FÉCONDATION ET FORMATION DE L'OŒEUF

L'action du pollen sur l’ovule comprend deux phases : 4° le transport du pollen sur le stigmate ou pollinisation ; 2 la germination du pollen et le développement du tube pollinique, qui amène le gamète mâle au contact du gamète femelle, d’où résulte la fécondation.

$ 1. Historique.

Dès qu'on eût reconnu dans le pollen une substance destinée à féconder la jeune graine, soit en donnant la vie à un embryon préexistant, soit en déterminant sa formation, tous les naturalistes voulurent expliquer la manière d'agir de ces grains.

Samuel Morland (1) émit l’idée que les grains eux-mêmes pénétraient dans le canal central du style, venaient se loger dans l'ovule, et y donnaient naissance à l'embryon. Cette opinion de Morland était aussi celle de. Malpighi, de Bonnet et de Duhamel.

Vaillant repoussa l'opinion de Morland et lui en substitua une bien invraisemblable. Pour lui, le style transmettait aux ovules, non pas les grains de pollen, mais seulement « la vapeur ou « l'esprit qui, se dégageant des grains de poussière, va féconder «€ l'œuf. »

(1) MoRLAND. — Philos, trans,, 1703.

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Geoffroy, Hill et d’autres admirent que la partie la plus subtile.

du pollen seule parvenait jusqu'aux ovules et y formait l'embryon. C'était en somme l'opinion de Vaillant.

A l'hypothèse de Morland, de Vaillant, etc., en succéda une autre, soutenue par Needham et de Jussieu, d’après laquelle les

grains crevaient sur le stigmate, et les granules qu'ils contenaient,

absorbés par le stigmate, allaient former l'embryon. Plus tard Hedwig se rangea à cette opinion.

Kælreuter dit qu’à la maturité, les granules sont transformés en une substance résineuse qui passe à travers les pores du pollen et pénètre dans le stigmate. Gœrtner et Link (1) adoptent cette manière de voir.

A ce moment-là régnaient donc deux opinions différentes au sujet du mode d’action du pollen sur les ovules : 4° émission de granules renfermés dans le pollen à la surface du stigmate; 2° transpiration lente d’un fluide résineux à travers les membranes du grain. Il faut encore citer l'opinion de l'École allemande (Schelver, Henschel) qui, voulant nier la fécondation, regardait le grain de pollen comme propre à amener la mortification du stigmate et par là à produire le développement de l'embryon.

Ce fut Amici (2) qui fit le premier pas vers la détermination de la marche de la fécondation ; en examinant les poils du stigmate du Pourpier pour voir les mouvements du protoplasme, il vit sur l’un des poils un grain de pollen éclater et lancer au dehors une espèce de boyau assez transparent. Il put constater que cet organe n'était autre chose qu’un simple tube formé d’une membrane délicate avec un contenu granuleux.

L'observation ne fut pas poussée plus loin, et ce fait très important en lui-même aurait pu ne pas faire avancer la science, s’il n'avait singulièrement frappé Brongniart, qui comménça une

(4) LINK, — Grundlehren, etc.

(2) Amicr. — Osservazioni, cle.

Ne? |

RGO 2 série de recherches dont il donnait les résultats dans un mémoire à l'Académie des Sciences, à la fin de l'année 1896 (1).

Brongniart y disait entre autres choses : « Dans tous les pollens « que j'ai examinés avec soin, après qu'ils avaient séjournés un « temps plus ou moins considérable sur le stigmate, j'ai trouvé un

« appendice tubuleux d’une longueur variable, formé par une « membrane extrêmement mince et transparente, qui sortait « évidemment de l'intérieur du pollen par une ouverture acci- « dentelle, ou par un trou particulier pratiqué dans la membrane « externe. Cet appendice contenait un assez grand nombre de -« granules polliniques, et était évidemment une expansion de la « membrane interne du grain de pollen. » /

C’est donc Brongniart qui a le premier reconnu l'origine réelle du tube pollinique et qui l’a vu pénétrer dans le’ stigmate. « Si « l'on fait, dit-il, une coupe longitudinale mince d'un stigmate

« couvert de pollen au moment de la fécondation, et qu'on l’exa- « mine avec une très forte loupe, on verra que chacun des grains « de pollen, qui couvrent en entier la surface du stigmate, envoie « dans son intérieur un long appendice tubuleux qui pénètre «entre les utricules et dans leur direction jusqu'à une assez - «grande profondeur. » Mais Brongniart ne put suivre ce tube jusqu'aux ovules.

