Moignon. — 2. Fragment du limbe

cellules pigmentaires signalées plus haut (fig. 21, B). Il arrive aussi qu'il reste en dessus ou en dessous un faible débris, non encore sphacélé ou rétracté dans la cicatrice, du lophioderme disparu (fig. 21, C).

Bientôt, le contour libre du moignon s’arrondit en un petit tubercule visible immédiatement en arrière de la commissure supérieure de la fente des ouïes (fig. 21, A). Ses dimensions n'excèdent pas 0,35 mill. en hauteur sur 0,25 de long, chez un alevin de 13,6 mull.

Des modifications corrélatives se sont produites en même temps dans le cartilage coracoïde. Tandis que la partie extérieure du membre perdait son limbe par auto-sectionnement, la pièce carlilagineuse voyait disparaître (par résorplion) tout son prolongement descendant et se trouvait réduite à sa portion basale, attachée à la clavicule. C'est dans cet élat que nous trouvons la nageoire chez notre individu PP, (fig. 22.p.171)oùelleaunpeu l'aspect d'une bosse de Polichinelle.

L'époque à laquelle survient l'ampulation spontanée est variable. Ainsi, nous constatons, par l'aspect du moignon, quelle vient de s'accomplir chez un alevin de 13,8 mull., du type P; (élevage artificiel), tandis qu'elle paraît, au degré de la cicatrisation, déjà plus ancienne chez une petite Sole de 11,5 mull., du type P, recueillie à la côte (").

(!) Nous devons ce très intéressant échantillon

Pour observer le développement de la pectorale secondaire permanente, il faut

s'adresser à des formes immatures. Chez un exemplaire de 18 mill., par exemple

(fig. 21, E et F), nous trouvons au point indiqué, au haut de la fente opereulaire, le résidu du moignon pri, devenu un simple bourrelet eutané etdonnantattache à une toute petite lame translucide, de forme triangulaire, à peine longue de 0,250 mul.

(côté droit), dans l'intime structure de laquelle le microscope révèle la présence de

quelques fines fibres Fig. 22. — Disposition du reliquat radiaires vaguement

du cartilage coracoïde, peu après fasciculées. La nal’auto-amputation de la pectorale À :

(côté droit). Sujet P;, de 14,5 mill., Seoire est, à ce mo-

provenant d'élevage. — Grossisse- ment relativement tar-

68 DyS Ô ment dif, au même point de 1. Surface d'amputation du moignon. développement où se trouve la nageoire ventrale au commencement du stade P. En dessous, le carülage coracoïde n'a pas encore manifestement pris part à la rénovation commencée en dehors. Mais on prévoit sans peine comment, par sa croissance en haut et en arrière, 1l constituera la pièce représentée dans la figure 23 ci-contre (immature de 42 mill.).

Nous reviendrons plus loin sur l'intérêt physiologique de ces faits, qui avaient échappé jusqu'ici à l'observation. Ils sont faciles à contrôler.

Les nageotres venltrales restent très rudimentaires

pendant la plus grande partie du stade. Chez

Fic. 23. — Ceinture scapulaire et squelette basal des nageoires pectorale et ventrale (côté droit). Immature de 42 mill. —

e ; 19 Grossissement —.

surscapulaire, Cuv. (post-temporal, Parker).

scapulaire, Cuv. (supra-elavicula, Parker).

rayons de la nageoire pectorale.

\, ossificalion répondant au radial, Cuv. (scapula, Parker).

5, ossificalion répondant au cubital, Cuv. (coracoid de Parker).

6, pubie, Owen.

7, bases des rayons de la nageoire ventrale.

à l'obligeante attention de M. Émile Deyrolle-Guillou, de Concarneau, à qui nous adressons ici tous nos remerciements. La jeune Sole en question a été recueillie le 28 avril 1903, à marée basse, sur un parc à huîtres de

la rivière Moros.

l'alevin P,, elles sont un peu plus saillantes et plus larges de limbe que chez la larve OP ; le cartilage pubic s'est précisé dans sa forme, allongé, et il arrive Jusqu'à la clavicule. — On voit les mêmes parlies s'étendre aux élapes suivantes et des rayons secondaires apparaître dans le limbe (spécimen 3). — Chez l'individu 4, le pubic est long et son extrémité externe est élargie en spatule, comme dans la forme adulte ; le limbe est encore court; il a un contour demi-elliptique : les rayons primaires montrent une tendance à se rapprocher en faisceaux. — Les nageoires ventrales se rapprochent sensiblement de leur état définitif vers la fin du stade (type 5). Le pubic, toujours uniquement carbilagineux, est moins grêle dans sa partie antérieure : sur son bord ventral, étalé, s'appuient les extrémités de 4 rayons secondaires, dont les trois externes commencent à présenter des points d'ossification et se terminent dans trois dents bien découpées du bord postéro-interne: le quatrième rayon apparait, en dedans (*). Le bord externe, répondant au premier rayon (le plus long), est droit el se continue, en avant, avec le contour de léperon jugulaire. La nageoire ventrale n'a ici que la moitié de sa longueur proportionnelle normale, ou un peu plus (elle mesure 0,3 null. chez notre sujet 5); sa pointe n'atteint pas la nageoire anale et, entre elles deux, l'anus apparaît à découvert. Peu après il sera masqué par le limbe de la ventrale, dont l'extrémité libre empiétera un peu sur l'extrémité antérieure de l'anale.

