CHAPITRE VIII
Marche de Possification dans les segments des extrémités.
§ 1er. — Lieu d'apparition des points d'ossification primitifs.
Nous avons vu que les pièces cartilagineuses des extrémités apparaissent avec une régularité parfaite de haut en bas de -la base du membre vers le bout terminal. Nous avons constaté qu'il n'en est pas de même dans le développement des points d'ossification primitifs, dans le nombre et le siège des points complémentaires, etc. Cette succession de phénomènes évolutifs a-t-elle réellement lieu sans aucun ordre ou est-il possible, par une étude comprenant tous les stades de développement, de se rendre compte des conditions générales de l'ossification et des faits qui s'y rattachent intimement?
Tel est le problème que nous nous sommes posé et que nous tâcherons d'aborder dans les paragraphes qui suivront. N'ayant rien à ajouter aux détails donnés plus haut sur le début de la vascularisation et de l'ossification dans les pièces carpiennes et tarsiennes, nous nous contenterons d'indiquer que l'une et l'autre précèdent, en général, comme cela ressortira de ce que nous allons voir, la pénétration des vaisseaux dans les extrémités cartilagineuses des rayons digitaux faisant suite au carpe et au tarse.
A quel niveau du segment cartilagineux l'anse vasculaire primitive pénètre-t-elle? Ce point se trouve-t-il situé à la même
distance des extrémités du segment cartilagineux, puis osseux : 1° à l'apparition du point primitif et des points complémentaires; 2° chez l'adulte.
7em
Chez le fœtus humain de -^ô^ l'orteil du milieu présente, sur le métatarsien, un point ostéoïde distant de 1^'^,75 de l'extrémité : 1*" à l'apparition du point primitif; 2" au moment de la production des points complémentaires; 3° chez l'adulte.
De même le métatarsien externe d'un fœtus de ^ offre un point osseux situé à une distance de 2^°^ de l'extrémité postérieure et à une distance égale de l'extrémité antérieure.
Chez le fœtus de chien de G'^^'de long, le métacarpien du doigt externe nous montre un point ostéoïde éloigné de l^'^^S de l'extrémité carpienne et de également de l'extrémité
phalangienne. Pour les autres doigts, cette distance est de 2"^™. Quant aux premières phalanges, longues de 1^™^50, le point ostéoïde, haut de 0"^^,15, se trouve situé au milieu de la longueur du segment.
Chez le fœtus de rat de 4*^^ de long, les métacarpiens longs de (^mm possèdent à leur centre un point ostéoïde de 0"^"^,5, et les premières phalanges, longues de 1°^"^ au même niveau, un point chondroïde de 0"^'",15.
Chez le fœtus de porc de 7'^'", les métacarpiens principaux ont déjà une extrémité cartilagineuse supérieure de 1°^°^,50, et une inférieure de 1^^^,75. Il est vrai que le point osseux primitif atteint déjà i^^. Les métacarpiens latéraux ont de même une extrémité supérieure de 1"^™,15 et une inférieure de 1'^"^,2d.
Les premières phalanges ont un point ostéoïde éloigné des deux extrémités de 0™«',70.
Chez le fœtus de porc de 8®°^ de long, l'écart est encore plus prononcé : le point osseux est distant de 1"^'^,5 de l'extrémité métacarpienne supérieure et de 2"^"^ de l'extrémité inférieure du métacarpe. Mais pour la première phalange, la distance du point ostéoïde, long de 0«^™,25, est de 0'°'^,74 de chaque extrémité-
Sur le fœtus de veau de 7<^^, le métacarpe possède déjà un point osseux primitif de 3°^°^^ éloigné de l'extrémité supérieure de lpm,6 et de l'inférieure de 2^^. Sur la patte postérieure, la longueur du point osseux étant de 4°^"^, l'extrémité cartilagineuse supérieure atteint 2™°^ et l'inférieure 3"^^".
Sur le fœtus de mouton de IC^^^ de long, les premières pha-
langes possèdent un point ostéoïde central éloigné de l"^'" de chaque extrémité.
Chez le fœtus de cheval de 9^"^ de long, le point osseux primitif du métatarsien principal est haut de 2™"^, distant de l'extrémité phalangienne de 2"^"^, 70, et, de 2°^°^, 50 de l'extrémité tarsienne. La première phalange possède un point chondroïde, au centre, à 1™"^ de chaque extrémité.
Sur le fœtus de 13^"^ de long, le métacarpien principal est pourvu d'un point osseux primitif haut de 6"^^, éloigné de l'extrémité phalangienne de 4™°^ et de l'extrémité carpienne de S"''". La première phalange a un point osseux de 1™"^ de long, distant de 1«»°^,25 de l'extrémité distale et de 1"»°^,25 de l'extrémité proximale.
Le fœtus de 24^"^ offre, sur le métacarpien principal, un point osseux de 15°^°^, une extrémité cartilagineuse supérieure de et une inférieure de 6^"^. (Comparer fig. 43, 52, 53, 54.)
Les observations précédentes, prises sur des fœtus d'âge varié et d'espèces diverses, nous permettent d'en conclure les propositions suivantes :
1** Les segments cartilagineux des extrémités (métacarpe, métatarse, et 2« phalanges) commencent à s'ossifier en un point central situé à égale distance des deux extrémités. Comme il est probable que la première anse vasculaire formera plus tard l'artère nourricière, le trou nourricier est, au début^ également distant des deux extrémités.
