FLEUR I FLEUR II FLEUR III

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Style Style Style

long moyen court

Le même trimorphisme s’observe dans certains Oxalis (Oxalis speciosa, O. valdiviana) et dans certains Pontederia.

Quelques chiffres comparatifs permettront de mieux saisir les avantages du métissage dans les fleurs hétérostylées. Le croisement entre formes différentes donne plus de graines que le croisement dans la même forme, dans les proportions suivantes : pour le Fago-

pyrum, 100 à 46; pour la Pulmonaire, 100 à 35 ; pour le Zinum perenne, 100 à 20. Dans l'Oxalis valdiviana, le rapport atteint 400 à 2 pour les fruits, 400 à 34 pour les graines.

2. Agents extérieurs favorisant la pollinisation indirecte. — Dans les nombreuses plantes diclines, ou bien dans les plantes hermaphrodites, mais dichogames ou hétérostylées, le pollen doit être nécessairement transporté d’une fleur à l’autre par l'intermédiaire des agents extérieurs ; ceux-ci sont le plus souvent les insectes et le vent. Mais les insectes et le vent accomplissent la pollinisation indirecte, non seulement pour les fleurs où l’autofécondation est impossible par suite des dispositions signalées, mais encore dans les fleurs hermaphrodites normales où l’autofécondation est susceptible de se produire très facilement. Les insectes, en visitant ces fleurs pour en retirer le nectar, y déposent du pollen qui provient d'une autre fleur de la même espèce, et se chargent d’un nouveau pollen qu’ils déposeront sur d’autres fleurs dans une visite ultérieure. En outre, il faut signaler ce fait en passant, que certaines fleurs pourvues d’anthères et de stigmates ouverts en même temps, sont incapables de se féconder elles-mêmess, par la disposition même des organes et par des obstacles mécaniques. C’est alors ordinairement aux insectes qu’est confié le transport du pollen sur le stigmate, et le plus souvent de telle façon que le stigmate d'une fleur ne puisse être touché que par le pollen d’une fleur différente. Ce résultat est atteint par un ensemble de dispositions souvent très remarquables qui varient dans chaque cas particulier. Il me suffira de citer à ce sujet les exemples bien connus du Salvia pratensis, des Orchidées, du Viola tricolor, etc. Les plantes chez lesquelles la fécondation est ainsi sous la dépendance des insectes sont dites entomophiles.

Le vent est parfois le seul moyen de transport du pollen, comme on le voit pour les arbres de nos forêts ou les herbes de nos prairies. Les plantes dont la pollinisation est exclusivement soumise à

l’action du vent ont des fleurs dépourvues de nectar et par suite sont peu ou pas visitées par les insectes. Elles sont dites anémophiles, et présentent un ensemble de dispositions qui rend l’action du vent plus efficace. Elles fleurissent pour la plupart au printemps, à l’époque où soufflent de grands vents, et de plus les fleurs se développent généralement avant les feuilles (Bouleau, Noisetier, Tremble, etc.); la quantité de pollen produit est considérable (nuages de pollen des Conifères) ; les grains de pollen sont secs et parfois allégés par de petits ballonnets creusés dans l’exine (Pin) ; les inflorescences, les fleurs ou les étamines sont disposées de manière à être facilement secouées par le vent; les enveloppes florales sont petites et laissent les étamines et les stigmates à découvert.

Enfin dans quelques cas, d’ailleurs assez rares, l’eau joue un certain rôle dans le transport du pollen. Dans la Vallisnérie, elle amène les fleurs mâles tout entières au contact des fleurs femelles. Le Zostera marina, dont la fécondation a été étudiée par M. Clavaud (1), est une plante dichogame protogyne. Après l'ouverture de la spathe, les stigmates sortent les premiers, les anthères voisines étant encore fermées. Le pollen vient donc d’une fleur plus âgée; au moment de l'ouverture de l’anthère, tous les grains de pollen filamenteux d’une loge demeurent unis en un seul faisceau. Tous les faisceaux sortis des anthères flottent dans l’eau et en même temps, les grains qu’ils comprennent émettent près de l’un de leurs bouts un tube pollinique. Puis ces flocons se suspendent aux stigmates dans le tissu desquels s’introduisent les tubes polliniques, qui s’allongent alors pour aller féconder les ovules.

b. Pollinisation directe.