Du début à la fin du stade, les nageoires dorsale et anale progressent en avant et, à un degré moins prononcé, dans le sens de leur hauteur. Le 1° rayon de la dorsale, qu'on voyait placé au-dessus de la limite antérieure de l'oreille, sur l'alevin OP, et au-dessus de la limite postérieure de l'orbite droit, chez l'alevin P;, arrive, en P,, en avant de l'aplomb de l'orifice antérieur de la narine droite. Un peu plus tard, au commencement de la phase immature, il sera près de la parie la plus avancée du museau, après s'être abaissé Jusqu'en face du cerveau antérieur, quand, au début du stade P, il était au-dessus du cerveau moyen. Ce déplacement du 1° rayon est lié à l'allongement et à lincurvation en bas, nous l'avons vu, du 1°° interépineux dorsal, — En bas, un processus du même ordre ramène sous les viscères abdominaux la longue tige cartilagineuse du 1°" interépineux et les 5 suivants, qui s'appuient sur elle. En outre, l'effacement progressif de la courbure de la ligne radio-interépineuse, devenue droite sur la forme P,, dénote une augmentation de longueur de tous les interépineux correspondants.

L'ossification de ces pièces squelettiques basales de la dorsale et de l’anale, qui a certainement débuté depuis quelque temps (stade O ?), apparaît nettement sur le spécimen P,, sous la forme de grains, de plaquettes ou d'anneaux d'encroûtement

très variés. Elle respecte encore les extrémités des cartilages et les nodules adjacents.

@) Chez un immature de 15 mill., on compte 5 rayons achevés

Ailleurs, elle a l'aspect d'une mince gaine continue. Chez le spécimen P;, on trouve une partie des nodules articulaires dorsaux revêtus, en dessous, d’une fine cuirasse ostéoïde que surmonte une pelte pointe, dans l'intervalle des deux têtes interépineuses VOIsines.

L'ossification des rayons se poursuit : parallèlement s'opère leur subdivision en articles. En P,, tous sont simples : les plus avancés présentent seulement, dans leur moitié distale, un renflement précurseur de la première segmentation. En P,, P,, P,, on trouve déjà 4 articles aux plus longs rayons("). Le nombre maximum est de 5, en P,, et de 6 chez les plus jeunes immatures. La coupure la plus éloignée porte sur les brins, non engainés, du pinceau terminal.

La dentelure du bord hbre des deux nageoires est modérément marquée jusqu'au milieu du stade (types 1 et 2); mais, à dater de ce moment (types 3, 4 et 5, etau delà), les dents sont longues et aiguës. — En arrière, la portion de lophioderme qui conlinue à unir l’anale et la dorsale au limbe de la caudale diminue de hauteur, aux périodes successives du stade. Absente à la fin du stade O, la double incisure (haut et bas) existant là est une encoche peu profonde, sur le spécimen P;: elle arrive à une petite distance du tronçon de la queue, en P;, comme chez les formes suivantes.

A la fin du stade P, les nageoires dorsale et anale sont le siège d'un certain degré d'asymétrie. Leur plan ne correspond pas au plan sagittal passant par l'axe, mais oblique vers le côté gauche, de manière qu'elles s'appuient naturellement sur le sol, dans la stabulation. Cette déviation se voit bien, en avant (fig. 19,p. 164). Elle était déjà perceptible sur les types 2 et 3 (fig. 16 et 17).

De la nageoire caudale nous ne dirons que peu de chose à cette place, la descriplion de son armature interne étant faite au chapitre spécial qui concerne ce point d'anatonue. Elle est, du reste, très uniformément constituée chez tous les types, à compter du n° 2, et reproduit, à de légères différences près, les dispositions de l'adulte. Comme chez ce dernier, le tronçon de la queue dessine, en arrière, un are régulier et ininterrompu répondant aux bords extrêmes des pièces basilaires. La pointe de l'urostyle est incluse dans ses limites ; un petit intervalle la sépare de la base d'inseruon du limbe. Il n'y a plus trace du lobe dorsal, devenu une simple crénelure du bord, identique aux autres. La nageoire élalée (pl. VI) à une forme arrondie, un peu ovalisée vers son attache. Son bord libre n’est pas profondément découpé ; les dents sont courtes et mousses. Nous avons compté {rès constamment, chez lous nos spécimens, 20 rayons. Sur le type P,, les plus longs rayons (axiaux) ont au plus 5 articles ; il y en a 8 en P; (nous n'en trouvons pas davantage chez un immature

(*) On observe ici un nouvel exemple de la variation déjà notée dans la rapidité de l’ossification, On tiendra le plus grand compte, au point de vue des progrès vrais de l’évolution, de la marche de la fragmentation des rayons, qui est ici le phénomène le plus fixe, comme ailleurs la transformation des organes carlilagineux.

de 18 null.) et les rayons extrèmes, dans ce dernier (ype du stade, sont ossifiés et composés de 2 articles.