Ce n’est que quelques années plus tard qu'on a suivi le tube pollinique jusque dans l’intérieur de l'ovule. Ce fut Amici qui prit la plus grande part à cette découverte ; dans une lettre adressée à Mirbel (1830), et plus tard dans une communication au Congrès des savants italiens, à Pise (1839), il annonça qu'il avait suivi le tube jusque dans le micropyle de l'ovule. Dès lors on n'avait plus qu'à rechercher comment les choses se passaient à l'intérieur même de l'ovule ; c'est à quoi ont tendu les observations d'un grand nombre de travaux modernes, qui nous ont amenés aux notions que nous

(1) BRONGNIART. — Mémotre sur la génération, etc. é

avons actuellement sur la fécondation. Il serait trop long de résumer tous ces travaux l’un après l’autre; on en trouvera l’'énumération dans l’Index bibliographique. Au surplus, les faits relatés dans bon nombre d’entre eux seront exposés dans ce qui va suivre.

$ 2. Transport du pollen sur le stigmate. Pollinisation.

Le transport du pollen sur le stigmate constitue la pollinisation. Quand la pollinisation s'effectue entre les étamines et le stigmate de la même fleur, elle est directe; il y a, comme on le dit souvent, autofécondalion. Le transport du pollen d’une fleur sur le stigmate d'une autre fleur constitue la pollinisation indirecte; il y a alors fécondation croisée. Ce croisement sexuel entre plantes de même espèce est appelé métissage et la plante qui en provient est un

métis.

a. Pollinisation indirecte

On crut d’abord que dans les fleurs hermaphrodites, le contact du pollen avec le stigmate était assuré; en un mot, que l'autofécondation était une règle sans exception. Mais, à la fin du siècle dernier, Sprengel (4) introduisit à cet égard un point de vue tout nouveau. Il constata que dans la majorité des fleurs la fécondation est impossiblé sans l'intervention des insectes, et il alla même jusqu’à reconnaître cette loi que Darwin devait mettre en lumière plus tard, à savoir que « la nature semble répugner à ce qu’une fleur complète se féconde au moyen de son propre pollen » ; que la fécondation croisée est le but vers lequel la nature tend de tous ses efforts.

D’autres observateurs confirmèrent les idées de Sprengel, qui étaient néanmoins tombées dans l'oubli, lorsque l'apparition du livre de Darwin, sur l’origine des espèces (2), vint leur donner la

(1) SPRENGEL. — Das entdeckte Geheimniss, etc., 1798. (2) DARWIN. — On the origin of species, 1859.

considération qu’elles méritaient. Darwin y formulait la proposition suivante, conforme à celle de Sprengel : « C’est une loi générale « de la nature, quelque ignorants d’ailleurs que nous soyons sur « le pourquoi d'une telle loi, que nul être organisé ne peut se « féconder lui-même pendant un nombre indéfini de générations, « mais qu'un croisement avec un autre individu est indispensable « de temps à autre, quoique parfois à de très longs intervalles. »

Quelques années après, Darwin donnait une consécration à la théorie nouvelle en décrivant les phénomènes d'adaptation réciproque des insectes et des plantes (1). Darwin y démontre que la fécondation croisée est la règle. Des expériences variées lui montrent constamment que, dans la lutte pour l'existence, les plantes soumises à la fécondation croisée l'emportent sur les individus de même espèce astreints à l'autofécondation.

La différence entre les métis et la postérité directe des générations s’accuse à la fois dans la dimension et le poids du corps végétatif, dans l’époque et l'abondance de la floraison, enfin dans la fécondité appréciée par le nombre des fruits et des graines. Ainsi, dans l’Zpomæa purpurea, les métis sont supérieurs aux descendants directs dans les proportions suivantes :

ADIEU de IPS AU Le, Pepe 100 à 76 POS EU COl DS AÉPIEN te Ar lee ne 100 à 44 Productivité appréciée par le nombre des graines. 100 à 35 Poids. dés DPAînes Le AN ERERR IE RNERS RE 100 à 83

Dans le Brassica oleracea, les différences sont encore plus sai- Jantes : le poids du corps aérien varie de 100 à 37; dans le Petunia violacea, de 100 à 32.

Il est donc aujourd'hui clairement démontré que la fécondation croisée est en tous points essentiellement avantageuse pour les plantes. Voyons rapidement quelles sont les dispositions florales

(1) DaRwIN, — On the various contrivances, ete., 1862 ; De la fécondation des Orchidées, etc., 1870, et Effets de la fécondation croisée, etc., 1877.

. qui facilitent la pollinisation indirecte, et en second lieu quels sont

les agents extérieurs susceptibles de favoriser ce mode de fécondation.

4. Dispositions facilitant la pollinisation indirecte. — La plus simple de toutes les dispositions, c’est lorsque la plante est dioïque ou monoïque. Dans ce cas, en effet, la fécondation croisée est la règle. En ce qui concerne les espèces dioïques, on ignore complètement les causes qui déterminent le sexe des différents individus issus de graines semblables. M. Hoffmann (1) a fait une série d'expériences qui tendent à jeter un certain jour sur la question. Toutes choses égales d’ailleurs, la proportion des individus mâles et femelles dans un semis dépend de la densité des graines dans ce semis. Lorsque les graines sont bien serrées les unes contre les autres, le nombre des mâles. est beaucoup plus considérable que dans le cas contraire. En cultures serrées on obtient 283 individus mâles pour 108 femelles, et 76 seulement si les graines sont écartées les unes des autres.