Malgré ce que nous venons de dire sur les avantages de la fécondation indirecte et sur les diverses dispositions réalisées dans les plantes pour l’assurer, il n’en est pas moins vrai que la pollinisa-

(4) CzavauD. — Fécondation du Zostera.

tion directe se produit dans un certain nombre de fleurs et parfois d’une façon inévitable. Ainsi dans les espèces du genre Solanum, les anthères allongées et conniventes forment une colonne qui entoure le style et le stigmate; elles s'ouvrent par des pores au sommet, de sorte que le pollen est inévitablement projeté sur le stigmate. Dans l'Épine-vinette, dans la Rue etc., les étamines s'infléchissent lentement, viennent placer leurs anthères sur le stigmate et y déversent leur pollen. Il en est de même dans les fleurs qui fleurissent sous l'eau sans s'ouvrir (Renoncules), dans les fleurs - aériennes du Juncus Bufonius qui, d’après M. Batalin (1), demeureraient toujours fermées, et enfin dans les fleurs cleistogames, qüi sont assez fréquentes pour que M. Kuhn (2) ait compté 44 genres comme en produisant Oryza, Scrophularia, Ononis, Arachis, Viola, ete.).

On a bien constaté que toutes ces plantes produisaient des . fruits et de bonnes graines ; mais il convient pourtant de faire remarquer que dans le cas des fleurs cleistogames, la plante possède toujours des fleurs bien constituées, s’ouvrant à la maturité, et par suite pouvant être pollinisées par du pollen provenant d’une autre fleur de la même espèce. Dans le cas où les fleurs sont pourvues d'étamines venant s’appliquer sur le stigmate, il peut fort bien se faire que le pollen ainsi déposé se développe en même temps que du pollen provenant d’une autre fleur et apporté par un insecte ; dans ce cas, ce dernier peut avoir autant de chances d'opérer la fécondation que le premier.

C’est du reste ce qu'a montré M. Maury (3) chez les Verbascum. Dans ces plantes, d’après l’organogénie de la fleur, la pollinisation devrait être directe, car au moment de l'épanouissement de la fleur, les deux longues étamines sont ouvertes et appliquées sur le stigmate qui se trouve saupoudré de pollen. Cependant la fréquence

(1) BATALIN. — Die Selbsbeslaubung, etc., 1871.

(2) KUEN. — Eïinige Bemerk., etc., 1867.

(1) Maury. — Fécondation des Verbascum, 1886.

— Mi —

des hybrides prouve bien qu'il doit y avoir fréquemment une pollinisation indirecte. En effet, les fleurs sont visitées par les insectes, de sorte que le pistil peut être pollinisé à la fois par le pollen de la même fleur que lui et par celui d’une autre fleur. Le premier paraïîtrait avoir plus de chances d'opérer la fécondation ; mais il n'en est rien, car au moment de l'émission du pollen, le stigmate est peu favorable à la germination et de plus le tissu conducteur est constitué par des cellules adhérant encore fortement entre elles. Ce n’est que plus tard que le stigmate et le style sont favorables au développement du pollen, et si, à ce moment-là, du pollen étranger est apporté sur le stigmate, il aura plus de chances de se développer que le premier qui peut déjà avoir perdu ses propriétés germinatives.

$ 3. — Germination du pollen et développement du tube pollinique jusqu’à l’ovule.

