INTRODUCTION

« Il est moins difficile de voir la natnr« «c telle qu'elle est, que de la reconnaître «t telle qu'on nous la présente.

« BOFFON. »

La forme et la terminaison des membres chez les mammifères ont fixé l'attention des observateurs depuis l'origine de l'anatomie et des sciences naturelles. Elles fournissent des caractères de premier ordre pour les subdivisions à établir dans ce vaste groupe.

Aristote, dit Barthélémy Saint-Hilaire {Histoire des Animaux (VAristote, t. Y\ Préface, p. cxvii), n'a jamais exposé d'une manière systématique une classification générale des animaux, et il serait assez hasardeux de chercher à l'extraire des ouvrages où elle est dispersée. Cependant, il nous a laissé, entre autres, ce passage remarquable au point de vue oii nous nous plaçons dans le présent travail, et qui nous montre qu' Aristote, déjà, attachait une grande importance au mode de terminaison des membres chez les mammifères.

« Les quadrupèdes, dit-il (p. 114), qui ont du sang et qui a sont vivipares, ont tantôt les extrémités à plusieurs divisions, (( comme les mains et les pieds dans l'homme. Quelques-uns, « en effet, ont plusieurs doigts, comme le lion, le chien, la « panthère. D'autres n'ont que deux divisions, et au lieu d'on- « gles, ont des pinces, comme le mouton, la chèvre, le cerf, a l'hippopotame. Il en est d'autres qui n'ont pas de divisions, « comme les solipèdcs, parmi lesquels on peut citer le cheval et le

(( mulet. Le porc a les deux conformations ; car il y a aassi dans

« rillyrie, dans la Péonie et ailleurs, des porcs qui sont solir

c( pèdes. Les animaux à deux pinces, ou sabots, ont deux divi-

« sions en arrière. Dans les solipèdes, cette partie est continue.»

D'après nombre d'autres passages non moins significatifs, on peut résumer dans le tableau suivant, emprunté à J. Geoffroy [Anatomie et Physiologie (TAristote. Paris, 1878), l'opinion d'Aristote sur la terminaison des extrémités et leur application à la classification des mammifères :

Bipède Homme.

Genre intermédiaire entre ies bipèdes et

les quadrupèdes Singes.

(Chien.

' * '/Lion.

IBœuf.

Quadrupèdes. . .(Pied fourchu (Chèvre.

(Brebis.

Pied monodactyle. .... • -j^y^g^^^*

(Dauphin.

* "/Baleine.

Animaux à sang rouge (vivipares). ^

Pied polydactyle.

Aquatiques.

D'Aristote à Linné personne, que nous sachions, n'a développé cette étude des extrémités plus que ne l'a fait Tillustre philosophe de Stagyre. Linné (1) lui-même, considérait le nombre des doigts comme un caractère de second ordre pour les subdivisions à établir dans les mammifères. « In Tetrapodologia Ordines animalium a dentibus » {Ib., p. 104). Ces ordres des mammifères correspondent aux groupes d'Aristote :

/Homo.

Ordo I. — Antliropomorpha.|g.^^.^ ( Pedes pentadaclyli

( (scandentes cum pollice.

Léo Pedes 5—4 Scandenles.

Tigris Pedes 5—5 —

Felis 5—4 —

Mustela 5—5 —

Ganis 5—4 Cursorii.

-Lepus — Pedes. 5—4 Paimis cursoriis

Mus 4—5 —

Ordo IV. — Jumenta— Equus — Elephas — Hippopotamus. Ordo V. — Pticora — Ovis — Pedes ungulali.

Glas sis.

Quadrupedia.

Ordo H. — Ferae.

Ordo ni. — Glires-

(1) G. iinnœi. Syslema Nalurœ. (Paris, Î744.)

Plus lard (éd. Gmelin Lipsiae, 4788), le nombre des ordres est augmenté : les Jumenta sont démembrés en Bruta (Rhinocéros, Elephas) et en Belluae (Equus, Tapirus, Sus, Ilippopotamus), et, les Cete (Balsena, Delphinus) forment un ordre nouveau. Mais la méthode reste la même^ ce sont les caractères tirés du système dentaire qui servent de base à sa classification.

