autre raison de ce

(1) IdEA OF K NEW ANATOMY OF TUE BrAIN, Cllé 1» THE NERVOUS SYSTEM, by

sir Ch. Bell; 3* è^.,\Wi, p. 443.

cliangeraent d'opiuion était que les cordons postérieurs ne se rendent pas au cerveau, mais au cervelet, lequel n'est pas l'organe des perceptions (1).

Après la publication des premiers mémoires de Ch. Bell et de son beau-frère, John Shaw, en 1821 et 1822, des recherches nouvelles furent entreprises par un grand nombre d'expérimentateurs, cl il fut bientôt parfaitement démontré par J.Mûller sur des batraciens et par Seubert, Valentin et Panizza sur des mammifères, que les racines antérieures des nerfs spinaux sont les seules voies de transmission des ordres de la volonté aux muscles, et que les racines postérieures sont les seules voies de transmission des impressions sensitives au sensorium. En 1839, les diflérences que M. Magendie avait souvent constatées dans ces expériences sur les racines antérieures, lui furent expliquées, et il s'assura que ce n'est pas directement, mais seulement par récurrence, que ces racines paraissent sensibles. La seule difficulté qui restait encore à l'égard des propriétés des racines se trouva ainsi éclaircie. Cette sensibilité apparente des racines antérieures que M. Magendie appela récurrente a été reconnue par un grand nombre de physiologistes et surtout par Kronemberg, Volkmann, M. Cl. Bernard, M. Schiff etnous-même. Il est impossible aujourd'hui de nier son existence, et nous pouvons ajouter que, avec les connaissances que nous avons maintenant des phénomènes galvaniques qui accompagnent la contraction musculaire, il est très-facile d'expliquer cette apparence de sensibilité. Dans un travail spécial à ce sujet, nous avons essayé de montrer que c'est parce qu'elles sont motrices que les racines antérieures produisent de la douleur quand on les excite (2)

Mais si les questions relatives aux fonctions des divers ordres do racines spinales sont résolues, il n'en est pas de même à l'égard des fonctions des diverses parties de la moelle épinière, considérée comme organe de transmission .

11 n'y a peut-être pas de question dans les sciences médicales qui ait été l'objet d'un plus grand nombre d'opinions, que celle de savoir quelle partie de la moelle épinière transmet les ordres de la volonté

(1) Voyez à ce sujet deux des derniers mémoires de Cli. Bell, in Tue nervous SYSTEM ; 3" éd., 1844, p. 207 et 231, et surtout les pages 238 et 239.

(2) Voyez Gazette Médicale de Paris, 1851, p. 209, et Ccmptes readit.s dk

LA SoaÉTÉ DE BIOLOr.IE, 18Ô0, p. 171.

aux muscles, el quelle partie de cet organe transmet les impressions au sensorium.

A l'égard de la transmission des impressions, les diverses opinions que nous allons exposer ont été émises tour à tour.

l' Les cordons postérieurs de la moelle épinière sont les seules voies de transmission des impressions sensitives, suivant Backer, Kuersehner et M. Longet.

2" La substance grise centrale est la seule voie de transmission des impressions sensitives, suivant Bellingeri.

3" La portion postérieure de la substance grise est seule cbargée de la transmission des impressions sensitives, suivant Stilling.

4° Les cordons latéraux sont les seules voies de transmission des impressions sensitives, suivant LudwigTilrck.

5° Les cordons postérieurs sont la principale voie de transmission des impressions sensitives ; mais la substance grise, probablement par les fibres blanches qu'elle contient, est aussi capable de transmission^ suivant Eigenbrodt.

6" La substance grise et les cordons postérieurs sont les voies de transmission des impressions sensitives et l'une de ces parties peut suppléer à l'autre, suivant Schiff.

7° Toutes les parties de la moelle épinière peuvent conduire les impressions sensitives, suivant Rolando et M. Calmeil.

D'où vient que des opinions si contradictoires aient pu être émises à propos d'une question qui peut sembler, à priori, si facile à résoudre par l'expérimentation? Cela vient surtout de l'ignorance de l'une ou de plusieurs des circonstances suivantes par les expérimentateurs qui se sont occupés de cette question :

1" L'existence des mouvements réflexes ;

2° L'existence de la transmission croisée des impressions sensitives dans la moelle épinière ;

3» La possibilité de l'existence de la faculté de transmettre les irapressions dans une partie dénuée de sensibilité ;

4» La possibilité de mettre la moelle épinière à nu sans produire une trop grande hémorrbagie et sans épuiser la sensibilité de l'animal .

En France, le progrès de la science a été enrayé pendant les quinze dernières années par suite de l'ignorance de ces deux dernières partieularilés.

Un physiologiste distingué, dont l'opinion a fait loi pendant cette période, s'exprime en ces termes, à propos de la mise à nu de la moelle épinière : « Tous les expérimentateurs qui ont ouvert le racliis sur les animaux adultes des classes supérieures, doivent savoir qu'aussitôt que la moelle spinale, même encore entourée de son liquide et de la duremère, a été mise à nu dans la région des lombes, il survient déjà un tel affaiblissement de l'action nerveuse que les animaux ne se soutiennent plus sur leur train postérieur, et que la sensibilité y devient à peine appréciable. Mais, dans l'intention de diviser isolément tel ou tel faisceau, à peine a-t-on incisé la dure-mère et donné écoulement au liquide cérébro-spinal, que cet élat fâcheux se prononce davantage ; l'animal tombe sur son train de derrière frappé de paralysie, et les téguments peuvent en être profondément incisés sans qu'il s'éveille, d'une manière apparente, aucune sensation douloureuse. Dans de pareilles conditions, comment pouvoir arriver à la certitude que l'animal a conservé encore ou perdu le mouvement ou la sensibilité par la section de l'un ou de l'autre faisceau médullaire, puisque déjà la faculté de sentir et celle de se mouvoir n'existent plus d'une manière appréciable (1)? »

Certes, si la mise à nu de la moelle avait l'influence que lui attribue le physiologiste dont nous venons de rapporter les paroles, il serait absolument impossible de faire des recherches sur la sensibilité, après la section de telle ou telle partie de cet organe.

Mais heureusement il n'en est pas ainsi, et quand on a réussi à opérer très-vite et de manière à n'épuiser les animaux en expérience ni par des douleurs trop prolongées ni par unehémorrhagie considérable, on les trouve parfaitement sensibles et très-capables de marcher et même de courir après que leur moelle épinière a été mise à nu. S'il arrive quelquefois qu'un peu d'épuisement existe après l'opération, on n'a qu'à attendre quelque temps et l'animal ne tarde pas à redevenir très-sensible.

