CHAPITRE PREMIER
Développement du sac pollinique et du pollen
Dans ce chapitre, nous ferons d'abord l’étude morphologique et physiologique du pollen ; en second lieu, nous étudierons le développement et la structure du sac pollinique ; nous aurons ensuite h voir de quelle manière le pollen prend naissance et arrive à l’état parfait h l'intérieur du sac pollinique.
8 1. Étude morphologique et physiologique du pollen
a. Historique.
Le nombre des travaux publiés sur la morphologie- et la physiologie du pollen est considérable. Nous allons les passer rapidement en revue en résumant, en quelques mots seulement, les résultats importants de chacun d’eux.
Malpighi a avancé que les grains de pollen avaient des formes différentes dans les différentes plantes.
Grcw distingue les grains de pollen lisses et ceux qui sont épineux ; parmi les premiers, il en figure de ronds, d’aplatis, de cylindriques et de cubiques.
Geoffroy (1) ob$crva que. la fofmC est' constante pour chaque espè.co; que de r plus les grains de pollen, dans la plupart des plantes, sont ovales et pourvus d’un ou plusieurs sillons longitudinaux.
(1) Acqd. dvn.Sciiniôcsj.nU.
Needham (1) paraît être le premier qui ait découvert le changement remarquable que subissent les grains de pollen par le contact de l’eau ; il admet que les granules qui en sortent sont contenus dans une membrane très ténue. D’après cela, il regarde les grains de pollen comme formés de deux membranes.
Badcock (2) observe que les grains, avant de crever dans l’eau, excrètent une matière plus ou moins transparente et beaucoup plus ténue que celle qui se montre au moment de l’explosion.
Kœlreuter (3), dans ses premières recherches, admet que le grain de pollen est formé d’une enveloppe externe, épaisse et élastique, d’une membrane interne, mince, et d’un noyau celluleux. 11 ajoute que les plantes qui ont .entre elles certaines affinités ont ordinairement des grains de pollen semblables, mais que cette ressemblance des grains do pollen peut avoir lieu aussi entre des plantes très éloignées.
Gleichen (4) attaque KœlreuLcr sur bien des points et nie l’existence de la membrane interne.
Kœlreuter (5) persiste dans ses premières assertions. 11 donne comme preuve de l’existence de la membrane interne l’émission de bouchons membraneux observés dans plusieurs pollens placés dans l’eau.
Ludwig (C) présente une histoire des travaux faits jusqu’alors sur le pollen.
Hedwig(7) fait aussi des recherches sur l’organisation du pollen; il regarde le contenu du grain comme une matière mucilagineusc et non comme un tissu cellulaire, et n’admet qu’une seule membrane.
\{) Néedham. — 'Philos, tram., 1713 et Nouv. observ. micr,
(S) Badcock. — Philàs. tram., 1710.
(3) Koeireuteh. — Vorlaufige Nachrichl, etc., 17GI.
(4) Gleichen. — Dus Neueste ausdem, etc., 1701.
(5) Kcf-Lheuteh. ~ Drille Fortselzung, etc.
(0) Ludwig, — De pulv. antherarum, 1778.
(7) Hedwig. — Sammlung seiner Abhand., etc.
Kœlreuter (I) publie encore de nombreux travaux sur l’organisation et les formes extérieures du pollen.
Puis, viennent les observations de Link (2), de Trcviranus (3), de Sprengel qui, en 1812, dans un ouvrage sur la structure et la nature des plantes , annonça le premier l’existence de trois plis sur les grains de quelques Dicotylédones, de Mirbel (4), de Rob. Brown (o) ; ce dernier auteur établit, dans sa description du Bafflesia , cette importante proposition que les grains de pollen rie se développent pas dans la cavité de l’anthère, mais dans des cellules spéciales, tandis que Turpin (6) soutenait une opinion tout h fait opposée'.
En 1824, Àmici publie des observations sur le pollen du Pourpier (7).
Le premier travail étendu qui ait été fait sur le pollen depuis Kœlreuter est celui de Guillemin (8), qui admet une seule membrane et qui classe les grains de pollen en deux groupes ; les grains lisses et non visqueux, et les grains épineux et visqueux.
Raspail (9) expose la structure et le développement du pollen d’une façon conforme à la théorie générale qu’il établit sur la manière dont se développe le tissu végétal.