1. Germination du pollen. — Transporté sur le stigmate de la même fleur ou d’une fleur différente de la même espèce, ainsi qu'il vient d'être dit, le pollen y adhère grâce aux aspérités dont il est muni et à la présence d’un liquide visqueux, sécrété par la surface stigmatique. Il trouve là, réalisées naturellement, les conditions qui sont nécessaires à sa germination, et il développe son tube pollinique en se comportant comme nous l'avons vu se comporter lorsqu'on le cultivait dans un milieu artificiel. Le tube pollinique présente la structure dont nous avons déjà parlé ; il est donc inutile d’y revenir

En s’allongeant, le tube pollinique pénètre dans le stigmate pour de là gagner le canal stylaire qui doit le conduire dans la cavité ovarienne. Cette pénétration peut se faire de plusieurs manières.

Le cas le plus simple, comme dans le Lis, est celui où le tube s'allonge au contact d’une papille du stigmate jusqu'à la partie

inférieure et arrive ainsi jusqu'à la base d'une des branches du style où il s'engage et continue sa route.

Dans les Graminées (Fig. 54), l'extrémité du tube pollinique pénètre dans la lamelle moyenne qui sépare deux cellules du poil

Fig. 54.

Germination du pollen de l'AZopecurus pratensis.

collecteur multicellulaire. Il arrive ainsi jusqu'à l'angle formé par les branches du stigmate et pénètre dans le style.

Fig. 55.

Germination du pollen de l'Agrostemma Githago.

Dansl’Agrostemma Githago(Fig. 38), le tube pollinique, émettant une diastase capable de dissoudre la cellulose, perfore la papille au

point de contact et pénètre à l’intérieur. Deux tubes du même grain peuvent pénétrer dans la même papille, mais un seul tube se développe, bien que l’autre puisse devenir assez long. Arrivé à la base du poil, il traverse les membranes pour arriver jusqu’au style. Dans le Walva sylvestris (Fig. 56), les grains de pollen adhèrent à la pointe des papilles : chacun d’eux pousse des tubes nombreux, minces, recourbés, dans la région tournée du côté des papilles. Parmi ces tubes, les uns continuent à se développer et à se gonfler notablement, et chacun d'eux pénètre à l’intérieur d’une papille,

Germination du pollen du Malva Sylvestris.

tandis que les autres demeurent dans le même état, Cette formation de nombreux tubes n’a d'autre but que d'assurer l’adhérence des grains au stigmate. Parmi les tubes qui ont pénétré dans les papilles et qui les remplissent complètement, un seul continue à se développer; c'est celui dans lequel ont pénétré les noyaux du grain de pollen. Celui-ci traverse ensuite la paroi interne de la cellule épidermique prolongée en papille et arrive ainsi entre les cellules du tissu conducteur.

En résumé, Les tubes polliniques s’accroissent, tantôt à la surface des cellules stigmatiques, tantôt entre ces cellules, ou bien encore à l’intérieur de ces cellules elles-mêmes, pour atteindre le tissu conducteur. La pénétration de l'extrémité du tube entre les cellules est le cas le plus fréquent; il est rare que l’on constate sa pénétration à l’intérieur même des cellules.

Il peut arriver que le pollen d’une fleur aille germer sur un

stigmate appartenant à une espèce ou même à une famille diffé- H 15

rente. C’est à cette pollinisation par un pollen étranger que M. Strasburger (4) donne le nom de pollinisation étrangère. Il a fait une étude de la germination du pollen dans ce cas particulier, et il à comparé le développement du tube pollinique dans la pollinisation étrangère et dans la pollinisation normale.

D'une façon générale, le grain de pollen peut germer sur tous les stigmates où il trouve des matières nécessaires à la nutrition du tube pollinique; la facilité de germination n'a aucun rapport avec l’affinité sexuelle des deux plantes. Ainsi un pollen de Monocotylédone peut germer sur un stigmate de Dicotylédone et réciproquement.

Lorsque sur un stigmate se trouvent en même temps des grains de pollen de la plante qu'on étudie et d’une autre plante de la même espèee, ce sont les grains de pollen de Ja plante même qui se développent le mieux. De même sur le stigmate d'une espèce donnée, le pollen de la même espèce se développe plus rapidement que celui d'une espèce différente.