Le spécimen P;, mérite une mention spéciale, comme ayant conservé une disposilion propre aux formes de la 1° période du stade, disposition qui est le dernier rappel de l'hétérocercie encore constatée sur les larves de la période OP. Chez lui, en eflet, le contour de la caudale n'est pas aussi régulièrement symétrique, par rapport à l'axe, que chez les types suivants; le bord supérieur est à peine courbe et, au voisinage de la nageoire dorsale, une dent plus grande que les autres figure une dernière trace du lobe supérieur (7); d’ailleurs, la pointe non ossifiée de l'urostyle dépasse encore un peu la limite postérieure du tronçon de la nagcoire. Autour de cette pointe, les filaments constitubfs des rayons secondaires ne sont pas encore distinctement fasciculés. Il n’y à que 15 rayons nettement délimités ; les plus développés ont seulement 3 articles, dont la séparation est faiblement accusée.

La description du squelelle vertébral donnée à propos de l’alevin OP s'applique, presque sans variante, aux types que nous examinons maintenant, Jusqu'à la fin du stade, le cordon des cellules propres de la corde reste inaltéré, sauf dans ses contours, qui dessinent de vagues etirrégulières ondulations, chez nos quatre premiers types et, chez le 5° seulement, une série uniforme de légers étranglements répondant à la zone moyenne des corps vertébraux. Ceux-ci sont alors constitués par un anneau ostéoïde complet, mais très mince (3 à 10 p d'épaisseur). Les restes de la gaine notochordale forment un étroit ruban d'union entre deux corps voisins, ruban un peu bombé en dehors ou parfois intercalé entre les bords des anneaux vertébraux contigus et chevauchant légèrement l’un sur l’autre (*). Les bases des lames vertébrales sont plus larges et directement en continuité avec le corps, que les plaquettes primitives ont contribué à former : à leur extrémité distale, elles sont plus intimement unies aux longues et grèles épines apophysaires. Aucune trace ne se révèle, à ce moment, du travail qui donnera naissance aux productions osseuses secondaires des vertèbres. Ce Lravail ne se manifestera que chez l'immature (15 à 18 mill.). En rapprochant ce que nous venons de dire de notre description de la période OP, on pourra se représenter sans peine les états intermédiaires offerts par l'évolution vertébrale, au cours du stade P. Les différences entre les divers types résultent du plus ou moins d'extension de l’ossification de la gaine notochordale. D'une manière constante, cette ossification est plus prononcée en haut qu'en bas et souvent plus dans la région moyenne de la corde qu'à ses extrémités.

Au stade P, l'histoire du squelette céphalique n'est guère que celle des additions

(1) Sur la figure r, pl. VI, le dessin de cette nageoïire est très imparfait, (2) Cette dernière disposition nous a paru la règle sur les vertèbres encore rubanées d'un immature de 18 mill,

Fasre-DouerGue et Brérrix. — Développement de la Sole. 23

ostéoïdes faites successivement au subsfratum cartilagineux, presque complet depuis les périodes antérieures, et de l'établissement d’une certaine asymétrie dans l’ensemble. — L'homologation exacte des organes spiculaires représentés par les délicates formalions lamelleuses actuellement présentes ne peut, pour les raisons déjà données, entrer dans le cadre de notre étude. Nous devons nous borner à indiquer quels sont, en gros, pour les principales composantes de ce squelette, les progrès vers l'état définitif accomplis durant le stade présent.

La plus importante transformation dans ce sens est celle qui détermine la fermeture de la boîte crânienne, largement ouverte encore à la période OP. Cette occlusion est le résultat de l'apparition de lames ostéoïdes, nées en plein tissu conjonctif, au-dessus et en avant de l'encéphale, et constituant une cloison solide qui recouvre rapidement d'un toit continu le creux de la cuiller cartilagineuse. Les lames ainsi développées sont plus ou moins en continuité avec celles qui forment déjà un revêtement au crâne carlilagineux ou qui se montrent à la même époque pour constituer ce revêlement. Elles recouvrent, en haut, l'intervalle des deux bulles auditives et, de celles-c1, s'étendent en avant et sur les côtés, jusqu'au voisinage du pont trabéculaire, où elles rejoignent les revers de la goutlière sphénoïdale. Le groupe pariétal [pariélaux et supra-occipilal) (") et le groupe frontal sont les composantes osseuses en puissance dans ce toit lamelleux. En avant, le groupe ethmoïdal et le vomer, en dessous et en arrière, le groupe occipilal, de chaque côté, le groupe recouvrant la région olique complètent le crâne osseux. Nous avons vu qu'il ne comprend, chez les alevins antérieurs au stade P, que les portions médianes, basilaires, de loccipital et du sphénoïde et des indices vagues d'ossification dans la région frontale (peut-être aussi à la place des futurs exoccipilaux, Owen(°) et d'une portion du revêtement péri-otique).