Brongniart (10) arrive sur le mode de développement du pollen au même résultat que R. Brown ; il admet l’existence de deux membranes et considère les mouvements des granules comme indépendants des causes extérieures. Viennent ensuite de nouvelles
(t) Kofxtuïutkk. — Nova acta Acad. sc. petropolit., 1806.
(2) Link. — Grundlehre d. Anal.
(3) TniiviiUNUS. — Beitr. zur Pflanz., etc., 1811.
(4) Mirbel. — Elem. de Bot.
(5) R. Brown. — Mcm. sur le Rafflesia, 1820.
(6) Turpin. — Essai d'une Icon. véy.
(7) Amici. — Arm. Se. nul., t. II, 1821.
(8) Guillemin. - Rech. microsc. sur le pollen, 1825.
(9) Raspail. — Mini. Soc. d'hist. nat. de Paris, III, 1820.
(10) Brongniart. — Génér. et dével. de l'embryon, 1827.
observations de Raspail (1), deBrongniart(2) et de R. Brown (,3), qui n’apportent aucun fait nouveau.
La même année, Moyen (4) publia quelques-observations sur les mouvements des granules : il nie l’existence d’une membrane interne et croit que la fovilla, à sa sortie, se durcit et forme ainsi un canal.
En 1830, Purkinje (5) publie un travail important où il est surtout question de la structure de l’anthère. .
Lindlcy.(ë), BrojTgniart (7), Ehrenberg (8), R. Brown (9) font d’importantes recherches; sur le pollen extraordinaire des Orchidées et des Asclépîâ&Jécsrqai avaft'tëLé jusque-là fort peu étudié.
Frilzche (10) fait paraître,ùn premier travail sur les grains de pollen, et Tréviranîis (H) publie dés-recherches qui s’accordent peu avec les observations faites avant lui.
Nous arrivons ainsi à l’important travail d’Hugo M obi (12) sur le pollen ; il y étudie la structure des grains de pollen, leur développement à l’intérieur d'un tissu cellulaire, et il passe, en revue d’une façon détaillée, les différentes formes- que ceux-ci peuvent affecter.
Beaucoup plus lard, Scliachl (13) public un long mémoire sur le pollen : il fait une étude détaillée de la membrane et des ornements qu’elle présente, constate dans les grains des Conifères la
(t) Hawaii.. — Mém: Soe : .d’hist. nnt, de Pari», IV, 1828.
(2) BboxiïN'iaiit. — Ann. Sel mi., 1820.
(3) -R. iüiüWN. — A aenaml bfimicrosel ob»., etc., 1828.
(•1) Mkyk.n. — A ng terni, phy. Vnlcrsuch.. etc.., 1828,
•• - (8) PuiiKikir. —• De.eelluli» antherarum, Ole... 188').
(0) LinjIuîy. — The gen. and specie», oie., 1880.
(*). nnoNCMAirr. — Ann. Se. nul., 18.11.
(8) ÉhuçNBj'Jti;. — C'A. (fos 'Pollen, d. Asclepkkcm, fie., 1831 -
(0) R. IllirtWN. Obrnr. <■„ tlu'Ofga*., Ole.,' 1831. t-
(»» l’unzniF. .... Jieitrwp- Kpnidni»»; de., 1831
( 11 ) Tiièviuants. - - ÿ.ribehrifl f. 'phy., elc., 1832.
(12 II. Morp,. Sur la struçlwe Jd /« forme*, de., 1834.
(13; SCUACUT. • Veher d.llau r,n: PidUnkOrner, 1800,
présence de plusieurs cellules à l’intérieur, et dit quelques mots des grains composés.
Rosanoff (1) étudie les grains de pollen composés des Mimosées, et leur mode de formation.
AvecM, Van Tiegliem (2) nous abordons la physiologie du pollen. L’auteur étudie le développement du tube polbnique dans des milieux artificiels, et recherche quelles sont les conditions extér- Heures d’où dépend la formation du tube pollinique.
En 1877, M. Strasburger (3) constate la formation de deux cellules à l’intérieur du grain de "pollen des Angiospermes, et M. Elfving (4) confirme les résultats obtenus par ce savant, en les étendant ù un plus grand nombre d’exemples.
La môme année, M. Pakenham (Edgeworth) (5) étudie la forme du pollen dans un grand nombre de végétaux.