2. Marche du tube jusqu'à l'ovule. — Le tube pollinique, étant arrivé jusqu’au style, continue à se développer dans cette partie du pistil pour arriver jusque dans la cavité ovarienne et là pénétrer à l'intérieur d’un ovule. Si le style est creusé d’un canal, le tube s’allonge en rampant entre les papilles mucilagineuses qui souvent revètent la paroi de ce canal. Si le style est plein, il s'enfonce dans le tissu conducteur dont les membranes cellulaires sont gélifiées, dissout la cellulose et s’en nourrit. En un mot, le tube pollinique végète à l'intérieur du style comme le mycélium d'un Champignon parasite dans les tissus de la plante qui lui sert de nourrice ; il suit un chemin déterminé qui le conduit toujours du côté où se trouvent les matières qu’il peut digérer.

(1) STRASBURGER. — Ueber fremdartige Bestaubung.

Dans le AMalva sylvestris, le tube pollinique, parvenu dans le tissu conducteur, cesse de s'accroitre, et son contenu se rassemble en une masse irrégulière, elliptique, allongée dans le sens du style. Après quoi cette masse protoplasmique chemine à l’intérieur du style, à la façon d’un plasmode de Myxomycète.

Quoi qu'il en soit, d’une manière ou d’une autre, l'extrémité inférieure parvient dans la cavité de l'ovaire. Là, le tube continue à s'accroitre en suivant, dans chaque cas, un chemin déterminé, tracé par des séries de papilles ou de poils, qui le conduisent fatalement au micropyle d’un ovule, dans lequel il s'engage jusqu'à ce qu'il soit en contact avec le sommet du nucelle.

On avait prétendu (4) que chez les Cereus aucun tube pollinique ne pénètrait dans le style. Dès qu’ils commencent à s’allonger, les tubes déverseraient leur contenu dans le tissu conducteur qui, dès la base du style, se prolonge sur les placentas et sur les funicules ovulaires pour transmettre aux ovules la substance fécondante. M. Guignard (2) a très bien suivi les tubespo Iliniques, depuis le stigmate jusqu'aux ovules, et a ainsi démontré que les Cereus et, en général, les Cactées rentraient dans la loi générale.

Le temps qui s'écoule entre la pollinisation du stigmate et l’arrivée du tube pollinique au contact du sac embryonnaire est très variable, et il ne dépend nullement de la longueur du chemin à parcourir, qui peut être souvent très considérable ; il dépend essentiellement des propriétés spécifiques de la plante. Ainsi, les tubes polliniques du Safran, pour traverser un style long de cinq à dix centimètres, n’exigent que de un à trois jours; les tubes du Capsella parviennent aux ovules dans l’espace de cinq ou six heures. Dans les Cereus, ce n’est guère que la troisième semaine après la germination du pollen sur le stigmate que les tubes parviennent aux ovules. Les tubes polliniques mettent quelquefois dix

4) KRUTTSCHNITT, — Bull. de la Soc. Bol. de Belgique, 1883. 2) GuiGNARD. — Fécondation des Cactées.

jours (Orchis Morio), des semaines (Orchis latifolia) ou des mois entiers pour arriver jusqu'aux ovules. Le temps qui s'écoule entre la pollinisation et la fécondation est de deux mois pour le Phajus grandiflorus, de trois à quatre mois pour les Cypripedium, de cinq mois pour l’Epidendrum ciliare, de dix mois et plus pour les Vanda, Stanhopea, etc.