Buffon [Histoire naturelle des animaux. Paris, 1749, in -4% t. I, p. 53) s'élève contre la nouvelle classification d'après les dents et les mamelles, et lui préfère Tancienne division des mammifères en solipèdes, pieds fourchus et fîssipèdes. Puis [Ib., t. II, p. 544), revenant à l'ancienne méthode, il insiste sur les différences apparentes de la forme, du volume, de la division des membres chez les vertébrés :

« Les bras de l'homme ne ressemblent point du tout aux « jambes de devant des quadrupèdes, non plus qu'aux ailes (( des oiseaux. Le pied de Fhomme est aussi très différent de « celui de quelque animal que ce soit et même de celui du c( singe ; le pied du singe est plutôt une main qu'un pied, les (( doigts en sont longs et disposés comme ceux de la main, (( celui du milieu est plus grand que les autres, comme dans la c( main ; ce pied du singe n'a d'ailleurs point de talon semblable « à celui de l'homme. »

D'après ce passage, Buffon semble méconnaître les analogies de structure des vertébrés; mais il n'en est rien. En parlant ainsi, il n'a en vue que les apparences extérieures; plus loin, en décrivant les solipèdes {Ib., t. IV, p. 379), il pénètre dans l'étude plus intime des membres, rapproche les divers segments qui les composent de ceux de l'homme avec une netteté qu'on ne trouve chez aucun de ses devanciers. Il jette ainsi les bases de l'anatomie comparée.

« Si dans l'immense variété, dit-il, que nous présentent tous u les êtres animés qui peuplent l'univers, nous choisissons un « animal, ou même le corps de l'homme, pour servir de base à « nos connaissances, et y rapporter, par la voie de la comparai- « son, les autres êtres organisés, nous trouverons que, quoique « tous ces êtres existent solitairement, et que tous varient par « des différences graduées à l'infini, il existe en même temps un « dessein primitif et général qu'on peut suivre très loin et dont

a les dégradations sont bien plus lentes que celles des figures

« et des autres rapports apparents.

« Que Ton considère, comme l'a remarqué M. Daubenton, que <c le pied d'un cheval, en apparence si différent de la main de a rhomme, est cependant composé des mêmes os et que nous tt avons à l'extrémité de chacun de nos doigts le même osselet « en fer à cheval qui termine le pied de cet animal; si cette « conformité constante et ce dessein suivi de l'homme aux quart drupèdes, des quadrupèdes aux cétacés, des cétacés aux oi- « seaux, des oiseaux aux reptiles, des reptiles aux poissons, etc., « dans lesquels les parties essentielles, comme le cœur, les (( intestins, l'épine du dos, les sens, etc.. se trouvent toujours, <( ne semblent pas indiquer qu'en créant les animaux, FËtre (( suprême n'a voulu employer qu'une idée, et la varier en même « temps de toutes les manières possibles, afin que l'homme pût c( admirer également et la magnificence de l'exécution et la sim- « plicité du dessein. »

On voit quelle importance Buffon donne à cette ressemblance fondamentale que présentent les mammifères et les vertébrés, malgré les différences apparentes. Le développement de cette conception de Buffon a donné lieu à deux théories qui, depuis ^cette époque jusqu'à nos jours, ont voulu expliquer l'organisation des mammifères.

Je ne sache pas que Vie d'Azyr, qui a essayé une comparaison des membres antérieurs avec les membres postérieurs chez l'homme, ait étudié les analogies de structure que présentent les membres chez les mammifères. Et cependant il s'est servi de leur mode de terminaison, à l'exemple d'Aristote et de Linné, pour la classification de ces animaux.

C'est ainsi que comptant (1) le nombre des doigts apparents, il a résumé ses idées de la façon suivante : la formule |^ exprime le nombre de doigts chez l'homme aux membres antérieurs et postérieurs ; la formule s'applique au chien et au chat, la formule aux bisulques et à l'hyène, la formule ~| au cochon d'Inde, la formule aux solipèdes, etc. Nous verrons plus tard jusqu'à quel point ces formules sont exactes. Ajoutons

(0 Vie, d'Asyr. Syst. anat. des quadrupèdes. Encyclop. méthod. Tome H, p. 70, I79t.

encore en sa faveur, qu'il a vu comme Fougeroux {Acad. des sciences, 1772) que l'os canon des ruminants est formé primitivement de deux pièces distinctes.