M. Strasburger (6) étudie à nouveau la formation des cellules filles dans le pollen des Gymnospermes et des Angiospermos : il arrive à ce résultat important que chez les Angiospermes, la cellule que l’on croyait être inactivé et que l’on comparait à un prothalle est en réalité la cellule génératrice.
Les quelques travaux qui nous restent ù citer- ont trait à la physiologie du pollen. ,
M. de Planta (7) recherche la composition chimique du pollen du Noisetier. M. Van Tieghem (8) constate la production de 1’ 'inverlinepar le pollen en germination, .et M. Mangin (9) étudie un certain .nombre de phénomènes physiologiques qui sé .produisent pendant la germination du pollen.
(1) RogÂNOFÏ. — ZÛr Kennhiiss <1. Bernes und d. Bntwickïi cto.’, 1803.
(2) Van Tikuiibii.'— Redl., physiol. sur lu vegét. du pollen, olc., 1871.
(3) SiR.vsnufto.EH. — Defrucht, und ZèUlhejlund , 1878',
(4) Elfving. — SlucHew ub. die Pollcnkomer, /Ole.,1870.
(SJ Pakenham. Pollen illustraled by 438 lig., 1877.
10) Strashuughu. —' Ne.ue Unùirsuch. iih. d. Befïuchl,, olc., IHJJI,
(7) Du Planta . — Ub. 'die chéinbdi. Zustminptselzung, oit*., 1884.
(8) Van TtEtuiEM. — hirersibn. du sucre de Cwme-pnr le pollen , 188(1.
1,0) Mangin. — Rech. sur le pollen, 1880.
b. — Morphologie externe du pollen.
1. Organisation du pollen. — Un grain de pollen est une cellule en état de vie ralentie, dans laquelle on distingue un protoplasme pauvre en eau, et une membrane cellulosique. Cette membrane fondamentale du grain reste rarement simple, car le plus souvent elle se divise en une couche extérieure fortement cutiniséc, colorée, inextensible et imperméable ; elle est destinée à protéger le grain de pollen contre la dessiccation complète qui occasionnerait sa mort ; la couche interne incolore de nature cellulosique est perméable et extensible.
La présence de saillies réticulées à la surface de la couche externe avait fait dire à Hugo Molli (1) qu’elle devait être regardée comme un organe composé de cellules ou de rudiments de cellules et d’un élément, homogène qui les unit. Mais Fritzche (2) redressa l’erreur d’il. Molli et donna h la membrane externe le nom d’eæme et à la membrane interne celui à'intine. Dans quelques cas, la membrane du grain de pollen demeure mince et ne se différencie pas en deux couches; il en est ainsi dans les Zostera, Najas, Ruppia , etc. Par contre, il arrive parfois que l’exine elle-même se divise en deux couches (OEnolhera), de sorte que le grain parait pourvu de trois membranes. D’après Sehacht, il peut même arriver que la différenciation soit telle qu’elle amène la division de la membrane en quatre couches : exine, intexine, exintinc et intine. Mais les deux expressions intermédiaires ont été abandonnées et on n’a maintenu que les deux dénominations de Fritzche.
2. Etat de la surface. — La surface du pollen est tantôt lisse et égale ( Phrynum , Strelilzia, Saccharum , etc.), tantôt inégale et marquée de deux sortes d’accidents qui y dessinent des sortes de
(t) Loc. cil.
(2) Loc. cil.
sculptures ; certains do ces accidents sont en relief, d’autres sont en creux.
Lorsque la surface présente des accidents en relief, ce sont le plus souvent des épines plus ou moins saillantes (Fig. 1, II), ou des tubercules (III) ; parfois ces productions en saillie se présentent sous Informe de crêtes isolées ou anastomosées en réseau. Le plus souvent les grains épineux sont enveloppés d’une matière glutineuse, tandis que les grains lisses en sont dépourvus. Mais cette distinction, à laquelle Guillemin attachait une grande importance, présente bien des exceptions. Dans le Pin, le Sapin, le Cèdre, etc. ; chaque grain de pollen porte sur ses flancs deux ampoules pleines d’air, creusées dans l’épaisseur de l’cxine (Y).
Fi«. i
l. Noisetier (Corylus Avellam) ; II. Tussilagi t (Ttwtilago Parfera); III. Asurum eutopmm; IV. Hépatique (.Ilcptiiitxi trilolm) : V. Pin {Pim sylvesiris); grossis 300 fois; » poches nérlii'.res.