8. Effets de la pollinisation antérieurs à la fécondation. — D'une façon générale, les effets de la pollinisation ne se font sentir dans l'ovaire qu'après la formation de l’œuf, car au moment où le pollen est déposé sur le stigmate, l'appareil sexuel femelle est arrivé à son complet développement. Il n’en est pourtant pas toujours ainsi, car dans certains cas, non seulement les ovules ne sont pas développés au moment de la pollinisation, mais encore celle-ci

est absolument nécessaire à leur développement. C’est ce qui se

passe dans les Orchidées (1). Ainsi, dans la Vanille, au moment où les tubes polliniques, toujours très nombreux, pénètrent dans la cavité ovarienne, en se disposant en six faisceaux placés deux à deux de part et d'autre de chaque placenta, on voit à peine les rudiments des mamelons qui s’accroîtront plus tard pour former les ovules. Ceux-ci n'existent pas au moment de la floraison; la pollinisation et la germination du pollen sont indispensables à leur formation. C'est au moment même où le pollen commence à germer que les ovules commencent à se développer, et leur développement n’est complet qu'au moment où un des tubes arrive au contact du nucelle. Ce développement des ovules est étroitement lié au développement de l'ovaire. Les tubes polliniques, en se nourrissant aux dépens des cellules qui se trouvent sur leur chemin, provoquent un afflux de matières nutritives vers l'ovaire : de là le développement de ce

dernier. Ce qui montre bien qu'il en est ainsi, c’est que toute autre

cause, susceptible de déterminer un même courant, sera par cela

(1) GUIGNARD, — Pollinisalion chez les Orchidées.

VF 1

même capable de provoquer l'accroissement de l'ovaire. Ainsi, M. Treub (1) a eu l’occasion d'observer des ovaires de Liparis latifolia, qui étaient plus ou moins épaissis avant l'ouverture du bouton. Ce renflement était dû à la présence de larves d'insectes qui habitaient l'ovaire, et qui avaient ainsi déterminé un courant de matières nutritives vers cetorgane. Par suite, on peut conclure que si la formation des tubes polliniques est nécessaire à l’accroisse - - ment de l'ovaire et de son contenu, ils n’exercent pas pour cela sur ces derniers une action spécifique. |

$ 4 Formation de l’œui.

Nous avons suivi le tube pollinique jusqu'au moment où il se met en contact avec la paroi du sac embryonnaire. [l nous reste maintenant, pour terminer cette étude, à voir comment a lieu la fusion du gamète mâle et du gamète femelle d’où doit résulter la fécondation de l’oosphère et la formation de l'œuf.

4. Fécondation chez les Angiospermes. — Les phénomènes intimes de la fécondation sont encore décrits dans tous les traités de Botanique, d’après le mémoire publié par M. Strasburger en 1877 (2). Or, dans un travail ultérieur {3), ce savant a modifié en bien des points sa manière de voir primitive et a exposé la question avec des points de vue tout nouveaux. Ce sont les résultats les plus importants de ce travail que nous allons exposer en peu de mots. |

Le tube pollinique, après avoir traversé le nucelle, s’il existe encore, vient s'appliquer fortement contre la paroi du sac embryonpaire. Mais, le plus souvent, le sac embryonnaire en s’accroissant a résorbé tout le nucelle et se présente alors à nu au fond du canal

(1) Treus. — Note sur l'embryon, etc.

(2) STRASBURGER. — Ueber Befruchtung, etc.

(3) STRASBURGER. — Neue Untersuchungen, etc.

micropylaire dans lequel il s'allonge souvent plus ou moins. Quoi qu’il en soit, au point de contact du tube pollinique et du sac embryonnaire, les membranes se gélifient fortement, ainsi que l’in- se dique la coloration bleue qu'elles prennent sous Paction de la teinture de Gaïac. Grâce à cette gélification, les deux noyaux générateurs peuvent pénétrer facilement à l’intérieur de loosphère ; quant au noyau végétatif, il a disparu. De ces deux noyaux générateurs, un seul jouera un rôle dans la fécondation ; le deuxième noyau, non utilisé, ne tardera pas à se dissoudre dans le proto. plasme de l’ovsphère. Comment maintenant se produit la copulation des deux noyaux, mâle et femelle ?