Des théories émises jusqu'ici à l'égard de la voie de transmission des impressions sensitives, celle qui a prévalu en France est peut-être celle qui avait en sa favejir le moins de faits. M. Longet, qui croyait l'avoir établie d'une manière définitive, ne s'est fondé pour cela que sur des

(1) TnAiTÉ DE PHYsioL., par F.-A. Longet, t. II, B., 1850, p. 186.

expériences et sur des faits patiiologiques, qui ne pouvaient pas, ai'nsî que nous allons le montrer, servir de base à cette théorie.

Voici d'abord quelles étaient les expériences de M. Longet : il coupait la moelle épinière en travers sur un chien, à la région lombaire. Des deux parties de la moelle, ainsi séparées l'une de l'autre, il en nommait une, la supérieure, segment eéphalique, et l'autre segment caudal. Quand il appliquait le galvanisme à la surface de section des cordons postérieurs sur le segment eéphalique, l'animal criait et s'agitait; d'où l'expérimentateur concluait que les cordons postérieurs sont sensibles. Il appliquait ensuite le courant surles cordons antéralatéraux, sur le même segment, et l'animal alors ne donnait aucun signe de douleur ; d'où l'on concluait que ces cordons ne sont pas sensibles.

Dans d'autres expériences, M. Longet excitait la substance grise mécaniquement et par l'électricité, et il trouvait que cette partie de la n oelle lï'es^ pas sensible.

En appliquant le galvanisme sur le segment caud'al de la moelle, il trouvait que l'excitation des cordons postérieurs ne produisait pas de mouvements, tandis que celle descordons antéro-latéraux en produisait.

Les résultats de ces expériences, ainsi que ceux de quelques autres analogues sur les racines des nerfs rachidiens, ont paru à M. Longet aussi décisifs que possible, et il s'exprime en ces termes à leur égard : « Nous ne craignons pas d'affirmer que les expériences qui les ont Févélés peuvent prendre place à côté des meilleures que la physique possède, et qu'enfin ils établissent, entre les faisceaux de la moelle, des difiërences aussi incontestables que celles qui existent entre les deux ordres de racines des nerfs spinaux (1). «

INous avons répété ces expériences et nous exposerons ailleurs ce que nous avons observé : nous nous bornerons à dire ici qu'elles ne donnent et ne peuvent donner que des résultats confus, par suite de l'impossibilité où l'on est d'empêcher des courants dérivés d'aller exciter d'autres parties que celles que l'on veut exciter.

Mais, quoi qu'il en soit, admettons que ces expériences aient positivement démontré que les cordons postérieurs sont sensibles et qu'il n'y a pas d'autre partie sensible dans la moelle épinière. Peut-on conclure de là que les cordons postérieurs sont les seules voies de trans-

d) Tn.\iTÉ d'anat. et de physiol. du syst. nerv., f. ï, p. 2 (â.

mission des impressions sensitives dans la moelle? Assurément non, à moins que l'on n'ait démontré que la transmission des impressions ne peut se faire que par une partie sensible.

Non-seulement M. Longet n'a pas démontré cela, mais encore il n'a pas même essayé de le démontrer, et, de plus, il ne parait pas avoir eu l'idée que celte démonstration fût nécessaire. Il n'aurait d'ailleurs pas pu la donner, car, ainsi que nous le ferons voir plus loin, des parties peuvent avoir la propriété de transmettre les impressions sensitives, bien qu'elles ne possèdent pas la sensibilité.

Il est bien étrange que l'insensibilité de la substance grise ait paru à M. Longet une preuve de l'incapacité de cette substance à conduire les impressions sensitives, alors que lui-même admettait que le cervelet, bien qu'insensible, conduit cependant les impressions sensitives.

Des deux ordres de faits que M. Longet rapporte pour prouver que les cordons postérieurs servent seuls, dans la moelle épinière, à la transmission des impressions sensitives, les uns (les faits expérimentaux) ne sont donc capables de rien démontrer à cet égard. Quant aux autres (les faits pathologiques), nous allons montrer qu'ils ne peuvent pas servir davantage à la démonstration de son opinion.

Sur six cas d'altérations descordonspostérieurs rapportés par M. Longet, il en est im qui est tout à fait contraire à sa théorie, puisque îa sensibilité était conservée, bien que les cordons postérieurs fussent altérés assez profondément. Des cinq autres faits, il en est quatre dans lesquels les racines postérieures étaient altérées en même temps que les cordons postérieurs : or l'altération des racines sufQsait pour produire la perte de sensibilité, et, conséquemment, ces cas ne pouvaient rien prouver quant à la question qui nous occupe. Dans le cinquième cas, il n'est pas fait mention de l'état des racines postérieures ; mais, comme l'altération des cordons postérieurs occupait toute leur largeur, au dos et aux lombes, il y a lieu de croire qu^e les racines étaient altérées, sinon à l'extérieur de la moelle, au moins dans la moelle même.

Nous avons rassemblé un grand nombre de cas d'altérations considérables des cordons postérieurs de la moelle épinière, dans lesquels la transmission des impressions sensitives a continué à se faire. Nous publierons ces faits dans un mémoire spécial.

L'anatomie est aussi contraire que la pathologie à la théorie que nous combattons. Elle nous enseigne que les cordons postérieurs se continuent avec les corps restiformcs, lesquels se portent on majeure partie

au cervelet. Or, si les impressions sensitives passent uniquement par les cordons postérieurs et les corps restiformcs pour monter jusqu'au centre de perception, il en résulte nécessairement qu'une grande parlie des impressions arrive au cervelet. Qu'y deviennent-elles? Ou elles s'y arrêtent, et alors le cervelet est un centre de perception, ou elles passent à travers le cervelet et en sortent pour se porter au centre percepteur, Ces deux manières de voir, dont l'une a été soutenue par M. Foville et l'autre par M. Longet, sont également contredites par les "Vivisections et les faits pathologiques, qui montrent que la sensibilité peut rester entière, sinon môme être exagérée, alors que le cervelet est détruit ou extirpé en majeure partie, ou même en totalité.

L'anatomie nous enseigne que les cordons postérieurs de la moelle, cliez riiomme, ont à peu près les mêmes dimensions transversales depuis le renflement lombaire jusqu'auprès de la moelle allongée. Or, si les cordons postérieurs étaient les seules voies de transmission des impressions sensitives, et qne cette transmission s'opérât par des libres, ainsi que M. Longet le suppose, le nombre des fibres devrait être de plus en plus grand à mesure qu'on examine la moelle plus près de l'encéphale.