Les accidents en creux sont des espaces incolores où la membrane s’est moins épaissie que partout ailleurs. S’ils sont arrondis ce sont des pores; s’ils se présentent sous forme de simples bandes longitudinales, ce sont des plis (Fig. 1, IV). Abstraction faite des
ornements en saillie, de L’exine, on peut dire que la forme extérieure du grain dépend du nombre des pores et des .plis, de la disposition qu’ils y affectent, et de la manière dont l’exine se comporte par rapport aux pores; tantôt s’amincissant simplement audessus des- pof'es, tantôt y détachant une portion arrondie de sa propre-substance qui se détache comme un couvercle [Cucurbila).
Le nombre des pores ou des plis est constant pour une même espèce, mais il varie d’une espèce à l’autre. Il peut y avoir un seul pore (Graminées, Cypéracées, Anona), tantôt deux [Colchiüum, liroussonetia ), trois (Onagrariées,Protéacées, Cucumis sali- .vus), quatre (Balsamine, Pislacia Terebinthus ) ou un plus grand nombre, soit épars (Malvacées, Convolvulacées, Cucurbitacées, Cobæa, etc,), soit situés ii l’équateur du grain (Aulne, Bouleau,, Orme, Plantago lanceolala, etc). Certains grains de pollen ont un seul pli (la plupart des Monocotylédoncs, Myristica çerifem, Magnolia grandi/lora, Nyrnphœa alba), ou deux (Dioscoréacées, Calyçanlhus floi'idus, Amaryllis undulala, .Jmticia, etc), ou trois “(un grand nombre de Dicotylédones), quatre ( Solanum. tuberqSum, SidérUisscordioides), six (la plupart des Labiées et des Passiflorées), un grand nombre (Rubiacécs, Penea, Sesamum). Parfois le grain présente it la fois des pores, et des plis (Dipsacées, Synanthérées, Mélastomacées,, Lythracées, etc.). Enfin il existe des grains qui n’ont ni porcs ni |>lis (beaucoup d’Aroïdées et d’Eupliorbiacéos, Canna indica, -Musa, Ranuneülus, Phlox, Tribulus tefrestris, etc.). ,
L’intine qui cst. de la cellulose non modifiée offre souvent, en face des porcs (Fig, 1,1) ou des plis, des épaississements cellulosiques destinés it être utilisés pour le développement ultérieur du grain de pollen. Nous verrons même, en étudiant le développement de la membrane du pollen, que dans certains -grains {OEnolhera biennis), l’iniine n’èxisle qu’en face dos trois pores et manque sur tout le restant de la. surface.
3. Formes du pollen. — Les formes que peuvent affecter les grains de pollen sont des plus variées et ont été décrites en détail par Frilzclie, H. Molli et Pakenham. Le plus souvent ils sont .sphériques ou ellipsoïdes, quelquefois triangulaires (OEnotlierac.écs) ou'cubiques (Bascllct,) : ils affectent plus rarement la forme de tétraèdres (Corydalis lutea ) du de dodécaèdres [Fumaria spn-
:cata , Itivinçt humilié, Cichorium Inlyhus). Mais ceux qui ont :,l j aspéelje pluS'étrange sont assurément les grains de .pollen de . Zoslcra parce qu’au lieu cle la formé arrondie ordinaire, ils s’allongent en longs tubes, minces, placés parallèlement côte à côte h l'intérieur de la loge.
Généralement'tous les grains de pollen d’une espèce ont la môme forme; cependant, on peut trouver, quoique très rarement, deux ou trois formes différentes pour la meme espèce.
4. Dimension. — La dimension des grains est des plus variables. Les uns sont relativement très gros, comme ceux de la Courge, de la Belle de nuit, du Lavatcra qui ont 200 jx de diamètre ; ceux de Fumetcrre ont 40 p de diamètre, tandis que ceux An Ficus elastica n’ont que 7,33;* de diamètre. Les plus petits connus sont les grains du Myosotis alpeslris qui n’ont que 5,S a de longueur sur 2,75 u. de largeur.