Dans l'Orchis latifolia (Fig. 57-59), les deux noyaux se placent

I IT Fig. 57. — Fécondation chez l'Orchis latifolia En

lun à côté de l’autre (Fig. 37, D et arrivent à se mettre en contact (Fig. 57, Il). Puis ils se fusionnent peu à peu (Fig. 58, I, I),

mais il reste pendant encore quelque temps une couche séparatrice qui correspond à la membrane fusionnée des deux noyaux (Fig, 58, I) ; puis celle-ci se dissout et l’on trouve deux nucléoles ordinairement égaux dans le même noyau. Ces nucléoles copulent (Fig. 59, D) et se fusionnent en un seul nucléole (Fig. 59, Il) plus

JiES Il Fig. 58. — Fécondation chez l'Orchis latifalia.

volumineux. Pendant ce temps, l’oosphère s’entoure de cellulose, et son noyau commence ensuite à entrer en division pour donner naissance à l'embryon.

M, Strasburger paraît attacher une certaine importance à la fusion des deux nucléoles, mais elle doit être moins grande qu'il ne le suppose, puisque le nucléole unique ainsi formé ne tarde pas à disparaître. De plus, dans bien des cas, les nucléoles sont mul-. tiples et ne sont pas en même nombre dans les deux noyaux. Comme on le voit, il n’est question, dans la formation de l'œuf, que de la fusion des deux noyaux ; c’est qu’en effet M. Sitrasburger fait remarquer qu’on ne peut pas prouver que le protoplasme du

tube pollinique joue un rôle quelconque dans la fécondation. On voit en outre que le rôle des synergides dans la fécondation est maintenant considéré comme à peu près nul, et avec d'autant plus

I Ii Fig. 59 Fécondation chez l'Orchis latifolia.

de raison, que dans le WMonotropa hypopytis, le tube pollinique pénètre entre les deux calottes des synergides pour arriver jusqu'à l'oosphère. M. Strasburger les considère aujourd'hui comme des nourrices de l'œuf et aussi comme des éléments susceptibles d’attirer le tube pollinique vers l'oosphère.

Il convient maintenant d'exposer un certain nombre de connaissances toutes récentes en ce qui concerne la structure du noyau mâle et du noyau del’oosphère. En étudiant de nombreuses espèces et de nouveaux individus dans chaque espèce, M. Strasburger (1) a constaté que, pour une espèce donnée, le nombre des segments nucléaires dans le noyau des cellules génératrices était constant. Ce nombre est de douze pour le Lis, de seize pour les Orchidées et le Convallaria majalis, de huit pour l'Alium fistulosum. Or,

(1) STRASBURGER. — Ueber Kern-und Zelltheilung.

M. Guignard à montré que les noyaux générateurs, qui donnent naissance à l'appareil sexuel dans le sommet du sac embryonnaire du Lis, contiennent douze segments. On peut conclure de ce fait que dans le Lis le noyau mâle et le noyau de l’oosphère participent, avec douze segments chacun, à la formation del’œuf. Les nouvelles recherches de M. Strasburger lui ont montré seize filaments dans l’oosphère des Orchidées, huit dans le noyau de la cellule mère du sac embryonnaire de l’Allium. On peut en conclure que chez les Phanérogames, les organes mâle et femelle participent à la fécondation avec le même nombre de filaments nucléaires.

Un grand nombre de faits obligent à considérer les filaments nucléaires comme le siège des propriétés héréditaires. 11 est évident que la fusion en nombre égal et à volume égal des fiiaments nucléaires dans la fécondation, est le moyen le plus simple d'y assurer au père et à la mère une part égale.