Chez l'alevin P,, nous trouvons un squelette osseux beaucoup plus complet. La fermeture de la boîte semble à peu près achevée; le cerveau moyen et le cerveau antérieur sont protégés par une mince lame ostéoïde. La partie antérieure de ce squelette, qui correspond à la portion arrière des os frontaux, dépasse à ce moment, en avant, l'orbite droit, comme fait aussi le bulbe olfactif qu'elle enveloppe ; elle est el restera symélrique. La portion préorbilaire du squelette (lames antérieures des frontaux el ethmoïdes) n'est pas encore représentée. Des deux côtés, l'apophyse orbitare a disparu ; il n'en persiste que la base, sous forme d'une courte tubérosité conique du cartilage olique, que revêt la fine lame spiculaire du frontal. Autour du squelette car- Sur

Ulagineux, l'ossification a fait quelques progrès dans la région occipilale.

l'alevin P;, des dépôts ostéoïdes discontinus se voient sur les parties latérales et supé-

(1) Le supra-occipital, Owen, est l'interpariétal ou l'occipital supérieur de Cuvier. (@) ù

Occipitaux latéraux, Guy.

rieures des bulles auditives. En avant, des ébauches de même nature, en lamelles, en arêtes, paraissent dans la région nasale, au-dessus de la lame faciale (ethmoïdes) et derrière elle, plongeant jusqu'au sphénoïde (vomer). En arrière, de fortes écailles ostéoïdes renforcent la lame basilaire (extension du basi-occipital). — Sur le type P,, l'ossification postérieure s'étend. L'asymétrie antérieure se manifesle dans les ébauches elhmoïdales ; à droite, une crête se dessine, prolongeant en avant les lames frontales primitives, qui recouvrent les lobes olfacufs, et s'unit au revêtement spieulaire descendant au-devant de la plaque faciale. Au niveau de l'angle supéro-antérieur de cette dernière, les deux formations spiculaires précédentes, unies, donnent naissance à une pointe courte de matière ostéoïde non condensée, où l'on peut reconnaître l'origine de la corne antérieure du mésethmoïde (") (voir Cunningham, 6); à gauche, une trainée ostéoïde s'élève obliquement en avant, dans la situation de la crête de l’ectethmoïde qauche (°), qui forme la paroi antérieure de l'orbite supérieur. — Spécimen 4. Les formations précédentes s'accusent ; certains os on acquis une très notable épaisseur, La lame basilaire perd les caractères de la structure carlilagineuse, élant envahie par linfiltration ostéoïde. — Sur l'individu P;, enfin, l’analogie entre les parties néoformées et les organes correspondants de l'adulte se montre plus clairement. Le tractus prolongeant le crâne en avant (seplum inlerorbilaire, formé par les lames antérieures des frontaux) est plus long. Le bec du mésethmoïde, terminé par une épine réfringente, est plus saillant et arqué vers le bas (cas de l'adulte); de la partie dorsale de ce bec, s'élèvent des traînées spiculaires très réfringentes figurant le bord antérieur du même os, que l'on voit rejoindre, dans cette forme rudimentaire, la crête de l’ethmoïde gauche, maintenant plus apparente et plus élevée. L’asymétrie des orbites est complètement réalisée. — En arrière, on ne peut distinguer les unités osseuses représentées dans le revêtement de la coque cartilagineuse. Dans la lame basilaire, la structure du cartilage n’est reconnaissable qu'en avant. De même, les cartilages trabéculaires se sont résorbés sur une grande étendue, en arrière, et il existe entre eux et le bourrelet antérieur de la lame basilaire un vaste hiatus fermé en dessous par l'épaisse lame du sphénoïde. Les homologies existant entre ces dispositions et celles de l'adulte se déterminent aisément, si l'on prend comme terme de comparaison l'état intermédiaire d’un très jeune immature (19 mill.).

Les progrès du squelette viscéral suivent ceux du squelette crânien. Du début du stade à la fin, on assiste à l'extension et encore plus à Fépaississement des unités osseuses antérieurement développées. En même temps, les carlilages primordiaux perdent en partie leur structure propre, de sorte qu'au moment du passage

(*) Ethmoïde de Cuvier.

@) Frontal antérieur gauche, Cuvier.