La forme des cordons postérieurs devait donc être celle d'un cône ayant sa base à la moelle allongée et sa pointe au fil terminal de la moelle. Nous savons que l'on pourrait dire qu'il en est peut-être ainsi, en réalité, pour les fibres qui transmettent les impressions, dans les cordons postérieurs, et que si l'on trouve ces cordons aussi larges au renflement lombaire qu'à la région cervicale, cela vient de ce que des fibres autres que celles-là existent dans les cordons postérieurs, et que leur nombre va croissant de la moelle allongée au renflement lombaire. Mais c'est là une pure hypothèse, et tant qu'on n'aura pas, au moins, donné quelque apparence de preuve pour la soutenir, on sera fondé à croire que ce que l'on sait des dimensions transversales des cordons postérieurs est contraire à la théorie de M. Longet.

L'anatomie comparée est encore plus contraire à cette théorie que l'anatomie humaine, ainsi que je l'ai déjà montré dans un mémoire lu à l'Académie des sciences en 1847. Elle enseigne, entre autres faits importants, celui-ci, qui est tout à fait en opposition avec la théorie, à savoir que, chez beaucoup d'animaux, les dimensions transversales des cordons postérieurs à la région cervicale, sont inférieures à celles de ces cordons au renflement lombaire.

L'analomiedo struclure ne nous a pas encore enseigné d'une manière positive ce que deviennent les racines des nerfs, malgré les recherches de Hannover, de Stilling, d'Eigenbrodt, de Kolliker, de Blattmann, de R. Wagner, deLockhart Glarke, de Schilling, de M. Gratiolet, deOwsjannikow, de ^hrœdervan derKolk, de Bidder, de Remak et de Kupffer. L'extrême variété des opinions, à cet égard, provient surtout de l'impossibilité de suivre les fibres nerveuses à l'aide des instruments que nous possédons maintenant. De plus, la plupart des micrographes, ne prévoyant pas que les flbres des racines peuvent descendre dans la moelle (lait anatomique que mes expériences physiologiques conduisent à faire admettre), ont très-probablement considéré comme des fibres ascendantes des flbres descendantes. Trois opinions ont été émises et soutenues avec passion par quelques-uns des micrographes que nous venons de nommer. Les uns affirment que la majorité des flbres des racines postérieures se portent directement aux cordons postérieurs et aux cordons latéraux de la moelle ; d'autres afflrment que le nombre desflbres de ces racines allant directement à ces cordons, est peu considérable ; enfin, d'autres encore affirment qu'il n'y a pas de fibre de ces racines qui aille directement à ces cordons. Mais, quoi qu'il en soit de ces divergences, il semble résulter d'une manière positive, des recherches de la plupart des anatomistes que nous avons nommés, qu'au moins un grand nombre de flbres des racines postérieures se portent directement à la substance grise.

Ainsi donc, l'anatomie humaine, l'anatomie comparée et l'anatomie de structure nous fournissent des faits contraires à l'opinion qui considère les cordons postérieurs comme la seule voie des impressions sensitives.

Nous allons voir que les résultats des vivisections sont encore beaucoup plus contraires à cette opinion que ne l'est l'anatomie.

Mais, avant d'exposer les détails de nos principales expériences, nous tenons à dire que lorsque nous parlons de la transmission des impressions sensitives dans la moelle jusqu'à l'encéphale, nous n'entendons pas dire que les impressions, pour être perçues et pour donner lieu à des déterminations volontaires, doivent nécessairement monter jusqu'à l'encéphale. C'est là une question que, plus que toute autre, nous ne voudrions pas trancher par une pure assertion. Tout ce que nous prétendons dire, c'est seulement que, pour qu'une impression arrive jusqu'à l'encéphale, elle doit suivre un certain trajet que nous

essayons de déterminer Nous ne prétendons pas dire, qu'arrivée à la moelle, l'imprcssioa n'y est pas perçue, et que les mouvements réflexes ne soient pas des mouvements volontaires. Nous répétons que c'est là une question à débattre, ce que nous ne voulons pas faire ici. Mais, de quelle manière que cette question soit décidée, il n'en^st pas moins certain que pour qu'une impressiou sensilive soit connue de la partie du sensorium ayant son siège dans l'encéphale (si la totalité du sensorium n'y siège pas), il faut qu'il y ait communication par certaines parties de la moelle entre l'encéphale et la partie du tronc ou des membres sur laquelle l'impression a été faite, et ce que nous cherchons, c'est uniquement par quelle partie de la moelle se fait cette communication.

Un exemple fera mieux comprendre notre pensée : Un homme reçoit un coup d'épée qui lui coupe transversalement la moitié latérale droite de la moelle épinière au niveau de la troisième vertèbre dorsale; toute communication est interrompue entre son encéphale et certaines parties de son corps. La partie du sensorium qui siège dans l'encéphale, en supposant qu'il y en ait une autre ailleurs, n'est plus en communication avec le membre inférieur gauche, et les impressions faites sur ce membre restent absolument inconnues de cette partie encéphalique du sensorium : l'homme, questionné, répond qu'il ne sent pas. Les mouvements dans les/deux membres postérieurs ont lieu cependant, mais sans le concours de l'encéphale, quand on chatouille la plante du pied gauche. Si l'on veut considérer ces mouvements comme volontaires, ils dépendent d'une volonté autre que celle qui siège dans l'encéphale, laquelle dispose de la parole et s'en sert pour nous déclarer qu'elle n'a pas ordonné les mouvements qui ont eu lieu. Cette volonté encéphalique est incapable de mouvoir le membre inférieur droit : la communication est donc interrompue entre l'encéphale et les muscles de ce membre. Par là, nous voyous que l'encéphale doit être en communication avec les diverses parties du corps, par certaines parties de la moelle, pour que le sensorium et la volonté, qui y siègent, puissent communiquer avec ces parties. Il résulte de là que quelle que soit la théorie qu'on adopte : que l'on admette la localisation absolue de la volonté et du sensorium dans l'encéphale ou que l'on place le siège de ces facultés à la fois dans l'encéphale et dans la moelle épinière, il n'en est pas moins nécessaire de chercher par quelles parlies de la moelle les communications s'établissent entre l'encéphale et

les diverses parties du corps. Ainsi donc, quand nous parlons de la voie de transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière, nous entendons parler seulement de la voie par laquelle la communication s'établit le long de la moelle entre l'encéphale et la partie du corps qui a reçu l'impression.

Nous allons d'abord rapporter ime série d'expériences montrant que la transmission des impressions sensitives ne s'opère pas exclusivement par les cordons postérieurs.

Exp. I. — La moelle épinière est mise à nu sur un gros chien, à la hauteur des dernières vertèbres dorsales ou des premières lombaires. Après avoir constaté cpie la sensibilité de l'animal est partout au degré normal, nous coupons transversalement les cordons postérieurs. Quelques minutes après, nous cherchons quel est l'état de la sensibilité dans le train postérieur de l'animal comparé au train antérieur. A l'aide de différents moyens de causer de la douleur, dont nous parlerons tout à l'heure, nous constatons que la sensibilité générale parait manifestement plus grande dans le train postérieur que dans le train antérieur, et que, de plus, le train postérieur parait bien plus sensible qu'à l'état normal. Au bout de quelques heures et surtout de vingt-quatre heures, cette hypéresthésie paraît encore plus vive.