Mais comment se comportent les filaments nucléaires pendant la copulation des deux noyaux? Rien n’a encore été publié à ce point de vue, et il nous eût été impossible de répondre à cette question, si M. Guignard n'avait eu l’obligeance de nous communiquer et de nous autoriser à publier les résultats que les recherches qu'il poursuit déjà depuis quelque temps à ce sujet lui ont permis d’acquérir. i

Étudions ce qui se passe dans la fécondation du Lis. Les deux

I Fig. 60. I Fusion des noyaux mâle et femelle du Lis (Schémas inédits).

noyaux, renfermant un certain nombre de nucléoles, arrivent au H

contact (Fig. 60, I), puis commencent à se fusionner (Fig. 60, II). À ce moment les nucléoles disparaissent dans les deux noyaux (Fig. 61, I), et avant même que la fusion soit plus complète, l'en-

I Fig. 61 Il Fusion des noyaux mâle et femelle du Lis (Shémas inédits).

semble de ces deux noyaux, qui peut dès maintenant être considéré comme lenoyau de l'œuf, commence à entrer en division (Fig.61, 11). Les filaments nucléaires se dirigent vers l'équateur, mais sans se mélanger ; les douze filaments du noyau femelle, représentés en noir dans

Fig. 62.

Fusion des noyaux mâle et femelle du Lis (Schémas inédits).

le schéma I (Fig. 60), occupent par exemple le côté gauche de la plaque, tandis que les douze filaments du noyau mâle, représentés en gris, se disposent sur le côté droit. Pour rendre les schémas plus simples, on n’a représenté que trois filaments de chaque sorte. Cela fait, tous les filaments subissent une scission longitudinale (ID), ce qui donne vingt-quatre filaments mâles et vingt-quatre filaments femelles. Puis les filaments gagnent les pôles pour constituer les

deux noyaux filles et dans chacun de ceux-ci se rendent douze filaments mâles et douze filaments femelles (IT et IV). Il résulte de ce qui précède que si, comme le croit M. Strasburger, les filaments nucléaires restent toujours indépendants les uns des autres dans le noyau à l’état de repos, il n'y a jamais fusion complète des éléments mâle et femelle, même dans les stades ultérieurs. Au contraire, cette fusion a lieu si, comme continue à le penser M. Guignard, les filaments nucléaires se soudent bout à bout pour constituer un filament unique dans le noyau.

On voit donc que dans le Lis la fusion des deux noyaux est loin d'être aussi profonde qu'on le pensait. Mais il faut dire que dans d’autres espèces, et notamment dans les Ornithogalum, les masses nucléaires se pénètrent plus profondément, mais cela n'empêche pas les filaments nucléaires de se comporter comme dans le Lis au moment de la première bipartition de l’œuf.

Il résulte, en somme, des recherches de M. Guignard, que, dans les végétaux, les phénomènes seraient analogues à ceux qu'a décrits M. Van Beneden chez l’Ascaris megalocephala (1). Pour ce savant, en effet, les deux pronucléus se rapprochent mais ne se fusionnent pas ; à un moment donné chaque pronucléus donne naissance à deux anses chromatiques, de sorte que la plaque nucléaire est formée de quatre anses demeurant distinctes. Puis chacune d'elles se divise longitudinalement en deux anses secondaires jumelles, d’où huit anses. Chaque noyau fille reçoit quatre anses secondaires, dont deux mâles et deux femelles. Pour Van Beneden, il ne se produirait jamais de fusion entre la chromatine mâle et la chromatine femelle.

2. Fécondation chez les Gymnospermes. — Les études de R. Brown, Mirbel et Spach, Pineau, Hofmeister, Schacht, et dans ces dernières années, celles de MM. Strasburger, Goroshankin,

(1) Recherches sur la maturation et La fécondation de l’Ascaris megalocephala (Arch. de Biologie, 1883.).

Juranyi et Warming (1) ont élucidé d’une façon à peu près complète la question de la fécondation chez les Gymnospermes.