à la phase immature, la portion diaphysaire de la plupart des pièces longues a subi à un degré marqué la nouvelle transformation, quoique conservant des traces nettes de la première structure; le cartilage normal se restreint de plus en plus aux épiphyses. Sur d'autres points, où la substitution ostéoïde marche d’une allure moins rapide. sur les pièces larges particulièrement, on observe des indices de division se traduisant par le tassement et la stralification des chondroplastes selon la ligne de prochaine séparation. — Ces différentes modalités évolutives se rencontrent sur l’are mandibulo-palatin. L'aspect et les dispositions d'ensemble décrits au stade O-OP se retrouvent sans modification importante pendant tout le présent stade; les mutations structurales retentissent peu, au début, sur la forme des parties. — A l'époque du type P:. la pièce temporale se fait remarquer par la forte proéminence de ses condyles articulaires supérieurs (figurant, avec l’origine de la diaphyse, une sorte d’X): le corps est long, étroit, surtout au-dessous de son coude (niveau de l'articulation styloïdienne), qui est encore situé vers sa partie moyenne. Sa pointe finit à une faible distance au-dessus de l'articulation jugo-maxillaire et, derrière lui, la pointe de l'os préoperculaire arrive aussi jusqu'au même point. C'est la disposition larvaire, laquelle persistera pendant lout le stade. La structure cartilagineuse apparaît seulement altérée au-dessus et au-dessous du coude, à où existent les lames spiculaires de l'os temporal et du symplectique. La portion répondant au coude paraît se circonserire.— En suivant le sort de ces parties, on assiste au retrait et à l'effacement graduels des chondroplastes qui, à la fin du stade (sujet P;) n'ont conservé leur aspect normal qu'au voisinage des extrémités articulaires. Le styloïde, ossifié dans sa diaphyse, s'articule avec le nodule cartilagineux (non isolé) séparant le segment temporal du segment symplectique. Ce dernier est encore long et effilé; sa partie terminale reste cartilagineuse et la lame spiculaire de revêtement s'arrête à une certaine distance au-dessus. En arrière, la pointe du préopercule dépasse celle du symplectique et s’unit directement au col du jugal; c’est un acheminement vers la conformation de cette région chez l'adulte, où on trouve (individu de 0,47 mill.) l'extrémité inférieure du temporal séparée du jugal par un cartilage étendu, au milieu duquel apparaît, entièrement isolé et assez réduit, le noyau osseux du symplectique. Chez ce même spécimen P;, le jugal (quadrate) et le transverse (ptérygoïde) sont bien dessinés par la différenciation ostéoïde : mais les autres pièces de l'appareil maxillo-pala- Un (palatin, méso- et mélaplérygoïde) sont indiquées seulement par la sériation des chondroplastes dans le cartilage primitif (palato-carré), partiellement altéré dans les points répondant aux corps des futurs os. — Le cartilage maxillaire garde sa structure normale et sa forme dans toute son étendue, sauf, comme nous l'avons vu. au voisinage de la symphyse. L'armature osseuse de la mandibule a acquis alors une certaine puissance. Il est intéressant de signaler la persistance possible, jusque dans le courant du stade, de dents transitoires sur le côté droit de cette mâchoire ; nous en trouvons

une seulement chez l’alevin P, et l'alevin P,. Du côté gauche, une série de dents aiguës, encore incluses dans la muqueuse, sont rangées en deux ou trois séries longitudinales sur la moitié postérieure du demi-arc mandibulaire. A la mâchoire supérieure, du même côté, existe une semblable armature intra-muqueuse. Le maxillaire supérieur et le prémaxillaire restent peu développés. — La forme de l'hyoïde ne varie guère ; On la retrouve 1ci telle qu'au stade O. Mais les lames spiculaires, devenues plus épaisses, et les files orientées des cellules du cartilage y dessinent les contours du basihyal, du cératohyal et de la lame ventrale qu'on retrouve à l'état de cartilage chez l'adulte. Nous comptons chez la plupart de nos alevins 7 rayons branchiostèges : le nombre est parfois de 8. Le cartilage hypohyal (unique, par soudure des noyaux primitifs) a tout à fait, chez le spécimen P;, et presque, chez les {types plus jeunes du stade, la forme trapézoïdale de l'os adulte et la lame ostéoïde développée sur lui réserve la place de la boutonnière dont on peut, chez les Soles plus âgées, constater l'existence sur la moitié supérieure de cet os. — Le cartilage de la carène reste continu; mais sa prochaine division est annoncée par la sériation du cartilage au milieu de chaque renflement : dans les entre-nœuds, la structure cartilagineuse disparait (alevin P;). — C'est au stade P qu'apparaît seulement le cartilage lingual. On le trouve sur le type P,, mais petit, un peu contourné en arc. A Ja fin (P,).ilest long et rectiligne, un peu ossifié dans sa moitié postérieure ; 1l est uni par du tissu fibreux à l'extrémité même du premier segment basal (basihyal ou 1° basibranchial), où s'attache aussi l'hypohyal, tandis que, plus lard, cette première pièce

basale poussera sa pointe au-dessous de lui et lui donnera insertion sur sa face dor-

sale. — Les dents restent peu nombreuses sur les pharyngiens supérieurs et moins encore sur les inférieurs. — A partir de la forme P;, un tractus spiculaire se déve

loppe sous le bord ventral, courbe, des muscles unissant de chaque eôlé la partie inférieure de la clavicule à l'hyoïde correspondant (sterno-hyoïdiens). Cette production figure le bord antéro-inférieur de l'os jugulaire, dont elle a la forme. A l'époque P,, elle pénètre probablement, en haut et en arrière, entre les deux muscles. Sa parlie descendante, soutenant l'éperon sternal, est presque entièrement encore à l'état de simple faisceau fibreux. — Les pièces de l'appareil operculaire étaient toutes présentes au commencement du stade; elles ne font que s'étendre et se renforcer durant son COUrS.

On sait combien peu, chez la Sole, la forme de l'encéphale est affectée par la distorsion oculaire et faciale. Cela s'explique, comme l'indique Cunningham (6 — p. 66), par ce fait que « l'extrémité antérieure du cerveau repose dans les portions postérieures des os frontaux et que ceux-ci conservent leur position originelle ». Cette extrémité antérieure est « seulement très légèrement tournée sur le côté ». En outre, « le lobe olfactif gauche est un peu plus grand que le droit, différence qui est en rela-

tion avec le plus grand développement de la capsule olfactive gauche » (ibid., p. 67).

— Étant donné le peu d'importance de cette asymétrie cérébrale à l'âge adulte, elle ne saurait, « fortiori, offrir grand intérêt pendant le développement. Mais d'un autre côté, la masse encéphalique éprouve, dans le courant du stade P, des modifications de situation et de forme dont il y a lieu de tenir compte.