Lamark, en généralisant les idées de Buffon, conclut des analogies de structure à une origine commune chez les mammifères. Ce seraient les modifications du milieu extérieur, les habitudes variées des divers animaux qui auraient été le point de départ de leurs différences secondaires. Il formula ainsi dans sa Philosophie zoologique, 1815, les principales propositions, qui, reprises plus tard, prétendront expliquer le mode de terminaison des membres.

Les espèces sont descendues les unes des autres... la diversité des conditions de la vie influe, en les modifiant, sur l'organisation, la forme générale, les organes de l'animal. C'est par l'habitude de se tenir droit, par le redressement perpétuel du tronc que l'homme, par exemple, acquit en avant des mains préhensiles, et en arrière des membres pourvus d'une plante des pieds et d'un mollet, ce qui distingue définitivement l'homme du singe, dont il est descendu.

De Blainville [De V organisation des animaux, Paris, 1822) établit les ordres chez les mammifères d'après l'ensemble des caractères qu'offre leur organisation. Le mode de terminaison des extrémités et leurs usages sont d'une certaine importance pour l'homme, les quadrumanes, les carnassiers, les rongeurs, etc., animaux pourvus de cinq doigts plus ou moins complets. Quant aux mammifères possédant des sabots, voici le tableau qu'il en présente :

J. Girard (Traité du pied, 1828) publia un excellent travail, que nous aurons à citer avec avantage, sur l'organisation des membres chez les animaux domestiques, qu'il divisa, d'après le nombre des doigts terminant les extrémités.

Il distingue ainsi :

1° Les animaux monodactyles, dont les membres s'appuient sur un doigt unique (cheval, âne, etc.).

Ongulogrades à byslème de doigts'

Impair.

I Pachydermes.

IDaman.

Solipèdes.

Brutes (coclioii).

Ruminants.

Pair

iïétrasulques 'Bisulques.. .

2° Les didactyles ou bisulques, qui n'ont que deux doigts complets à l'extrémité des membres (bœuf, mouton, chèvre).

3° Les tétradactyleSy ayant quatre doigts parfaits (porcs).

4'' Les tétradactyles irréguiiers pourvus de cinq doigts parfaits aux membres antérieurs et de quatre aux membres postérieurs (chien, chat).

L'homme, enfui, serait pentadacîyle , c'est-à-dire il aurait cinq doigts complets aux membres antérieurs et postérieurs.

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1) en essayant de démontrer les analogies essentielles qui existent dans l'organisation des animaux, revint « au dessein primitif de Buffon » auquel il donna le nom d'unité de composition organique. Les membres des mammifères, quelle que soit leur terminaison, sont construits d'après un même plan et les segments qui les composent sont dans une position relative^ partout la même : a Un organe est plutôt anéanti que transposé » {Principe de connexions). Le nombre variable de doigts apparents, leur développement inégal s'expliquent par la considération des organes rudimentaires et le balancement des organes.

Cuvier, à cette époque, ne se contentait plus de l'étude des espèces actuelles; il avait fondé par ses observations ostéologiques sur les mammifères éteints, une science nouvelle, la paléontologie, Cuvier, c'est l'observateur scrupuleux et habile des faits qu'il met au premier rang ; son « Règne animal » et son c( Anatomie comparée » sont, sous ce rapport, des œuvres impérissables. On comprend que, connaisseur profond de l'organisation des animaux, il s'élève si souvent (toute question de croyance ou d'origine à part) contre ceux qui a considèrent en quelque sorte les corps organisés comme une simple masse de pâte ou d'argile qui se laisserait mouler entre les doigts » (Anat. comp., t. I, p. 101). Il est tout naturel qu'il attache une importance capitale au nombre et au développement des doigts. « Les caractères variables, dit-il, qui établissent les diversités essentielles des mammifères entre eux, sont pris des organes du toucher, d'où dépend leur plus ou moins d'habileté ou d'adresse et des organes de la manducation, etc. ». Il se borne, dans ses

(!) Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Vie, doctrine et travaux scientifiques d'Eiienns Geoffroy Saint-Hilaire. Paris, 1847.

ouvrages d'analomie à expliquer par la différence de nombre et de forme, la diversité d'usage et de fonction.