Nous sacrifions l'animal, et l'autopsie montre que les cordons postérieurs ont été divisés dans toute leur épaisseur.

Cette expérience est facile à faire, et elle donne toujours les mêmes résultats. Nous l'avons faite chez le chien, le chat, le mouton, la marmotte, l'opossum {clidelphys virginiana), le lapin, le cobaye, le loir, le rat, et aussi chez nombre d'oiseaux, de reptiles, d'amphibiens et de poissons. Chez tous ces animaux nous avons constamment observé que les parties du corps situées en arrière d'une section transversale complète des cordons postérieurs paraissent avoir plus de sensibilité qu'à l'état normal.

Ainsi, dans toute la série des vertébrés, le même phénomène existe après la section des cordons postérieurs : nous montrerons, dans un autre mémoire, qu'il en est de même chez l'homme.

Nombre d'expérimentateurs, tels que Bellingeri, Schœps, Rolande, M. Calmeil, Stilling. Eigenbrodt, avaient vu que la section transversale des cordons postérieurs peut être suivie de la persistance plus ou moins complète de la sensibilité, dans les parties du corps situées en arrière de la section. J'ai trouvé et publié, il y a déjà longtemps, que non-seulement la sensibilité n'est pas perdue, mais qu'elle parait exa-

gérée. Fodéra (l) avail déjà remarqué rcxislciicc de riiypercslliésic, niais comme dans d'autres cas il avail trouvé, au contraire, del'ancsthésie, il n'avait pas conclu et ne pouvait pas conclure que l'hyperestliésie suit toujours la section des cordons postérieurs.

Nous avons constaté que non-seulement après la section transversale de ces cordons, à l'endroit indiqué dans l'expérience que nous venons de rapporter, mais dans toute autre région de la moelle épinière, au cou, au dos, comme aux lombes, toujours les parties du corps situées en arrière de la section paraissent être dans un état notable d'hyperesthésie. Nous pouvons ajouter que plusieurs mois et même une ou deux années après l'opération, sur des cochons d'Inde, nous avons vu persister l'hyperesthésie. Mais nous devons dire qu'elle est alors moindre que quelques heures ou quelques jours après l'opération.

Nous croyons être en droit de conclure de cette expérience que si les cordons postérieurs de la moelle épinière servent à la transmission des impressions sensitives, il est au moins certain qu'ils ne sont pas les seuls conducteurs de ces impressions.

Avant de rapporter d'autres expériences sur la voie de transmission des impressions sensitives, nous croyons nécessaire de dire quelle est l'espèce d'impressions sensitives dont nous nous occupons et comment nous jugeons de l'état de la sensibilité. Il est évident que, dans des expériences faites sur des animaux, nous ne pouvons guère constater que les moditications delà sensibilité à la douleur. Quant à la sensibilité tactile, et à la sensibilité au froid et à la chaleur, nous ne pouvons pas savoir si elles subissent des changements par suite de la section des cordons postérieurs de la moelle épinière. Nous savons seulement que quelquefois il suffit de toucher la peau des membres postérieurs d'un animal sur lequel ces cordons sont coupés en travers, à la région dorsale, pour que l'animal essaye de fuir ; mais l'exagération de la sensibilité à la douleur paraît si grande quelquefois qu'il est possible que l'animal n'ait pas éprouvé alors une sensation tactile, mais bien une sensation douloureuse. Quant au froid et à la chaleur, ils causent de la douleur lorsqu'ils sont à un certain degré, de sorte que s'il y a de l'agitation lorsqu'on touche la patte d'un animal avec de la glace, par exemple, nous ne pouvons pas conclure delà qu'il a eu la perception d'un changement de température.

Il) .loiîRN. DE THYsioL., expér. de M. Magendic, vol. III. p. 197-20-2.

Ce n'est donc qu'en étudiant ce qui a lieu chez l'iiomuie que l'on pourra savoir si les différentes espèces de sensibilité persistent après la section des cordons postérieurs. Dans plusieurs cas déjà, on a noté, comme persistant alors, la sensibilité au toucher, au chatouillement, au froid et à la chaleur, en outre de la sensibilité à la douleur. Mais les détails manquent à cet égard; dans ces observations et dans un grand nombre d'autres cas d'altération des cordons postérieurs, rien n'est dit au sujet des diverses espèces de sensibilité. Espérons qu'à l'avenir les malades atteints d'une affection quelconque de la moelle épinière seront examinés avec plus de soin.

Ne pouvant connaître chez les animaux que la sensibilité à la douleur, nous avons cherché, au moins, à bien reconnaître et son existence et son degré d'énergie. Quant à son existence, elle se décèle d'une manière qui ne peut laisser de doutes par les cris, l'agitation générale, les mouvements quelquefois comme convulsifs du cou et de la tête, l'anhélation ou au moins une augmentation de vitesse de la respiralion, et, enfin, par les efforts que fait l'animal pour fuir ou pour mordre. Quant au degré de la sensibilité, on le mesure par l'intensité et surtout parla durée de ces manifestations de douleur. H est des animaux chez lesquels ces signes peuvent donner, d'une manière très-précise, l'indication du degré de la sensibilité. Tels sont les moutons, les * chiens, les cobayes, etc. D'autres, et surtout les chats, sont si sensibles que, pour pouvoir constater des différences dans le degré de leur sensibilité, il faut ne les é!xciter que très-faiblement. C'est chez le cobaye (1) que l'on peut le mieux connaître le degré de la sensibilité.

Les moyens de causer de la douleur sont très-nombreux : on peut les diviser en mécaniques, physiques et chimiques. Parmi les premiers, un des meilleurs et le plus simple assurément, c'est le pincement de la peau avec l'ongle. Chez les petits animaux, ce moyen, même seul, pourrait suffire. Les autres moyens mécaniques, tels que la piqûre, la coupure, la compression à l'aide d'une pince ou autrement, suffisent aussi, en général ; mais quand on désire employer des moyens capables de causer de très-vives douleurs, il faut avoir recours aux moyens physi([ucs, à savoir, au froid, à la chaleur et au galvanisme.

Le froid, employé comme nous allons le dire, est capable de produire

(1) Ccst le codion d'Inde (cavia cobaya) que l'on persiste à appeler cabicei, bien fiii'il y ail de nolables dilTérenccs entre ces deux animaux.