Son inclinaison par rapport à l'axe médullaire varie peu ('); ce sont les autres organes qui se déplacent autour de lui et entraînent les changements observés dans sa position relative. Ainsi, par suite de la progression en avant et de l'élévation du profil supéro-antérieur, il paraît s'abaisser, avec les progrès du développement. Il n'est plus au large, comme auparavant, dans la cavité crânienne, qu'il remplit dans la plus large mesure (types 1 à 5). Nous avons vu plus haut (note 2, p. 156) que sa masse ne subit pas de diminution proportionnelle notable au stade P. Il se modifie surtout dans sa conformation et se rapproche, sous ce rapport, de son aspect définitif. Dans son ensemble, il est devenu plus massif et il y à moins de disproportion entre ses différentes parties, les lobes optiques ayant perdu de leur volume et de leur proéminence ; l’arrière-cerveau a inversement augmenté: 1l constitue la portion la plus volumineuse de l'encéphale, comme chez l'adulte. Le trajet des nerfs optiques se modifie avec la marche de la migration oculaire ; sur la forme P,, le nerf optique gauche croise l'extrémité du cerveau antérieur, selon la disposition qu'il doit conserver.

Nous n'avons pas à décrire à cette place l'appareil digestif, étudié plus loin. IL n'est le siège de transformations réellement appréciables que dans le dernier tiers du stade et, au moment où la Sole sort de la phase larvaire, 1l est encore loin d’avoir acquis sa forme permanente et ses véritables proportions.

La vessie natatoire n'augmente plus de dimensions depuis le stade O (le grand axe a env. 0,3 mill., le petit axe 0,18 à 0,2 mill.). Par suite, elle apparaît proportionnellement beaucoup plus petite à l'époque de l'achèvement des métamorphoses et, en fait, perd son action hydrostatique, devenue inutile. Elle reste visible jusqu'au delà du stade P, régulièrement distendue par son contenu gazeux, el nous la retrouvons encore, derrière le rein, chez l'immature de 15 mill. Ne l'ayant pas suivie au delà, nous ignorons l'époque de sa disparition.

Pour les raisons indiquées au début de ce chapitre, nous laissons de côté les organes de la respiration, de la circulation et de la sécrétion urinaire. En ce qui concerne les premiers, leurs très grandes analogies avec l'état adulte leur enlèvent beaucoup d'intérêt. Quant à l'appareil urinaire, il est devenu d'un examen trop complexe pour se prêter à l'étude par transparence in sulu.

(*) Du commencement du stade O jusque chez l'immature de 76 mill., nous avons trouvé cette inclinaison communément voisine de 25°, à quelques légères différences individuelles près.

En résumé, nous constatons qu'au lendemain de l'accomplissement de sa dernière transformation larvaire, transformation assez saillante par ses caractères immédiatement saisissables pour mériter la désignation de métamorphose, la jeune Sole se présente sous un aspect très comparable à celui de la phase adulte : mais qu'elle s'écarte encore de celte forme achevée sur de nombreux points et par certains caractères dont l'existence est la marque distinctive de la phase jeune ou immature. Si nous comparons à une Sole âgée de plus de deux ans notre petit alevin de 14 à 15 mill., qui vient de franchir le stade P, nous voyons qu'it diffère essentiellement de la première par :

sa forme moins allongée, sa tête et sa nageoiïre caudale plus arrondies, sa ventrale non complètement développée, sa pectorale (permanente) rudimentaire :

la position de son œil supérieur, trop rapproché encore du profil facial, les dimensions relatives, plus grandes, des deux yeux, le faible écartement de ses orifices olfactifs du côté gauche, et les dimensions exagérées des capsules auditives ;

le peu de densité de sa pigmentation, la dispersion des papilles faciales, du côté gauche, l'absence d’écailles ;

les dimensions et l’état de la corde dorsale et, en général, la constitution encore sommaire du squelette osseux ;

les proportions exagérées du volume encéphalique et la petitesse relative du cervelet ;

le faible nombre de ses dents buccales et pharyngées, la brièveté de son tube digestif, en particulier de l'intestin, qui est à peine convoluté, etle calibre plus grand de ces cavités ;

la présence de la vessie natatoire transitoire :

les grandes dimensions du cœur :

l'absence d'organes reproducteurs microscopiquement visibles.

La suppression de ces caractères différentiels sera l'œuvre du travail évolutif pendant les premiers mois de la phase immature, pour la plupart d'entre eux et de toute cette époque de la vie du poisson, pour quelques-uns.

Fonctions. — Nos observations sur les allures et les mœurs de la Sole larvaire l’ont laissée à la fin du stade O, pourvue au plus haut degré des appétits carnassiers propres à la seconde époque de sa vie pélagique et munie d'une organisation en rapport avec son activité fonctionnelle. Toute cette activité se résume, aux yeux de l'observateur, dans les manifestations de la faculté motrice et de la capacité digestive. Les autres points de l'histoire physiologique de nos élèves n'ont pas été l'objet d’une étude suivie de notre part.