5. Coloration. — Le pollen est généralement de couleur jaune ; néanmoins sa couleur peut varier quelquefois dans un même genre. Ainsi il est jaune dans le Lilium candidum, jaune.’: safran dans le L. croceum, rouge dans le L. chalcedonicum, brun rouge dans le L. fulgens. Il est de couleur bleuâtre dans certains Epilohium, presque blanc dans l’ActÆ’fl et le lUchardia.
6. Grains composés. — Au sortir du sac pollinique, les grains de pollen sont le plus souvent isolés les uns des autres, mais
parfois, après avoir été mis en liberté, ils demeurent soudés quatre par quatre en formant des tétrades (Ericacées, Typha, Anona) : ce sont déjà des grains composés. Des grains plus composés encore existent dans les Mimosées et les Orchidées, où on observe d’ailleurs en môme temps des grains simples. Chez la plupart des Orchidées et les Asclépiadées, tous les grains d’un sac pollinique ou de deux sacs voisins sont soudés en une pollinie.Chez les Orchidées (1), on trouve des grains simples (Cypripcdium), des tétrades (Neottia), des massules, c’est-à-dire de petites masses polliniques résultant de la réunion de tous les grains issus d’une môme cellule mère primordiale ( Orchis , Ùphrys ), et des pollinies ( Vanda , Malaxis).
Chez les Mimosées (2), on trouve des grains simples (. Destituaihusvirgatus, D. plenus,D. stridus, Mimosa agreslis , M. glauca, Acacia leucocephala , etc.), ou des grains réunis en tétrades ( Mimosa pudica , M. casta, M. hirsula , etc.) ; ou bien chaque sac pollinique renferme huit grains composés, formés chacun d’un
Fig. 2. Fig. 3..
Pollen &'Acacia rutœfoliu. Pollen A'Acacia ulala.
multiple de quatre grains, c’est-à-dire, tantôt de huit (Acacia undulata , A. cordifolia, A. paradoxa, Inga Irigemina ), tantôt de douze (Acacia rulœfolia, Fig. 2, A. penladenia , etc.), ou de seize (/l. Julibrissim, A. alata , Fig. 3, A. prostrata , A.strida, etc.), enfin de trente-deux à trente-six (fnga spedabilis).
(1) ItEienENlucn. — De pollinis Orchidcarum yenesi.
(2) RoSanoff.— loc . cit .
7. Pollen simulé. — Il convient de signaler, en terminant cette étude de morphologie externe du pollen, la présence dans certaines plantes de certains éléments que Janse a désignés sous le nom de pollen simulé. Dans le Maxillaria Lehmani ,la partie moyenne du labelleest couverte d’une masse jaune pulvérulente, présentant l’apparence d’une couche de pollen; cette masse est formée par des poils multicellulaires de différentes longueurs. L’auteur pense que cette apparence de pollen a pour but de servir d’appât aux Abeilles et de les attirer au lieu et place du nectar qui manque chez cette espèce ; la fécondation par les insectes serait ainsi assurée.
c. — Morphologie interne du pollen La cavité du grain de pollen est entièrement remplie par une masse de protoplasme, remarquable par la petite quantité d’eau qu’il contient et renfermant un noyau et des matières de réserve : grains d’amidon, gouttelettes d’huile, sucre, etc. C’est là l’organisation qu’il possède au début; mais un peu plus tard sa structure se complique de la manière suivante.
Chez les Gymnospermes (1), le grain se divise par une cloison courbe en deux cellules, une grande et une petite (Cyprès, If, Thuia,
Fig. 4.. Fig. 5.
Pollen île Pin. Pollen do Tmtescantia.
Pin, Fig. 4); quelquefois la grande cellule se partage à son tour par une deuxième cloison courbe, en une grande cellule et une petite
(t) Strasburgbr. — Ueb. Befrucht. u. Zellth., etc., et Elfving, Studien iib. d. Pollen k., etc.
qui s’appuie sur la première (Sapin, Épicéa). 11 peut même se faire une troisième petite cellule-encore,aux dépens de la grande (Larix europœa , Caratozamia). En étudiant le développement du pollen, nous verrons quelle est la signification qu’il faut donner à ces petites cellules ainsi formées h l'intérieur de la grande. Disons seulement tout de suite que la grande cellule est la cellule*,génératrice, tandis que les- petites’cellules sont des cdlüles végétatives.