«ne douleur des plus violeules. Supposons que nous clierchions quel est le degré de sensibiUlù de la patte d'un chien. Nous la plongeons dans de l'eau à zéro (contenant de la glace fondante); au bout d'une demi-minute, sinon plus tôt, l'animal s'agite départent, cherche à fuir et crie. Au bout d'une minute ou d'une minute et demie, tous ces signes de douleur ont acquis une intensité très- grande. Nous retirons alors la patte de l'eau et nous tenons compte de la durée des signes de douleur à partir de ce moment. Quand l'animal est devenu tout à fait calme, nous faisons comparativement la môme expérience sur une autre patte. Nous pouvons ainsi connaître assez bien le degré de sensibilité avant et après la section des cordons postérieurs de la moelle. L'application d'un fer chauffé au rouge brun est aussi un bon moyen de juger du degré de sensibilité d'une partie du corps; mais malheureusement alors la douleur dure trop longtemps. Par le galvanisme, on peut juger assez bien de la sensibilité des muscles et de la peau. Pour les muscles, c'est le meilleur moyen, à cause de la douleur qui accompagne toute contraction violente.

Parmi les moyens chimiques, la cautérisation, soit avec la pierre infernale, soit avec les acides minéraux concentrés, peut aussi servir à nous déceler le degré de sensibilité d'une partie du corps; mais ces moyens d'excitation ne valent pas les précédents.

Nous avons employé tous ces moyens d'excitation chez les différents animaux dont nous avons donné la liste, et nous avons eu soin dans tous les cas de comparer l'action de ces excitations sur différentes parties du corps, avant toute opération et après la mise à nu de la moelle épinière, et enfin après la section transversale des cordons postérieurs de cet organe. Par tous ces moyens d'excitation, nous avons toujours constaté que la section des cordons postérieurs, loin d'être suivie de la perte ou d'une diminution de la sensibilité des parties du corps situées en arrière de la section, parait au contraire suivie d'une exagération notable de la sensibilité de ces parties.

Une autre méthode pour déceler le degré de la sensibilité nous a conduit au même résultat. Cette méthode consiste à chercher quelle est la partie du corps qui est la dernière à perdre sa sensibilité chez les animaux que l'on fait mourir d'hémorrhagie ou que l'on rend insensibles par le chloroforme, après leur avoir coupé une partie de la moelle épinière en travers. C'est surtout en faisant usage du chloroforme qu'on olDtienl des résultats décisifs. Sur un animal ayant eu les cordons pos-

téricurs de la moelle coupés transversalement à la hauteur d'une des dernières vertèbres dorsales, on constate aisément que le train postérieur ne perd la sensibilité que quelque temps après que le train antérieur est devenu tout à fait insensible, d'où il semble rationnel de conclure que la sensibilité était plus considérable dans le train postérieur que dans l'antérieur.

Quand on fait la section transversale des cordons postérieurs de la moelle épinière, il est impossible de ne pas léser les parties qui entourent ces cordons. Certes, que ces parties soient lésées ou non, cela ne peut rien changer à la conclusion que nous sommes conduit à tirer des résultats de l'expérience, à savoir que les cordons postérieurs ne sont pas la seule voie de transmission des impressions sensitives, dans la moelle épinière; car, pour avoir le droit de tirer cette conclusion, ce qui est essentiel c'est qu'aucune partie des cordons postérieurs n'échappe à la section. Mais pouvons-nous conclure de celte expérience que l'hyperesthésie des parties situées en arrière de la section dépend de ce que les cordons postérieurs ont été coupés? Certainement non, cette conclusion ne serait pas légitime, car l'hyperesthésie pourrait être due aussi, soit à la lésion des parties qui entourent les cordons postérieurs, soit à l'exposition de la substance grise au contact de l'air. Dans un mémoire spécial, nous examinerons tout ce qui a rapport à l'hyperesthésie après les blessures de la moelle ; nous dirons ici seulement que la section d'une partie des fibres des cordons postérieurs sufQt pour produire de l'hyperesthésie.

On pourrait penser qu'en voulant ne couper que les cordons postérieurs, nous ne pouvons réussir à les couper entièrement, et que, conséquemment, les résultats de notre expérience à l'égard de la transmission des impressions sensitives, ne peuvent pas démontrer ce que nous en avons conclu. A cela nous dirons que, pour être sûr de couper la totalité des cordons postérieurs, nous coupons toujours ou presque toujours une portion assez considérable des parties voisines. L'expérience suivante lève évidemment toutes les difficultés à cet égard.

Exp. II. — On introduit un lénaculiim dans la moelle épinièi c d'un chien, au niveau de la douzième vertéln-c dorsale, et on le fait traverser cet organe à partir du tiers supérieur du cordon latéral d'un côté jusqu'au tiers supérieur de l'autre cordon latéral, et de manière que la concavité de l'instrumenl regarde en haut. On coupe ensuite transversalement, à l'aide d'un bistouri, tonte

la partie de la moelle qui est en arrière du tônaculum, de telle sorte que le» cordons postérieurs en totalité, et, de plus, une partie des cordons latéraux et les cornes grises postérieures, soient coupés eu travers. Nous constatons alors que la sensibilité des membres postérieurs parait plus vive qu'à l'état normal et plus vive que celle de la face et des membres antérieui-s. Si nous cherchons alors quel estl'état de la sensibilité des deux surfaces de section de la moelle, nous trouvons : 1° qu'elles sont moins sensibles que ne paraissent l'être les cordons postérieurs avant d'avoir été coupés ; 2' que la surface inférieure parait plus sensible que la surface supérieure (1). Déplus, si l'on examine quel est le degré de sensibilité des cordons, ou mieux, des racines postérieures à 2 ou 3 centimètres en avant de la section, on trouve qu'il est à peu près comme à l'état normal, tandis qu'à la même distance, en arrière de la section, les cordons et les racines poslépieurs paraissent être dans un état d'byperesthésie extrême.

Dans cette expérience, il ne reste et ne peut rien rester des cordons postérieurs^ et pourtant nous trouvons que la sensibilité des membres postérieurs, loin d'être perdue, paraît être exagérée. Si donc les cordons postérieurs servent à la transmission des impressions sensitives, 11 est certain, au moins, qu'on s'est trompé en soutenant qu'ils y servent seuls. De pins, les autres faits constatés dans cette expérience, à savoir, plus de sensibilité en arrière qu'en avant de la sectiou dans tes cordons et les racines postérieurs, et moins de sensibilité qu'à l'état normal dans les racines immédiatement en avant de la section, — tous ces faits sont éminemment contraires à la théorie soutenue par M. Longet.