Pendant toutle cours du stade O, les larves continuent à mener l'existence de chasseurs voraces que nous avons essayé de dépeindre sous ses principaux aspects. Elles se

nourrissent presque exclusivement d’autres larves de poissons et vivent constamment

dans la masse de l'eau. Ce sont alors des formes exclusivement pélagiques. À l'état de nature, on doit rencontrer les larves de cet âge plutôt en dehors de la zone littorale qu'au voisinage même des côtes. En fait, les coups de filet fin très fréquemment donnés dans les environs de notre station, aux époques où certainement ces formes pré-métamorphiques font partie de la faune pélagique, ne nous en ont jamais fourni un seul échantillon. Cela n'implique pas l'absence forcée des formes en question dans les eaux côtières, mais laisse au moins supposer que leur séjour y est passager el qu'elles n’en font pas leur habitat préféré pendant les derniers stades qui précèdent la métamorphose.

Le stade P est marqué non seulement par la transformation des caractères anatomiques, mais aussi par celle des mœurs de la Sole. Au début de cette époque, tout en restant encore pélagique, la larve commence déjà à fréquenter davantage les parties périphériques du tonneau et à rechercher certaines proies qui ne faisaient auparavant parlie de son menu que d'une manière exceptionnelle ; les Copépodes, par exemple, vont faire de plus en plus le fond de son alimentation et seront, pendant le stade de métamorphose, la grande ressource alimentaire de l'élevage.

A mesure que s accomplit la transformation caractérisée par la migration oculaire, les allures de l'alevin changent. Il stationne de plus en plus longtemps contre les parois de son bac. Son corps n'y adhère pas, comme cela a lieu après la métamorphose achevée, par l’étroite application du côté gauche et des nageoires impaires, sur la surface solide ; les moindres aspérités de cette surface lui constituent un appui suflisant pour s'y maintenir. Lorsque l'œil migrateur a franchi le plan médio-frontal, l'alevin prend une attitude commandée par les nouvelles conditions de son appareil visuel. Quand il chasse en pleine eau, on le voit nager incliné sur son côté gauche

— qui sera prochainement aveugle et cela dans la mesure déterminée par les progrès du cheminement de l'œil gauche vers le côté opposé.

Dès que l'œil a quitté le profil supérieur de la tête et se trouve placé véritablement sur le côté droit (dernier tiers du stade), la jeune Sole se fixe sur le fond ou les parois de son aquarium : elle ne les quitte plus que pour exécuter de courts déplacements ou de rapides incursions dans la masse de l’eau. À ce moment, nous l'avons vu, ses nageoires pectorales, qui la soutenaient encore aux premières périodes du stade, sont tombées, et la vessie natatoire, au volume stationnaire, a perdu, comme flotteur adjuvant, une grande partie de son action. La suppression de ces organes ne lui laisse que des moyens restremnts : aussi, beaucoup moins apte à se Lenir en suspension dans l'eau, de puissant et actif nageur qu'elle était, devient-elle un tranquille poisson de fond. Cette évolution a lieu très rapidement, ce qu'explique la marche même du développement anatomique. La période de transition de la vie pélagique à la vie sédentaire peut fort bien échapper, même en aquarium, pour peu qu'on laisse inobservés pendant quelques jours les bacs d'élevage.

Le passage du milieu marin pélagique aux plages littorales, où on rencontre les plus jeunes sujets transformés, se fait aussi, sans nul doute, pendant le court laps de temps employé par l'œil gauche à franchir le relief de la région fronto-nasale. C’est, estimons-nous, affaire d'un très petit nombre de jours. Les spécimens les moins avancés, parmi ceux que l’on rencontre à la côte, sont comparables, par leur degré de développement à notre type P:. L'échantullon dont notre collection est redevable à l'attention de M. Émile Deyrolle a l'œil supérieur à droite, mais encore rapproché du profil de la tête et, chez lui, la chute de la pectorale est de date récente, comme le démontre la présence sur la cicatrice d’un petit lambeau de limbe non flétri. Ce précieux échantillon fixe bien nettement, pour la Sole évoluant à l'état libre, la période d'arrivée sur le littoral et la date du début de l'existence sédentaire.

Pour en revenir à nos élèves, loujours enfermés dans leur tonneau à rotation, au sein d'une eau non renouvelée, non régénérée même depuis le début du développement, ils nous ont paru accomplir à sans peine, et à la même époque que dans le milieu naturel, leur importante mutation anatomo-biologique. Nous avons pu même constater l'influence, évidemment favorable à leurs progrès, des conditions tout exceplionnelles de cet étroit cosmos.

