ES

Fig. 5.

Pollen de Pin. Pollen de Tradescantia.

Pin, Fig. 4); quelquefois la grande cellule se partage à son tour par

une deuxième cloison courbe, en une grande cellule et une petite

(4) STRASBURGER. — Ueb. Befrucht, u. Zelllh., ete., et ELFVING, Studien üb. d. Pollenk., etc.

Loge

qui s'appuie sur la première (Sapin, Épicéa). Il peut même se faire une troisième petite cellule encore aux dépens de la grande (Larix europæa, Ceratozsamia). En étudiant le développement du pollen, nous verrons quelle est la signification qu'il faut donner à ces petites cellules ainsi formées à l'intérieur de la grande. Disons seulement tout de suite que la grande cellule est la cellule géneratrice, tandis que les petites cellules sont des cellules végélatives.

Chez les Angiospermes, le noyau du grain de pollen se divise en deux noyaux, qui sont séparés par une membrane courbée en forme de verre de montre, et qui s'applique contre la membrane du grain en enveloppant un des noyaux avec une petite quantité de protoplasme (Fig. 5). Plus tard, cette petite cellule se sépare de la membrane du grain de pollen et devient libre à l’intérieur de la grande. En même temps, le plus souvent elle s’étire et prend la forme d'un fuseau ou d’un croissant (Fig. 6). Elfving (1) avait cru voir que dans quelques cas il se produisait encore une ou deux divisions ultérieures, mais nous verrons qu'il y a eu là de sa part une erreur d'interprétation.

La comparaison de ces grains de pollen avec ceux des Gymnospermes a fait croire pendant longtemps que la petite cellule devait

- Fig, 6. Fig. 7.

Pollen de Pæonix. Pollen de Papaver bracteatum.

etre regardée comme la cellule végétative, mais M. Strasburger (2) à MOntré que c'était en réalité la cellule génératrice, car c'est son

(1) Loc. cit.

(2) STRASBURGER, — Neue Untersuch. etc.

Pet

noyau seul qui joue un rôle actif dans la fécondation. La grande cellule dont le noyau disparait plus ou moins tard est en réalité végétative. Ti

Les noyaux de ces deux cellules peuvent se distinguer le plus souvent avec beaucoup de facilité par leurs caractères extérieurs et par la différence de coloration qu'ils présentent avec certains réactifs. Le vert de méthyle acétique colore très fortement le noyau générateur, très peu au contraire le noyau végétatif. Cependant ce n'est pas là un fait général, car chez beaucoup de Dicotylédones (Caryophyllées, Malvacées, Géraniacées, Cactées, Rosacées, Convolvulacées, Scrophulariacées), les deux noyaux se colorent faiblement : il en est de même parmi les Monocotylédones, chez l'Æemerocallis fulva, où le noyau générateur est à peine coloré, ce qui avait fait croire qu'il se dissolvait,

Après la division du grain de pollen en deux cellules, les deux jeunes noyaux sont semblables ; mais on ne tarde pas à voir se produire entre eux certaines différences, qui vont s’accentuant avec le temps. Le noyau végétatif devient plus gros que le noyau générateur, et il continue même à s’accroître après que celui-ci a atteint sa dimension définitive qui est toujours assez faible. A cette augmentation de volume correspond une diminution dans le pouvoir colorant. Le noyau générateur, au contraire, offre un peloton à gros filaments, et il est rarement pourvu d’un nucléole, tandis que le noyau végétatif renferme un réseau délicat et un gros nucléole (Fig. 6). Cependant les deux noyaux peuvent renfermer un nucléole (Orchidées), mais le nucléole du noyau générateur est toujours plus petit que celui du noyau végétatif. Il peut même arriver (Erodium cicutarium) qu’il existe un nucléole dans le noyau

générateur et qu'il n’y en ait pas dans le noyau végétatif.

Chez beaucoup de Monocotylédones et de Dicotylédones, le noyäu générateur se divise encore une fois à l'intérieur même du grain de pollen (Fig. 7), et cette division précoce du noyau générateur est caractéristique pour beaucoup d'espèces, et on peut Ja rencontrer

FAN) pue

dans des familles entières (Graminées, Cypéracées, Joncacées, Ombellifères, Borraginées, etc.). Dans les Aroïdées, on trouve soit deux noyaux générateurs (Arum ternatum), soit un seul (Pothos, Monstera). Dans le Papaver bracteatum, on en trouve tantôt deux (Fig. 7), tantôt un seul.

Quant au noyau végétatif, il ne se divise jamais. Elfving (1) avait cité les Cypéracées, comme exemple de cette division, mais il avait pris pour de nouvelles cellules trois des grains de la tétrade qui avortent, un seul arrivant à complet développement.

d.— Physiologie du pollen.