Chez les Angiospermes, le noyau du grain de pollen se divise " en deux noyaux, qui sont séparés par une membrane.courbée'en forme de verre de montre, et qui s’applique contre la membrane, du grain en enveloppant un des noyaux avec urie petite quantité de protoplasme (Fig. 8), Plus tard, cette petite cellule se 'sépare de la membrane du grain de pollen et devient libre à l’intérieur de la grande. En même temps, le plus souvent elle s’étire et prend la forme d’un fuseau ou d’un croissant (Fig. 6). Elfving (1) avait cru voir que dans quelques cas il se produisait encore une ou deux divisions ultérieures, mais nous verrons qu’il y a eu là de sa part une erreur d’interprétation.
La comparaison de ces grains de pollen avec ceux des Gymnospermes a fait croire pendant longtemps que la petite cellule devait
être regardée comme la cellule végétative, mais M. Strasburgor (2) a montré que c’était en réalité la cellule génératrice, car c’est son
(J) Lw. rit.
(3)Stiusuührkii. — Ni-ue Unimueh. aie. ’
noyau seul qui joue un rôle actif dans la fécondation. La grande cellule dont le noyau disparaît plus ou moins lard est en réalité . végétative. ,
Les noyaux de ces deux cellules peuvent se distinguer le plus souvent avec beaucoup de facilité par leurs caractères extérieurs et par la différence de coloration qu’ils présentent avec certains réactifs. Le vert de méthyle acétique colore très fortement le noyau générateur, très peu au contraire le noyau végétatif. Cependant ce n’est pas là un fait général, car chez beaucoup de Dicotylédones (Garyophyllées, Malvacées, Géraniacées, Cactées, Rosacées, Convolvulacées, Scrophulariacées), les deux noyaux se colorent faiblement : il en est de môme parmi les Monocotylédonès, chez VHemerocallis fulva, où le noyau générateur est à peine coloré, ce qui avait fait croire qu’il se dissolvait.
Après la division du grain de pollen en deux cellules, les deux, jeunes noyaux sonL semblables ; mais on ne tarde pas à voir se produire entre eux certaines différences, qui vont s’accentuant avec le temps. Le noyau végétatif devient plus gros que Je noyau générateur, et il continue môme à s’accroître après que celui-ci a atteint sa dimension définitive qui est toujours assez faible. À cette augmentation de volume correspond une diminution dans le pouvoir colorant. Le noyau générateur, au contraire, offre un peloton à gros filaments, et il est rarement pourvu d’un nucléole, tandis que le noyau végétatif renferme un réseau délicat et un gros nucléole (Fig. 6). Cependant les deux noyaux peuvent renfermer un nu- 'cléole (Orchidées), mais le nucléole du noyau générateur est toujours plus petit que celui du noyau végétatif. Il peut même arriver (Erodium cicutarium ) qu’il existe un nucléole dans le noyau générateur et qu’il n’y en ail pas dans le noyau végétatif.
Chez beaucoup de Monocotylédonès et de Dicotylédones, le noyau générateur se divise encore une fois à l’intérieur môme du grain de pollen (Fig. 7), et celte division précoce du noyau générateur est caractéristique pour beaucoup d’espèces, et on peut la rencontrer
dans des familles entières (Graminées, Cypéracées, Joncacées, Ombellifères, Borraginées, etc,). Dans les Aroïdées, on trouve soit deux noyaux générateurs ( Arum ternatum ), soit un seul ( Polhos , Mons- Iera ). Dans le Papaver bradeatum , on en trouve tantôt deux (Fig. 7), tantôt un seul.
Quant au noyau végétatif, il ne se divise jamais. Elfving (4) avait cité les Cypéracées, comme exemple de cette division, mais il avait pris pour de nouvelles cellules trois des grains de la tétrade qui avortent, un seul arrivant à complet développement.
d. — Physiologie du pollen.
4. Composition chimique du pollen. — Le pollen a été peu étudié au point de vue de sa composition chimique. Giraud avait analysé le pollen de YAnlirrhinum majus , et y avait trouvé» de l’alcali et des cristaux de phosphate de chaux».
M. de Planta a donné une étude chimique très détaillée du pollen du Coryllus Avellana (4). Au printemps, le pollen renferme 9 % d’eau et S % d’azote.