L'ère des grandes découvertes qu'inaugura Cuvierpar Tétude des ossements fossiles et par leur comparaison avec les squelettes des espèces actuelles donnèrent à Fostéologie une importance prépondérante. Malheureusement, les spéculations théoriques tinrent une grande place dans les nouvelles recherches. Dès 1795, Goethe imagina le type en ostéologie, R. Owen en 1838 (Geological transaction, p. 518) émit une conception analogue en créant Varchétijpe ou squelette idéal dont toutes les formes connues ne seraient que des modifications. Joly et Lavocat [Études d'anatomie philosophique sur la main de Vhomme^ Toulouse, 1852) reprirent une à une les propositions de E. Geoffroy Saint-Hilaire, et appliquant la théorie des analogues à l'étude des extrémités des mammifères, ils arrivèrent à ramener la structure de la main et du pied chez les animaux monodactyles, didactyles et pentadactyles à un plan architectural commun. « Les lois d'analogie, disent-ils, rappellent les tendances de a la nature à se répéter dans ses œuvres ; elles sont la démons- « tration la plus claire de l'unité de pensée qui a présidé à la « création des animaux actuels ou éteints. » Tous les vertébrés, et les mammifères en particulier, seraient pourvus de cinq doigts plus ou moins complets; même dans les cas d'atrophie, on retrouve dans certaines parties rudimentaires les organes analogues. Pour ces auteurs, un doigt complet ne serait pas constitué seulement par les phalanges : un rayon digital se composerait toujours de deux os carpiens ou tarsiens accompagnés d'un métacarpien ou d'un métatarsien , suivi de trois phalanges.

Vers cette époque parut Fouvrage de Darwin sur Y Origine des Espèces (1859). L'étude du squelette des extrémités entre dans une nouvelle phase. On reprend les données de Lamark et tous les vertébrés ne sont que les descendants modifiés et transformés d'une forme ou d'un petit nombre de formes originelles, ancestrales. Par conséquent, les extrémités auront les mêmes organes disposés sur un plan identique. Certains organes dits rudimentaires, dont l'usage est nul pour l'individu envisagé, ne sont que les effets de l'hérédité. D'autres fois, certains organes n'existent que pendant la période embryonnaire ou

fœtale, disparaissant plus tard, à cause de leur inutilité^ mais ils marquent par leur existence temporaire même, qu'ils ne sont qu'un souvenir ancestral d'un type primitif bien développé dans les temps géologiques antérieurs, alors qu'ils ont eu des attributs bien nets, bien déterminés. Comme le dit Haeckel (1), les analogies doivent se rapporter à l'adaptation, les homologies à l'hérédité.

Gegenbaur (2) entreprit des recherches considérables sur le squelette des membres des vertébrés inférieurs et pensa'ramener toutes les formes observées à une ou deux formes primitives. Il appelle archipterygium (Ibid. Ztir morphologie der Gliedmaassen der Wirbelthiere Morphol. Jah7'b,iS16) une forme caractérisée par une série de pièces squelettiques, dont la première est insérée sur la ceinture scapulaire ou sur celle du bassin, supportant latéralement bon nombre d'autres pièces (radien), qui sont subdivisées en segments séparés (3).

Chez les vertébrés supérieurs, la nageoire primitive des amphibies, grâce à une nouvelle fonction déterminée par la locomotion sur le sol a subi une transformation (conséquence nécessaire) à la suite d'une différenciation transversale, sans que les segments squelettiques des membres aient changé de position relative. Haeckel (4), en 1868, appliqua la théorie nouvelle à l'explication des membres des mammifères, en l'accompagnant d'une série de figures représentant les extrémités de divers types. L'identité des pièces osseuses provient de l'hérédité et la dissemblance de l'adaptation. « Le squelette osseux des membres « antérieurs des neuf mammifères qu'il cite (homme, gorille, ce orang, chien, phoque, dauphin, chauve-souris, taupe, ornitho- « rinque), montre, dit-il, quelle que soit la divergence des formes c( extérieures, les mêmes os en nombre égal dans la même posi- « tion et le même mode de groupement. Le volume et la forme c( des os seuls ont subi de notables modifications ; leur nombre, « leur disposition, leur mode d'articulation n'ont pas varié. Il « conclut de cette étonnante homologie, sous la diversité des

(1) Haeckel. — Histoire de la créalion naturelle, p. 500, traduction française.