Les exigences alimentaires des petites Soles pendant le stade P et après la métamorphose constituent un des côtés intéressants de leur histoire pour l'éleveur. Au commencement, nous le répétons, l'alevin du dernier stade larvaire se comporte comme ceux du stade O. I fait entrer plus fréquemment dans sa nourriture les gros Copépodes, pour lesquels son goût paraît s'éveiller à un degré de plus en plus prononcé. À cet égard, l'observation des bacs et celle du contenu intestinal des pièces fixées est très significative. Les petites Soles poursuivent ou happent au passage ces crustacés dans les régions du vase où elles évoluent : mais elles les recherchent surtout contre la paroi éclairée du bac. C'est là que les proies se massent en plus grande abondance, là que les chasseurs les peuvent le plus facilement saisir, là qu'on voit ces derniers stationner de longs moments, amplement utilisés au gré de leur appétit. — Dès que la métamorphose a atteint l'étape critique indiquée plus haut et que la stabulation est devenue l'ordinaire modus vivendi des jeunes Pleuronectes, ceux-ei se comportent comme l'adulte, au choix près des aliments préférés. Ils s'adressent toujours volontiers aux Copépodes, mais à ceux-là seulement qui passent dans leur voisinage immédiat, sous leur nez, peut-on dire. Jamais ils ne leur donnent activement la chasse pendant le jour. La nuit venue, on peut les voir manifester un certain retour à leur ancienne activité et se livrer à des écarts de mouvement contrastant avec la placidité habituelle de leur existence diurne. Souvent on les trouve luttant avec ténacité pour s'emparer d'une des petites Annélides vivant dans le limon qui s'est formé au fond du tonneau. D'autres fois, posés sur des toufles de Conferves, ils en avalent de longs filaments (parfois intentionnellement, parfois peut-être par accident, en

Fagre-Dournçue et Brérrix. — Développement de la Sole. 24

saisissant une proie posée) et il nous est arrivé d'en retirer hors de l'eau, suspendus à ces trainées vertes, dont une bonne partie se trouvait déjà pelotonnée dans le canal digestif.

Parvenues à la taille de 15 à 30 mill. (dimensions des plus petits et des plus grands spécimens), nos jeunes Soles furent transportées dans un bac à eau courante, garni de sable fin, où elles ne tardèrent pas à s’enterrer, au point de devenir le plus souvent invisibles. La seule nourriture qu'elles acceptèrent dès lors consista en Copépodes. Il reste douteux qu'elles aient touché à des fragments de petites Annélides mis aussi à leur portée. Elles périchitèrent lorsque la difficulté de leur procurer en assez grande abondance les crustacés de leur choix nous les fit négliger. À ce moment, du reste, elles avaient atteint la taille de 4 à 7 centimètres et ne nous offraient plus qu'un faible intérêt, étant donné notre véritable but.

Bibliographie. — En présence de la figure et de la description données par Cunningham de son plus jeune alevin du stade P (40, pl. XIV, fig. 2, p. 327-329), nous restons aussi embarrassés que l’auteur déclare lui-même l'avoir été au sujet de la véritable spécification de cet échantillon, recueilli en mer. Dans l'impossibilité où nous sommes de nous prononcer avec certitude, nous noterons simplement les analogies et les différences qu'il présente au regard de nos types de même âge évolutif. L'alevin du naturaliste anglais ayant été dessiné vivant et à la chambre claire, nous pouvons faire état de l’aspect et des proportions fournis par la figure.

En comparant cet alevin aux formes de notre planche VI, on voit tout de suite la ressemblance que présente sa tête avec celle de notre sujet P,. De part et d'autre, l'œil gauche est au voisinage du profil medio-frontal, encore sur le côté gauche ; le pelit poisson étant vu par son côté droit, la cornée gauche fait un peu saillie hors de la igne de contour apparent du nez. La disposition de l'œil migrateur par rapport à la nageoire dorsale, la forme de cette dernière dans sa région antérieure, la configuration du museau, de la bouche et de la mandibule, des orifices de la narine droite, de la boîte crânienne rapprochent complètement les deux alevins. — D'un autre côté, cet échantillon s'éloigne des nôtres sous quelques rapports. Il y a une différence dans certaines proportions : Lel est le cas pour les nageoires dorsale et post-anale, plus élevées sur l’alevin de Plymouth, pour la caudale, qui est chez lui d'un quart plus courte que chez nos Soles, pour la vessie natatoire, figurée et déclarée très grande par Cunningham, à une époque où nous l'avons trouvée relativement pelite (°).

De plus, la petite Sole anglaise montre un tube digestif assez développé pour la

() Nous faisons, dans celte appréciation, la part qu’il convient à la contraction déterminée chez nos alevins par la fixation dans l’eau de mer formolée (5 pour 100).

place que nous pensons devoir lui assigner dans la série : sous ce rapport elle est plus avancée que notre type P,. Mais cela peut tenir à l'influence de l'état libre, dans son cas. La plus profonde différence réside dans les caractères de la pigmentation ; les aires colorées des nageoires dorsale et anale, signalées par Cunningham, n ont jamais été vues par nous. Nous ajouterons même que cet aspect n'existait pas chez les spécimens du même âge de Solea lascaris faisant partie de notre élevage. Quant à l'absence, à une telle période, du caractère spécifique de la narine gauche, il ne saurait être invoqué en faveur de telle ou telle détermination ; ce caractère ne se montre avec une nelteté suffisante qu'après la métamorphose.

L'autre spécimen, figuré par le même auteur (6, fig. 3, pl. XV) ne laisse planer aucun doute sur sa spécification : c'est un alevin de la fin du stade P ou un immature tout à fait au début. La forme du museau et la longueur de la nageoire ventrale parlent en faveur de la seconde hypothèse, que n'infirment pas les autres caractères. Il s’agit là, en tout cas, d'un individu pet, relativement à nos élèves. La figure coloriée est bonne. Le dessin de la pigmeatation ne diffère pas de celui de notre alevin P..