Dans les fleurs hermaphrodites, les dispositions particulières au moyen desquelles est assurée la fécondation croisée sont des plus remarquables. En premier lieu, il faut citer la particularité découverte par Sprengel (2), et qui a été étudiée dans ces derniers temps par Darwin, Hildebrand (3), Delpino (&), etc., d'après laquelle les deux organes sexuels n’arrivent pas à maturité au même moment. Il y a un défaut de simultanéité entre le développement de l’androcée et du pistil ; il y a alors dichogamie. Il en résulté que les cellules sexuelles proches parentes ne peuvent se combiner ensemble, et que la cellule mâle d'un appareil doit s'unir à la cellule femelle d'un autre appareil hermaphrodite.

(4) HOFFMANN. — Ueber Sexualitat, 1855.

(2) SPRENGEL. — Loc. cit.

(3) HiLbEBRAND. — Die Geschlechler-Vertheilung, etc., 1878. (4) DELPINO. — Ulteriori osservazioni, etc., 1870-1875.

Les plantes dichogames sont ou protandres ou protogynes. Dans les premières, çe sont les étamines qui s'ouvrent à une époque où les stigmates sont encore incapables de recevoir le pollen. C’est plus tard seulement que s'épanouissent les surfaces des stigmates, et le plus souvent, alors que tout le pollen des anthères a été emporté par les insectes ou le vent; ces stigmates ne peuvent donc être pollinisés que par le pollen de fleurs plus jeunes. Ainsi se comportent les Geranium, Erodium, Epilobium, Malva, les Ombellifères, les Composées, les Digitales, ele.

Fig. 60, Sparganium simplex : fleurs mâles; (o) fleurs femelles; gr. nat. Dans les fleurs dichogames protogynes, le stigmate est apte à être pollinisé à un moment où les anthères de la même fleur ne sont pas encore müres. Lorsque celles-ci s'ouvrent, le stigmate a déjà

RE VAE été pollinisé, ou bien il s'est flétri et desséché. Le pollen de cette fleur ne pourra donc être employé que pour féconder les fleurs plus jeunes. Il en est ainsi dans les Scrophularia nodosa, Mandragora vernalis, Anihoxantum odoratum, Sparganium simplex (Fig. 50). Dans cette figure, les fleurs femelles sont fécondées, tandis que les capitules d'étamines commencent à peine à s'ouvrir.

Dans d’autres cas, le pollen tombe bien sur le stigmate de la même fleur, mais il y demeure sans action. Il n’exerce son action que s'il est amené sur une autre fleur, ou encore mieux sur des fleurs d'une autre plante de la même espèce. Les plantes qui possèdent cette particularité se montrént donc tout à fait incapables de former des œufs à l’aide de leurs propres gamètes; elles ne sont en somme hermaphrodites qu'au point de vue morphologique, car elles sont nécessairement dioïques au point de vue physiologique (Corydalis cava, Hypecoum grandiflorum, Papaver somniferum, Verbascum nigrum, etc.).

Un autre phénomène non moins remarquable, et qui amène également une pollinisation indirecte dans des plantes pourvues de fleurs hermaphrodites, c’est l'hétérostylie. Dans ce cas, les fleurs se présentent sous deux ou trois formes, qui diffèrent l'une de l’autre par la longueur du pistil et des étamines, chaque forme se trouvant sur des individus différents.

Dans la Primevère, par exemple, on trouve deux sortes de fleurs, qui se distinguent même extérieurement en ce que les unes sont renflées à la gorge (Fig. 51, D), tandis que les autres sont dépouvues de ce renflement. Dans la première fleur (D), le style est court et le stigmate n'arrive que vers le milieu du tube de la corolle (g) ; les étamines, au contraire, ont leurs filets plus longs et leurs anthères sont attachées près de l’ouverture du tube (S). Dans la seconde fleur (IV), le style est aussi long que le tube de la corolle (G) et le stigmate se trouve placé au niveau du bord du tube;

les étamines ont leurs filets courts et insérés vers le milieu du tube (S).

La première fleur représente la forme à style court et la seconde la forme à style long.

Fig. 51.

Fleurs héterostylées de Primevère.

Le même phénomène se présente encore chez la Pulmonaire, où l'on trouve des fleurs à style court (1, IL, Fig. 52) et des fleurs à style long (LIT, IV). |

Fig. 52.

Fleurs héterostylées de Pulmonaire.

Des observations très exactes ont montré que le pollen des étamines d’une fleur à style court est peu apte à féconder le stigmate de cette même fleur ; mais il a son plein effet sur le stigmate d’une fleur à long style. Au contraire, le pollen des fleurs à long style ne peut fertiliser d'une façon avantageuse que les stigmates des fleurs

à style court. On peut, en employant les lettres des Fig. 51 et 52, exprimer ces relations de la manière suivante :