On sait que dans les plantes de ce groupe, la fleur femelle est réduite à un carpelle dépourvu de style et de stigmate, et formé d’un ovaire ouvert portant les ovules dont le tégument se prolonge en tube. À l’état adulte, ces ovules présentent à leur micropyle, une goutte de liquide, dont le rôle est de retenir les grains de pollen transportés par l'atmosphère. Au fur et à mesure que cetté goutte de liquide s'évapore, elle entraîne le pollen à travers le large canal micropylaire au sommet du nucelle dans la chambre pollinique. Là, le pollen se développe comme s’il se trouvait sur un véritable stigmate, et la grande cellule, qui est ici la cellule génératrice, s'allonge en un tube pollinique qui s’insinue à travers le tissu alors plus lâche qu'auparavant du nucelle, et il se dirigé vers Île sac embryonnaire. Mais ils ne parvient jamais d’un seul coup au terme de sa route. En effet, après avoir pénétré d'une certaine profondeur dans le nucelle, il ne tarde pas à s'arrêter dans son développement et à devenir stationnaire. Ce temps d’arrêt est plus ou moins long, suivant les espèces. Dans celles qui mürissent leurs fruits en une année, cette interruption dans l'allongement du tube pollinique ne dure que quelques semaines ou quelques mois; mais dans celles où la graine exige deux ans pour mürir (Genévrier, Pin), elle se prolonge pendant au moins une année. À ce momentlà, c’est-à-dire quand Les corpuscules commencent à se développer dans le tissu de l'endosperme, les tubes polliniques recommencent à s’avancer dans la profondeur du nucelle à l’intérieur du nucelle. Is atteignent ainsi la membrane du sac embryonnaire gélifiée, pénètrent dans l'entonnoir de l’endosperme et appliquent fortement leurs extrémités contre les rosettes des corpuscules.

Chez les Abiétinées, où les corpuscules sont isolés les uns des autres et disposés chacun au fond d’un entonnoir spécial, il faut

(1) Pour les indications des travaux de ces auteurs, voir l’Index bibliographique.

un tube pollinique pour chaque corpuscule, et par suite il est nécessaire que plusieurs tubes polliniques pénètrent à l’intérieur du sac embryonnaire; c’est en effet ce qui se produit. Le tube pollinique arrivé au contact de la rosette du corpuscule, pousse son extrémité dans le canal et l’enfonce jusque dans le sommet de l’o0sphère. Puis, par une ouverture qui se produit à l’extrémité du tube pollinique, les deux noyaux qu’il renfermait pénètrent au sein du protoplasme de l’oosphère. M. Goroshankin (1) avait cra observer que les deux noyaux générateurs se mêlaient l’un après l'autre avec le noyau de l’oosphère. De nombreuses observations faites par M. Strasburger (2) sur le Picea vulgaris lui ont montré, au contraire, qu’un seul noyau mâle, celui qui pénètre le premier dans l’oosphère, se fusionnait avec le noyau de l’oosphère. Quant au deuxième noyau, il reste dans la masse protoplasmique de l’oosphère et dans bien des cas peut s’y maintenir assez longtemps ; mais finalement elle se dissout.

Dans les Cupressinées, où tous les corpuscules sont serrés côte à côte dans le large canal commun de l’endosperme, un seul tube pollinique suffit pour féconder tous ces corpuscules. Pour cela, ce tube se renfle fortement vers son extrémité, de manière à remplir l'entonnoir, puis il pousse un prolongement latéral dans chacun des petits canaux des corpuscules, et chacun de ces appendices agit là comme le fait ailleurs un tube pollinique séparé. Il est probable que le noyau mâle se divise autant de fois qu'il faut pour que chacune des ramifications du tube reçoive au moins un noyau mâle destiné à se fusionner avec le noyau de l’oosphère dans laquelle elle a pénétré. Je n’émets cette opinion qu'avec doute, car les nombreux auteurs qui se sont occupés de la fécondation des Gymnospermes ont négligé de nous renseigner sur ce point spécial qui me paraît être encore à élucider.

(4) GorosHanxIN. — Ueber d. Befruch-Proces.

(2) STRASRURGER. — Neue Untersuch, etc.