Voici l’évaluation approximative de la substance desséchée du
pollen :
Matières azotées. 31.63
Matières dépourvues d’azote. 64.36
Cendres. 4.01
Les substances qui renferment de l’azote sont : la globuline, les peplones, l’hypoxanthine, des amides. Ce qui est plus net et aussi plus intéressant, c’est la présence du saccharose; on n'y trouve pas de glucose, de sorte que le sucre qui se trouve en réserve dans le pollen, et qui doit contribuer en partie au premier développement du tube pollinique, est du sucre qui n’est pas directement assimila-
(1) ioc. cil.
(1) DE Pwftfi. — Ueb. die chemisette, etc.
ble. Le sucre de Canne se trouve dans ce pollen dans la proportion de 7 °/ 0 ; on y trouve encore 5 °/„ d’amidon.
Les autres matières dosées et mises en évidence par l’auteur sont : 1° des matières colorantes dont on pourrait dis'inguer deux sortes dans le Noisetier; 2° la cuticule, 3 % ; 3° des corps cireux ; 4° des acides gras, 4 %; 5° de la cholestérine; 6° une substance amère résineuse.
On trouve encore dans le pollen de l’invertine, dont la présence a été mise en évidence par M. Van Tieghem (1). En effet, lorsqu’on fait germer des grains de pollen dans une dissolution de sucre de canne h 40 °/ 0 , on ne tarde pas «h constater que le liquide filtré réduit la liqueur cupro-potassique. Pour savoir si l’invertine qui a ainsi agi préexiste dans le pollen mûr, ou si elle s’y forme pendant sa germination, on additionne le liquide de culture de quelques gouttes de chloroforme. Celui-ci interdit toute germination des grains de pollen, mais n’empêche pas l’invertine d’agirsur le sucre de Canne. Après vingt-quatre heures, le liquide réduit la liqueur cupropotassique. L’invertinc existe donc toute formée dans les grains de pollen mûrs et s’y trouve en proportion considérable.
2. Germination du grain de pollen. Tube pollinique .— Lorsque le grain de pollen, jeté dans le milieu extérieur, trouve réunies un certain nombre de conditions dont il sera question tout h l’heure, il sort de la vie latente et passe à l’état de vie active. Le protoplasme, absorbant une certaine quantité d’eau, se gonfle, et ne peut bientôt plus rester emprisonné dans l’enveloppe inextensible de cutine; il pousse alors devant lui la membrane interne par un pore ou par un pli et s’allonge en un tube grêle, qui croît par son extrémité, sans jamais se cloisonner ni se ramifier : ce tube grêle est le tube pollinique. Au fur et à mesure que ces
(1) Van Tieghem. — Inversion du sucre de Canne, etc.
tubes, s’allongent, le protoplasme, les noyaux et les réserves s’y introduisent, abandonnant en partie la cavité du grain.
Au sommet du tube, le protoplasme forme une masse homogène et pleine; un peu plus en arrière, il est creusé de cavités plus ou moins grandes, remplies de suc cellulaire. Plus loin encore lé tube est vide et ne renferme plus qu’un liquide hyalin. En même temps, de loin en loin, la partie pleine du tube se sépare de la partie vi'de par des dépôts qui forment des sortes de bouchons souvent d’une grande longueur. Ils se colorent en bleu comme les parois cellulaires, d’où on avait conclu qu’ils-étaient formés de cellulose. Telle n’est pas l’opinion deM. Degagny (1), qui, en traitant ces dépôts par le bleu de méthylène, a constaté qu’ils se coloraient en bleu comme les autres matières protoplasmiques. Donc celte substance participerait à la fois des propriétés de la cellulose et de celles du protoplasme. L’auteur en conclut que les dépôts seraient formés de matières hydrocarbonées comparables à la cellulose et imprégnées de matières azotées.
Voyons maintenant comment se comportent les noyaux h l’intérieur du tube pollinique. Chez les Gymnospermes, c’est la grande cellule, c’est-à-dire la cellule génératrice qui fournit le tube pollinique, la cellule végétative ou les cellules végétatives demeurant inactives. Le noyau de la cellule génératrice passe dans le tube pollinique et se p'orte à l’extrémité ; chez les Abiélinées ce noyau présente une seule bipartition ; chez les Cupressinées un des noyaux générateurs dérivés se divise à nouveau.