En se fondant sur ce que, bien que dimi-ouée, la sensibilité persiste dans les cordons postérieurs, à la surface supérieure d'une section transversale, on pourrait soutenir qu'au moins en partie la théorie de M. Longet reste vraie. Il résulte de ce fait, effeclivement, que les cor-

(!) Il importe de dire que, pour que cette expérience donne des résultats très-nets, il faut que la section soit faite juste entre les origines de deux paires de nerfs, de manière qu'en essayant d'irriter les surfaces de section, on irrite les racines postérieures de ces paires de nerfs. Cela est important, parce que, ainsi que nous l'avons trouvé récemment, certaines parties des cordons postérieurs paraissent n'être que peu sensibles ou même ne pas l'être, et si l'on cause des douleurs vives en les piquant dans certains points, c'est surtout, sinon uniquement, parée qu'on pique ou tiraille les racines poslérioiuT& ou lem- continuation dans la moelle épinièrc.

dons postérieurs contiennent des fibres sensitives, transmettant vers l'encépbale les impressions qu'on leur fait subir; mais ces fibres restent-elles dans les cordons postérieurs jusqu'à l'encéphale, commê le veut la théorie que nous critiquons, ou sortent-elles de ces cordons pour se porter dans une autre partie de la moelle? L'expérience suivante montre que c'est cette dernière manière de voir qui est exacte.

Exp. III. — Nous coupons les cordons postérieurs transversalement sur un cochon d'Inde, au niveau de la dernière vertèbre dorsale; puis nous nous assurons qu'en piquant la surface supérieure de la section, l'animal éprouve de la douleur. Alors nous faisons une nouvelle section des cordons postérieurs au niveau de la deuxième vertèbre cervicale, et nous constatons de nouveau que la piqûre de la surface supérieure delà première section cause de la douleur. 11 paraît même y avoir plus de douleur que dans la première expérience.

Ce fait est décisif contre la théorie de M. Longet : le suivant ne l'est pas moins.

Exp. IV, — Les cordons postérieurs sont coupés transversalement au niveau du bec du calamus, sur un gros lapin. Cela fait, on constate qu'on peut piquer profondément presque toutes les parties des coi'ps restiformes (c'est-àdire la continuation des cordons postérieurs dans la moelle allongée), sans qu'il y ait trace de douleur. Au contraire, la piqûre des cordons postérieurs Immédiatement en arrière de la section est excessivement douloureuse, surtout lorsqu'en les piquant on atteint les racines de la première paire des nerfs rachidiens. De plus, si l'on examine l'état de la sensibUité dans les quatre membres et dans la peau du tronc, on y constate une exagération notable de cette propriété vitale.

Certes, si les cordons postérieurs avaient seuls, dans la moelle épinière, la propriété et la fonction de transmettre les impressions sensitives, l'expérience que nous venons de rapporter donnerait des résultats tout différents de ceux quelle nous a donnés.

Pour établir que les corps restiformes, ces continuateurs des cordons postérieurs, sont les seules parties du bulbe rachidien par lesquelles ■les impressions se transmettent à l'encéphale, M. Longet (l) s'appuie sur les faits suivants :

1» On ne rencontre que des nerfs de sensibilité (le glosso-pharyngien,

'1) ÎRArrÉ DE pnYsiOL., tSfiO, 1. 11 B., p. 209.

le pneumo-gaslrique et la grosse racine du trijumeau) sur les corps resti formes.

2» Les corps restiformes sont la seule partie sensible du bulbe.

Quant au premier fait, il ne nous apprend rien, si ce n'est que les nerfs en question naissent au voisinage des coi-ps restiformes. De plus, les belles recherches de Stilling (1) et celles de MM. Vulpian etPhilipeaux démontrent clairement l'inexactitude de cette donnée de Charles Bell, soutenue par M. Longet, que les nerfs crâniens moteurs naissent sur la continuité dans Tencéphale des faisceaux ou cordons antérieurs de la moelle épinière, et que les nerfs crâniens sensitifs naissent sur le prolongement, dans l'encéphale, des faisceaux ou cordons postérieurs de la moelle épinière. Nous pourrions ajouter que deux, au moins, des trois nerfs qui s'insèrent près des corps restiformes, sont moteurs en même temps que sensitifs.

Quant au second faït, à savoir, que les corps restiformes sont trèssensibles, il ne prouverait pas, fût-il vrai, que ces organes sont la voie unique des impressions sensitives venues des membres et du tronc. Pour prouver celte théorie, il faudrait montrer qu'après la section transversale des corps restiformes, la transmission des impressions sensitives faites sur le tronc et les membres ne s'opère ]^fus. Or, nonseulement elle s'opère, mais elle ne semble en riendiminuée^puisque la sensibilité paraît alors exagérée. De plus, la sensibilité du bulbe rachidien n'est pas ce qu'on en a dit. Dans un autre travail, relatif à la sensibilité des diverses parties de l'encéphale, nous donnerons les détails de nos recherches à l'égard du bulbe rachidien. Nous nous bornerons à dire ici que, sur un animal vivant, on peut piquer, avec de grosses aiguilles, et même faire traverser de part en part, non-seulement les corps restiformes, mais la plus grande partie du plancher du quatrième ventricule, sans qu'il y ait de traces de douleur. Nous devons prévenir, cependant, qu'en faisant celle expérience, il est nécessaire de ne pas ébranler ie bulbe et de ne pas tirailler les racines des nerfs qui en naissent. Un fait remarquable à plusieurs égards, et que m'ont appris ces expériences, c'est que la racine bulbaire du trijumeau parait perdre sa sensibihté à une certaine distance de l'endroit oîi elle entre dans la moelle allongée. On sait que cette racine descend dans le bulbe, au-dessous du corps restiforme et va se perdre au voisinage du

(i) Ueber den bau des Hibnknotens. In-folio, 18'iG.

be<; du calanius Eh bien! quand on enfonce une aiguille d'arrière en avant de manière à la laire passer successivement à travers le corps restiforme, la racine bulbaire du trijumeau et la partie antérieure du bulbe, à peu près au milieu de la longueur de ces parties, il n'y a pas d'apparences de douleur. On voit quelquefois de légers mouvements des yeux et d'une des oreilles; mais l'animal ne s'agite et ne crie pas. Au contraire, ainsi que tout le monde le sait, le plus léger attouchement du nerf trijumeau à sa sortie de l'encéphale suffit pour faire crier l'animal.

De tout cela il résulte : 1° que les corps restiformcs, s'ils sont sensibles, ne le sont qu'à un très-faible degré; 2° qu'ils ne sont pas, comme on l'a dit, les seules voies de transmission à l'encéphale, des impressions sensitives venues du tronc et des membres.