4. Composition chimique du pollen.— Le pollen a été peu étudié au point de vue de sa composition chimique. Giraud avait analysé le pollen de l’Antirrhinum majus, et y avait trouvé« de l’alcali et des cristaux de phosphate de chaux ».

M. de Planta a donné une étude chimique très détaillée du pollen du Coryllus Avellana (1). Au printemps, le pollen renferme 9 °/, d’eau et 5 °/, d'azote.

Voici l'évaluation approximative de la substance desséchée du

. pollen:

Matières a7ntées:te sr mr me eee 31.63 Matières dépourvues d'azote ....... 64.36 CONTES PER PE RES 4.01 100.00

Les substances qui renferment de l'azote sont : la globuline, les peptones, l'hypoxanthine, des amides. Ce qui est plus net et aussi plus intéressant, c’est la présence du saccharose ; on n’y trouve pas de glucose, de sorte que le sucre qui se trouve en réserve dans le pollen, et qui doit contribuer en partie au premier développement du tube pollinique, est du sucre qui n’est pas directement assimila-

1) Loc. cit.

( (1) DE PLaxTa. — Ueb. die chemische, ete.

ble. Le sucre de Canne se trouve dans ce pollen dans la proportion de 7°}, ; on y trouve encore 5 °/, d'amidon.

Les autres matières dosées et mises en évidence par l’auteur sont : 1° des matières colorantes dont on pourrait distinguer deux sortes dans le Noisetier; 2° la cuticule, 3 °/,; 3° des corps cireux ; 4° des acides gras, 4 °/,; 5° de la cholestérine; 6° une substance amère résineuse.

On trouve encore dans le pollen de l'invertine, dont la présence a été mise en évidence par M. Van Tieghem (1). En effet, lorsqu'on fait germer des grains de pollen dans une dissolution de sucre de canne à 10 ‘/,, on ne tarde pas à constater que le liquide filtré réduit la liqueur cupro-potassique. Pour savoir si l’invertine qui a ainsi agi préexiste dans le pollen mûr, ou si elle s’y forme pendant sa germination, on additionne le liquide de culture de quelques gouttes de chloroforme. Celui-ei interdit toute germination des grains de pollen, mais n'empêche pas l'invertine d’agirsur le sucre de Canne. Après vingt-quatre heures, le liquide réduit la liqueur cupropotassique. L’invertine existe donc toute formée dans les grains de pollen mürs et s’y trouve en proportion considérable.

2. Germination du grain de pollen. Tube pollinique. — Lorsque le grain de pollen, jeté dans le milieu extérieur, trouve réunies un certain nombre de conditions dont il sera question tout à l'heure, il sort de la vie latente et passe à l’état de vie active. Le protoplasme, absorbant une certaine quantité d’eau, se gonfle, et ne peut bientôt plus rester emprisonné dans l'enveloppe inextensible de cutine; il pousse alors devant lui la membrane interne. par un pore ou par un pli et s'allonge en un tube grêle, qui croît par son extrémité, sans jamais se cloisonner ni se ramifier : ce tube grêle est le- tube pollinique. Au fur et à mesure que ces

(1) VAN TIEGHEM. — Inversion du sucre de Canne, etc.

or

tubes s’allongent, le protoplasme, les noyaux et les réserves s'y introduisent, abandonnant en partie la cavité du grain.

Au sommet du tube, le protoplasme forme une masse homogène et pleine; un peu plus en arrière, il est creusé de cavités plus ou moins grandes, remplies de suc cellulaire. Plus loin encore le tube est vide et ne renferme plus qu’un liquide hyalin. En même temps, de loin en loin, la partie pleine du tube se sépare de la partie vide par des dépôts qui forment des sortes de bouchons souvent d’une grande longueur. Ils se colorent en bleu comme les parois cellulaires, d’où on avait conclu qu’ils étaient formés de cellulose. Telle n’est pas l'opinion de M. Degagny (1), qui, en traitant ces dépôts par le bleu de méthylène, a constaté qu'ils se coloraient en bleu comme les autres matières protoplasmiques. Donc cette substance participerait à la fois des propriétés de la cellulose et de celles du protoplasme. L'auteur en conclut que les dépôts seraient formés de matières hydrocarbonées comparables à la cellulose et imprégnées de matières azotées.

Voyons maintenant comment se comportent les noyaux à l'intérieur du tube pollinique. Chez les Gymnospermes, c’est la grande cellule, c’est-à-dire la cellule génératrice qui fournit le tube pollinique, la cellule vegétative ou les cellules végétatives demeurant inactives. Le noyau de la cellule génératrice passe dans le tube pollinique et se porte à l'extrémité; chez les Abiétinées ce noyau présente une seule bipartition ; chez les Cupressinées un des noyaux générateurs dérivés se divise à nouveau.