Chez les Angiospermes, c’est la grande cellule, c’est-à-dire la cellule végétativ.c qui fournit le tube pollinique dans lequel ne tardera pas à pénétrer le noyau générateur, ou les deux noyaux générateurs si la bipartition s’est déjà produite dans le grain de pollen, comme nous avons vu le fait se produire très souvent. Le noyau végétatif passe ainsi dans le tube, tantôt avant (Fig. 8, 1), tantôt après le noyau générateur; il n'y a pas à ce point de vue de règle absolue.
(1) DlïGAüNY. — Sur le tube pollinique, etc.
Lorsque le noyau générateur est simple au moment de sa pénétration dans le tube pollinique, c’est dans celui-ci qu’il se divise, et on peut considérer cette division comme très générale( ng , Fig. 8, II).
Fig. 8.
Tubes polliniques du Vauilla dtomatiea.
Elle s’effectue plus ou moins tard, voilà tout. Les stades de la division qui se produisent soit à l’intérieur du grain, soit à l’intérieur du tube, montrent les figures de la karyokinèse (Fig. 9, I).
C’est un fait général qu’il se produit une. seule bipartition du noyau générateur. Elfving a pourtant observé que dans le pollen de VAndropogon campes (ris, le nombre des noyaux générateurs pouvait être de trois. M. Strasburger a lui-même observé une nouvelle bipartition des deux noyaux générateurs dans les tubes polliniques de quelques espèces (Ornithogalum et Scilla nulans ), au moment où ils se préparaient à pénétrer dans l’ovule. On trouve alors quatre noyaux générateurs au lieu de deux.
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ii résulte encore des observations de M. Strasburger (1) que les noyaux générateurs, quel que soit leur nombre, ne disparaissent jamais à l’intérieur du tube pollinique et qu’ils pénètrent jusque dans l’intérieur de l’ovule.
Il en est tout autrement du noyau végétatif qui disparait toujours, tantôt de très bonne heure, tantôt très tard. Ainsi chez lesMonocotylédones, bien que ce noyau présente une simplification des plus grandes à l’intérieur du grain de pollen, il peut être suivi jusque sur l’ovule, et dans quelques cas même ( Ornithogalum ), il persiste presque jusqu’au moment de la fécondation.
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i. il m.
Fig. 9.
Tubes pollinique» ilu Monoirapa.
Chez les Dicotylédones, au contraire, le noyau végétatif se dissout de très bonne heure (Fig. 9, II), de sorte qu’on ne trouve à l’intérieur du tube que les deux noyaux générateurs (III). Du reste, on peut dire qu’ici la dissolution du noyau végétatif coïncide plus ou moins avec la division du noyau générateur. C’est là un fait très important à
(t) Stiusmjrger. — Neue IJntersuch , etc.
connaître, car on pourrait croire que les noyaux générateurs sont, l’un le noyau végétatif, et l’autre le noyau générateur qui serait resté indivis.
3. Conditions de milieu nécessaires à la germination. — Les conditions de milieu nécessaires à la germination du grain de pollen ont été déterminées par M. Van Tieghem (1), en faisant développer des grains de pollen dans un milieu artificiel. Des grains recueillis au sortir de l’anthère et placés dans une atmosphère limitée sont demeurés inactifs; placés dans l’eau privée d’air et à une température convenable, ils se gonflent tout en restant inaltérés. Il en est de môme si on les place dans de l’eau aérée, mais maintenue à une basse température. Donc, avec seulement deux des conditions que nous venons d’énumérer, air et chaleur sans eau, ou eau et chaleur sans air, ou encore eau et air sans chaleur, les grains de pollen ne donnent pas de tube pollinique. Mais si l’on réunit les trois conditions, et si l’on place le pollen dans de l’eau aérée et à une température de 20° en moyenne, il ne tarde pas à émettre un tube pollinique dont la longueur peut être très grande. Ainsi donc les conditions de milieu qu’il a fallu réaliser ici pour obtenir ce résultat sont précisément celles de la germination : le grain de pollen germe donc comme une spore de Mousse ou de Fougère, et le développement du tube pollinique est ainsi une véritable germination.
Si maintenant l’on met dans l’eau des matières minérales susceptibles d’être consommées par le pollen, en un mot, si l’on nourrit le tube pollinique, on verra qu’il sera susceptible d’acquérir une longueur beaucoup plus grande. D’où il résulte que le tube pollinique n’est pas une simple extension de la membrane interne, mais une véritable nutrition de cette membrane.