(2) Gegenbaur. — Untersuck zur vergleich. Anatomie der Wirbelthiere Heft Caryus et tarsus.

(3) Ibid. Ueber das skelet der GUedmaassen der Wirbelthiere. lena Zeitschrift vol. V, p 425.

(4) Haeckel, loc. cit , p. SrO

« formes extérieures, aune hérédité commune proYcnant d'an- (( cêtres communs. »

Ce que Haeckel a entrepris pour les mammifères évidemment pourvus de cinq doigts, Al. Rosenberg (1) essaya de le démontrer chez les mammifères caractérisés par la réduction de leurs rayons digitaux. Il étudia le carpe et le tarse chez les embryons de mouton, de porc, de solipèdes, etc., dans le but de découvrir le nombre de pièces squelettiques cartilagineuses entrant dans leur composition. Nous aurons à voir en détail les faits nouveaux tirés de ces études de développement.

Depuis cette époque, d'autres documents ont été fournis par divers observateurs pour le squelette des extrémités, tant de l'homme que d'autres mammifères. Nous les citerons au fur et à mesure que nous exposerons nos propres observations. Pour le moment, nous nous contenterons de mentionner le tableau suivant donné par Gegenbaur (2) du squelette supposé primitif des extrémités chez les mammifères, en regard des os qui le composent chez Tadulte actuellement.

Carpe.

Forme primitive. Transformée.

Radial = Scaphoïde.

Intermédiaire = Semi-lunaire.

Cubital = Pyramidal.

Central = Central.

(Intermédiaire Cuvier.)

Carpien 1 = Trapèze.

Carpien 2 = Trapézoïde.

Carpien 3 = Os maximum.

Carpien 4 ) ^

n • tt \ ^ Cunéiforme.

Carpien 5 )

Tarse,

Tibia } J Astragale

Intermédiaire \ ~ ^des mammifère^;.

Péronéal = Calcanéum.

Central = Scaphoïde. (Naviculaire.)

Tarsien 1 = \ Cunéiforme.

Tarsien 2 =^ 2 Cunéiforme.

Tarsien 3 = 3 Cunéiforme.

Tarsien 4 )

Tarsien 5 \ = C.^^^à^-

(1) Al. Rosenberg Ueber die Entwicklung des Extremitdten Skdetes lei einigen durch Ri^duction, etc. Zeit. f. w. Zool., 1873.

(2) Gegenbaur. — Anatomie comparée, traduction française, p. 665.

Cette double rangée de pièces carpiennes ou tarsiennes supporte cinq doigts plus ou moins complets.

On voit immédiatement à Tinspection de ce tableau, que la forme primitive de Gegenbaur reproduit tout simplement la théorie pentadactyle de Joly et Lavocat ; les conclusions sont les mêmes ; toute la nouveauté consiste dans une façon différente d'en concevoir Forigine.

Les recherches des uns et des autres ont été le plus souvent entreprises à la seule fin d'adapter les faits aux idées préconçues : d'un côté, ce sont les lois d'analogie et les balancements organiques qui expliquent toutes les ressemblances et toutes les dissemblances; de l'autre, on ne tend qu'à un but, c'est de montrer l'excellence de la théorie transformiste, et les travaux actuels portent trop souvent la trace de cette préoccupation. Il est parfois difficile de dégager, dans leurs descriptions, la part de l'observation des faits des rêves de l'imagination.

Dans le présent travail, sans exclure les vues théoriques, nous.préférons suivre une autre voie ; nous exposerons les faits tels qu'ils se sont présentés à nous dans leur simplicité, et nous essaierons de nous en tenir à ce précepte de M. de Quatrefages [Charles Darwin et ses précurseurs français, Paris, 1870) : a Ne rêvons pas ce qui peut être, acceptons et cherchons ce qui est. w Nous nous bornerons à déduire des faits les conséquences qu'ils comportent, et à les opposer aux conceptions théoriques des auteurs.

Nous n'avons pas la prétention de renverser les théories qui ont cours, ni de leur en substituer une nouvelle; nous nous proposons simplement de mettre en lumière les faits de développement que nous avons observés. Nous commencerons par l'examen des moignons originels représentant les membres des mammifères, et nous continuerons à les étudier dès l'apparition de leur squelette cartilagineux jusqu'au remplacement de ce dernier par le squelette définitif.