Jusqu'ici nous avons essayé de montrer que, lorsque la transmission ne peut plus se faire par les cordons postérieurs, les impressions sensitives continuent néanmoins d'être transmises par la moelle épinière jusqu'à l'encéphale. Nous allons montrer maintenant que la transmission des impressions sensitives peut ne plus avoir lieu, bien que les cordons postérieurs restent intacts,

Exp. V. — La moelle épinière est mise à nu, dans toute la région lombaire, sur un jeuné*clilen. On s'assure que la sensibilité persiste dans le train postérieur, puis on coupe longitudinalement la moelle épinière, dans toute l'étendue du renflement lombaire, de manière à séparer, en deux moitiés latérales égales, toute la partie de la moeUe qui donne des nerfs aux membres postérieurs. On trouve alors que la sensibilité est perdue dans ces membres, où les mouvements volontaires continuent d'exister, mais affaiblis.

Voilà donc une expérience dans laquelle les cordons postérieurs restent intacts, et pourtant nous voyons la sensibilité perdue dans les membres postérieurs : ce n'est donc pas par les cordons postérieurs que les impressions se transmettent, puisqu'alors la transmission n'a plus lieu.

L'expérience suivante conduit à la même conclusion.

Exp. YI. — On coupe transversalement, sur un chien, toute la moelle épinière, excepté les cordons postérieurs, au niveau de la dixième verlèbi'e dorsale. On constate alors que l'on peut piquer, couper, écraser, galvaniser, briller, faire congeler les membres postérieurs sans que l'animal donne dessignes de douleur.

La transmission des impressions sensitives faites sur ces membres ne s'opère donc pas par les cordons postérieurs.

Des divergences nombreuses existent parmi les physiologistes qui ont fait cette expérience. Van Deen (1) dit avoir constaté que la sensibilité persiste, mais affaiblie, dans les parties qui sont en arrière de la section. M. Scbiff(2) affirme aussi que la sensibilité persiste dans ces parties.

Au contraire Stilling (3) déclare de la manière la plus positive que la sensibilité de ces parties est alors tout à fait perdue. MM. Vulpian et Philipeaux ont obtenu le même résultat que Stilling et, comme lui, ils croient que l'on a pris des mouvements réflexes pour des signes de douleur, 11 existe une autre cause d'erreur, c'est la présence d'une petite quantité de substance grise adhérant encore aux cordons postérieurs. Nous avons trouvé que lors même qu'il ne reste que très-peu de cette substance avec les cordons postérieurs, la sensibilité après quelque temps revient, mais très-faible, dans les membres postérieurs.

M. Schiff affirme qu'après la section transversale de toute la moelle épinière, excepté les cordons postérieurs, on trouve que tous les points des cordons postérieurs, ainsi que toutes les racines postérieures, en arrière de la section, possèdent une sensibilité très-distincte. Nous avons vu qu'à partir de la section jusqu'à environ 4 ou 5 centim. en arrière d'elle, sur des chiens, il y a encore de la sensibilité dans les cordons et les racines postérieurs; mais plus loin, il n'y en a plus. La partie de la peau qui reçoit ses fibres sensitives des deux ou trois premières paires de nerfs en arrière de la section est encore sensible (4).

(1) Traités et découvertes sur la physiologie de la moelle épinière. Leyde, 1841. P. 73-75 et 185.

(2) Gaz. Méd. de Paris, 1854, p. 334.

(3) Untersuchungen ueber die functionen des rdeckenmarks cnd der NERVEN, 1842, p. 181-183.

(4) 11 existe dans ces expériences une cause d'erreur que M. Scliiff, malgi-é son talent d'observation, n'a pas su reconnaître. Lorsqu'on pique les cordons postérieurs, en arrière d'une section complète ou incomplète de là moelle épinière, il se produit des mouvements très- violents dans toutes les parties qui reçoivent leurs nerfs de la portion de moelle séparée,^ entièrement ou partiellement, du reste du centre cérébro-rachidien ; ces mouvements secouent les parties antérieures du corps, et quelquefois l'animal effrayé crie

Nous essayerons d'expliquer ailleurs la persistance de la sensibilîlé en arrière et dans le voisinage de lu section transversale tle toute la moelle épinièrc, moins les cordons postérieurs. Nous ne voulons ici insister que sur ce résultat capital que les membres postérieurs perdent leur sensibilité quand ceMe section est faite à la région dorsale. Or les cordons postérieurs sont alors intacts, et pourtant la transmission à l'encéphale des impressions sensitives, faites sur les membres postérieurs, ne s'opère plus ; les cordons postérieurs n'ont donc pas lu fonction qu'on leur a attribuée.

Ainsi donc, d'imepart, nos exp. 1, II, 111 cliV montrent que lorsque les cordons postérieurs sont coupés en travers, la transmission des impressions sensitives s'opère très-bien ; et, d'une autre part, nos exp. V et VI montrent que bien que les cordons postérieurs soient intacts la transmission des impressions sensitives ne s'opère plus. Il semble donc que ce n'est pas par les cordons postérieurs que s'opère la transmission des impressions sensitives, ou du moins que les impressions ne se transmettent pas, comme on l'a'dit, le long de ces cordons jusqu'à l'encéphale.

Mais si ce n'est pas par les cordons postérieurs que s'opère la transmission des impressions sensitives, quelle est donc la partie de la moelle chargée de cette fonction ? Charles Bell, dans les dernières années de sa vie, l'a attribuée aux cordons latéraux, et cette opinion de l'illustre biologiste anglais, après avoir été complètement négligée pendant vingt ans, a trouvé récemment de l'appui en Allemagne. M. Ludwig Tûrck a émis l'opinion que la transmission des impressions sensitives pour la moitié droite du corps se fait par le cordon latéral gmche et vice versâ (l).

Les vivisections paraissent quelquefois conduire à celte opinion. Quand on coupe le cordon latéral droit, on trouve la sensibilité exagérée en arrière de la section et à droite , et on la trouve diminuée en

ou cherche à fuir, bien qu'il n'ait pas éprouvé de douleur. Nous rappellerons à ce sujet que, contrairement aux idées reçues, nous avons montré depuis longtemps que l'excitation des cordons'postérieurs de la moelle, dans une portion de cet organe séparée de l'encéphale, produit des mouvements beaucoup plus forts que l'excitation des cordons antérieurs.

(l)SlTZlINGSBEniCHrEDEn MATH. NATURWISS. CLASSE DER K. AkAD. I) WlS-

SK.NSCH. zu \ViE.\, april 1851.

arrière et à gauche. Mais si l'on fait l'autopsie avec soin, ou reconuait que dans ce cas on a coupé non-seulement le cordon latéral, mais une partie de la substance grise centrale.

Au contraire, quand on réussit à couper un cordon latéral, sans léser la substance grise, on trouve la sensibilité exagérée du côté correspondant et en arrière de la section ; mais dans le côté opposé la sensibilité persiste, à peu près normale. S'il y a alors quelquefois un peu de diminution de sensibilité dans ce côté opposé à la section, cela parait dépendre de ce que les vaisseaux sanguins y sont un peu plus contractés qu'à l'état normal, et de ce que conséquemment la quantité de sang qui y passe est diminuée.