Chez les Angiospermes, c’est la grande cellule, c’est-à-dire la cellule végétative qui fournit le tube pollinique dans lequel ne tardera pas à pénétrer le noyau générateur, ou les deux noyaux générateurs si la bipartition s’est déjà produite dans le grain de pollen, comme nous avons vu le fait se produire très souvent. Le noyau végétatif passe ainsi dans le tube, tantôt avant (Fig. 8, 1), tantôt après le noyau générateur; il n'y à pas à ce point de vue de règle absolue.

(1) DEGAGNY. — Sur le tube pollinique, ete.

Sa; Tre

Lorsque le noyau générateur est simple au moment de sa pénétration dans le tube pollinique, c’est dans celui-ci qu'il se divise, et on peut considérer cette division comme très générale( n g, Fig. 8, IT).

Fig. 8.

Tubes polliniques du Vanilla aromalica.

Elle s'effectue plus ou moins tard, voilà tout. Les stades de la divi-

sion qui se produisent soit à l'intérieur du grain, soit à l’intérieur

du tube, montrent les figures de la karyokinèse (Fig. 9, I).

C'est un fait général qu'il se produit une seule bipartition du noyau générateur. Elfving a pourtant observé que dans le pollen de l’Andropogon campestris, le nombre des noyaux générateurs pouvait être de trois. M. Strasburger a lui-même observé une nouvelle bipartition des deux noyaux générateurs dans les tubes polliniques de quelques espèces (Ornithogalum et Scilla nutans), au moment où ils se préparaient à pénétrer dans l'ovule, On trouve alors quatre noyaux générateurs au lieu de deux.

Il résulte encore des observations de M. Strasburger (1) que les noyaux générateurs, quel que soit leur nombre, ne disparaissent jamais à l'intérieur du tube pollinique et qu'ils pénètrent jusque dans l’intérieur de l’ovule.

Il en est tout autrement du noyau végétatif qui disparaît toujours, tantôt de très bonne heure, tantôt très tard. Ainsi chez les Monocotylédones, bien que ce noyau présente une simplification des plus grandes à l’intérieur du grain de pollen, il peut être suivi jusque sur l’ovule, et dans quelques cas même (Ornithogalum), ii persiste presque jusqu’au moment de la fécondation.

iB II. III.

Fig. 9.

Tubes polliniques du Monotropa.

Chez les Dicotylédones, au contraire, le noyau végétatif se dissout de très bonne heure (Fig. 9,11), de sorte qu’on ne trouve à l'intérieur du tube que les deux noyaux générateurs (IT). Du reste, on peut dire qu'ici la dissolution du noyau végétatif coïncide plus ou moins avec la division du noyau générateur. C’est là un fait très important à

(1) STRASRURGER. — Neue Unlersuch, etc.

Res conpaitre, car on pourrait croire que les noyaux générateurs sont, l'un le noyau végétatif, et l’autre le noyau générateur qui serait resté indivis.

3. Conditions de milieu nécessaires à la germination. — Les conditions de milieu nécessaires à la germination du grain de pollen ont été déterminées par M. Van Tieghem (1), en faisant développer des grains de pollen dans un milieu artificiel. Des grains recueillis au sortir de l'anthère et placés dans une atmosphère limitée sont demeurés inactifs ; placés dans l’eau privée d'air et à unetempérature convenable, ils se gonflent tout en restant inaltérés. Il en est de même si on les place dans de l’eau aérée, mais maintenue à une basse température. Donc, avec seulement deux des conditions que nous venons d’énumérer, air et chaleur sans eau, ou eau et chaleur sans air, ou encore eau et air sans chaleur, les grains de pollen ne donnent pas de tube pollinique. Mais si l’on réunit les lrois conditions, et si l’on place le pollen dans de l’eau aérée et à une température de 20° en moyenne, il ne tarde pas à émettre un tube pollinique dont la longueur peut être très grande. Aïnsi donc les conditions de milieu qu'il a fallu réaliser ici pour obtenir ce résultat sont précisément celles de la germination: le grain de pollen germe done comme une spore de Mousse ou de Fougère, et le développement du tube pollinique est ainsi une véritable germination.

Si maintenant l’on met dans l’eau des matières minérales susceptibles d'être consommées par le pollen, en un mot, si l'on nourrit le tube pollinique, on verra qu'il sera susceptible d'acquérir une longueur beaucoup plus grande. D'où il résulte que le tube pollinique n’est pas une simple extension de la membrane interne, mais une véritable nutrition de cette membrane.