Quand on a coupé les deux cordons latéraux à la région dorsale, en ayant eu soin de ne pas léser la substance grise centrale, on trouve que la sensibilité persiste dans les deux membres postérieurs, et que quelquefois même elle y semble exagérée. Ce n'est donc pas par les cordons latéraux que s'opère la transmission des impressions sensilives. Néanmoins, ainsi qfie nous le montrerons ailleurs, il semble qu'il y a des libres sensitives des racines postérieures qui passent, dans une certaine longueur, par les cordons latéraux, de même qu'il y en a qui passent par les cordons ' postérieurs ; mais ces flbres sortent bientôt de ces divers cordons pour pénétrer dans la substance grise.

Les cordons antérieurs ne ressemblent pas, à cet égard, aux cordons latéraux et postérieurs; ils ne servent en rien à la transmission des impressions sensitives. Quand on les a coupés en travers la sensibilité, loin d'être diminuée, paraît être augmentée dans les parties situées en arrière de la section.

Quand on a fait, vers la fin de la région dorsale de la moelle, la seclion transversale dos deux cordons postérieurs en un point, celle des deux cordons latéraux en un autre point, et enfin celle des deux cordons antérieurs dans un autre endroit, on trouve que la sensibilité persiste dans les membres postérieurs ; mais que, en général, elle est alors un peu diminuée. Comme il est presque impossible de faire ces trois opérations sans léser un peu la substance grise centrale et sans couper les cornes grises, il est tout simple, comme on le verra tout à l'heure, qu'il y ait alors un peu de diminution de la sensibilité.

De l'ensemble des faits rapportés jusqu'ici, il parait résulter, d'une jnanicre positive, qu'aucune des parties blauchcs de la moelle ne pos-

sède la fonction de transmettre les impressions sensitives au centre de perception.

Par exclusion, nous arrivons donc à reconnaître que c'est la substance grise qui possède cette fonction. Mais des expériences directes conduisent aussi à la même conclusion.

Exp. VII. — Sur trois mammifères, nous mettons à du la moelle épinière à la région dorsale. Sur l'un, nous coupons en travers les cordons postérieurs et la substance grise centrale en lésant, aussi peu que possible, les cordons antérieurs et latéraux. Sur un autre, nous coupons le cordon latéral d'un côté et la substance grise centrale. Sur un troisième, nous coupons en travers le cordon latéral d'un côté et les cordons antérieurs ainsi que la sub- , stance grise centrale. Chez ces trois animaux nous trouvons la sensibilité perdue dans les membres postérieurs. S'il en reste des traces, l'autopsie nous montre qu'une partie de la substance grise centrale a été épargnée (1).

Exp. VIII. — A l'aide d'un petit instrument spécial, nous avons pu réussir à détruire, dans une certaine étendue, la substance grise centrale delà moelle épinière à la région dorsale, sans léser beaucoup la substance blanche, et nous avons trouvé la sensibilité perdue dans les membres postérieurs.

Ainsi donc la substance grise de la moelle épinière parait être la voie par laquelle les impressions sensitives sont transmises au sensorium.

D'autres expériences, que nous rapporterons dans un second mémoire, montrent, en outre, que les impressions sensitives, après leur arrivée à la moelle épinière, passent en partie, momentanément par les cordons postérieurs et probablement aussi par les cordons latéraux, mais qu'elles en sortent bientôt pour se porter à la substance grise par laquelle elles sont, en dernier lieu, transmises à l'encéphale (2).

Mais, dira-t-on, la substance grise de la moelle épinière n'est pas sensible; est-il donc bien prouvé qu'une partie insensible puisse

(l)Nous devons dire que peut-être la substance grise de la base des cornes postérieures sert un peu à la transmission des impressions sensitives. Mais la partie de la substance grise qui sert le plus à cette transmission est celle qui se trouve en arrière du canal central de la moelle et entre ce canal et les cordons latéraux.

{1) Nous n'entendons pas décider ici par quels éléments (fibres, cellules, etc.) de la substance grise centrale de la moelle épinière s'opère la transmission (les impressions sensitives.

traasinellre les impressions sensitives? Nous répondrons d'alwrd que les expériences que nous avons décrites dans ce mémoire ne peuvent pas laisser do doutes à cet égard. Elles montrent eiïectivement que la transmission des impressions sensitives s'opère lorsmémequ'il n'yaplus de communication, entre l'encéplialc qJ, certaines parties du corps, que par la substance grise centrale de la moelle épinicre; elles montrent en outre que si cette substance grise centrale est coupée transversalement, quelle que soit la partie de la substance blanche qui ait été laissée in tacte, la transmission ne s'opère plus pour les impressions sensitives faites sur presque toute l'étendue des parties situées en arrière de la section.

D'autres faits démontrent que la propriété d'être sensible, c'est-à dire la propriété de recevoir des excitations capables de donner lieu à des sensations, peut ne pas exister dans des parties capables cependant de transmettre les impressions sensitives provenant de parties sensibles. 11 eu est ainsi pour le cerveau et peut-être aussi pour le cervelet. Il en est ainsi, dans l'intérieur du bulbe racbidien, pour les libres du nerf trijumeau, lesquelles, d'après nos expériences, paraissent être insensibles et néanmoins transmettent les impressions sensitives. De plus, certains ganglions des racines postérieures des nerfs rachidiens et les libres qui les traversent, ainsi que nous l'avons découvert récemment, paraissent être insensibles (1). Déjà nous avions montré, dans un travail publié en Amérique (2), qu'une même fibre nerveuse parait avoir des degrés très-différents de sensibilité dans différents points de sa longueur, tandis qu'elle semble avoir partout le même pouvoir de transmission. 11 y a longtemps, du reste, que E. H. "Weber, M. Belfleld-Lefèvre et d'autres physiologistes ont montré que les impressions tactiles ne peuvent être reçues que par l'extrémité cutanée ou muqueuse des nerfs tactiles et nullement par les troncs de ces nerfs, qui cependant sont les voies de transmission de ces impressions.

La propriété de transmettre les impressions sensitives est donc dis-

(1) Du moins peut-on les piquer et même y enfoncer une grosse aiguille sans causer de douleur. C'est chez le lapin surtout et à la région dorsale que nous avons constaté ce fait. Ailleurs les ganglions rachidiens nous ont paru sensibles, mais moins que les nerfs.

(2) Voyez mon livre Expérimental researches appi-ied to puysioi,. and PATUOL. New-York, 1853, p. 98.

lincte et indépendante de la propriété de recevoir ces impressions, c'est-à-dire d'être sensible (1).

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