2° Au fur et à mesure qu'on s'éloigne de cette période initiale, l'ossification s'étend plus rapidement dans un sens que dans l'autre, ou bien l'allongement d'une des extrémités cartilagineuses est plus énergique que celui de l'autre extrémité. Peut-être les deux phénomènes se produisent-ils simultanément. C'est surtout l'extrémité pourvue plus tard d'un point complémentaire qui s'accroît davantage en longueur.
Comme nous le savons, c'est au niveau du point ostéoïde que la première anse capillaire pénétrera dans le segment; c'est donc là que débutera la production de la substance osseuse proprement dite. Nous pouvons donc conclure de la position des points chondroïdes et ostéoïdes^ à l'endroit précis où le premier vaisseau entrera dans le segment. Ce sera constamment au milieu de la longueur des métacarpiens, des métatarsiens
et des deux premières phalanges. Nous avons eu le rare bonheur d'examiner un fœtus de cabiai de 4^"^ de long, sur lequel nous ayons pu assister à l'entrée du premier vaisseau dans un métatarsien : sur cette préparation, le vaisseau pénétrait perpendiculairement à l'axe du métatarsien et envoyait, obliquement, et de chaque côté, une branche longue de 0'^°^,25 vers les extrémités proximale et distale du segment. Le point osseux et ostéoïde avait une longueur de 0^°^,80, occupait la partie moyenne du métatarsien et était suivi de part et d'autre d'une extrémité cartilagineuse variant de i^^ à 1°^"^,5 suivant le métatarsien examiné. Mais signalons encore que les deux extrémités cartilagineuses avaient au début la même longueur dansle même segment.
Les premières phalanges ne possédaient encore qu'un point chondroïde au centre.
Tous les auteurs, et Krause en particulier [Handbuch der Menschlichen Anatomie, 2® volume, 1879, p. 14), supposent qu'au début Tartère nourricière pénètre perpendiculairement dans le segment osseux. Comme nous l'avons relaté plus haut, nous avons eu la chance d'obtenir des préparations chez le fœtus de cochon d'Inde de A^^ de long, ou l'artère se montre pénétrant nettement dans une direction perpendiculaire aux métatarsiens. Il est probable que le vaisseau nourricier de tous les segments osseux prend cette direction au début. Nous avons constaté en outre que les branches naissant de ce tronc ont à l'origine une longueur et une distribution semblables vers le haut et vers le bas du segment. Plus tard, le trou nourricier (foramen nutritium) et le vaisseau nourricier principal ont généralement une direction oblique par rapport à Taxe du segment et le canal qui le contiendra, visible même sur les pièces sèches, se dirigera, soit vers l'extrémité supérieure, soit vers l'extrémité inférieure de l'os. A l'extrémité profonde du canal, les deux branches qui résultent de la division de Tartère principale prennent une direction différente : l'une se réfléchit pour prendre une direction opposée à celle de l'autre division qui continue le trajet du tronc artériel principal. Ce sont les premiers vaisseaux se développant dans l'os long, bien avant les vaisseaux des extrémités et formant un système vasculaire indépendant avant la soudure des épiphyscs (1).
(1) Voir Ch. Robin (Art. Os. Dicl., Encyclop., p. 153).
§ 2. — Accroîssement du point d'ogsifîcation primitif et des extrémités cartilagineuse» des seg^ments.
Quels sont les phénomènes de développement qui accompagnent l'ossification du point primitif jusqu'à l'apparition des points complémentaires? L'artère nourricière pénétrant d'abord au milieu du segment, comment se fait-il que plus tard le trou nourricier se trouve situé plus haut ou plus bas? Quelle est la direction qu'affecte l'artère nourricière?
Chez un enfant de dix-huit mois, le métacarpien de l'annulaire présente un trou nourricier s'ouvrant perpendiculairement sur la face interne. Il est situé à du niveau supérieur de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 4"^°^, et à 5™°^ du niveau inférieur de l'extrémité cartilagineuse carpienne, haute de 2™"*. La première phalange présente son trou nourricier dirigé en bas, sur le bord externe delà face palmaire. Le trou est distant de 4°^"^, 5, de l'extrémité cartilagineuse inférieure (1), haute de 1°^"^,5 et non vasculaire encore ; il est éloigné de 7^^" du cartilage supérieur vasculaire, haut de 2"^"^,5. La deuxième phalange a son trou nourricier situé sur la face palmaire sur laquelle il s'ouvre perpendiculairement. Il est distant de 3"^"^, 5 de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 1"^"^, et de 5™"^ du cartilage supérieur, haut de 2"^°^.
Ajoutons cette particularité : la portion ossifiée du corps du segment se termine, pour les métacarpiens par une surface convexe à l'extrémité supérieure (proximale) ; pour les deux premières phalanges par une surface semblable à l'extrémité inférieure (distale), tandis que l'extrémité inférieure de la portion osseuse du métacarpien présente une surface plane, de même que l'extrémité supérieure de la diaphyse des trois phalanges.
Les rapports d'étendue des extrémités cartilagineuses continuent à être relativement les mêmes chez l'enfant de cinq ans et de 6 ans et demi, ainsi que la forme des extrémités osseuses.
Enfant de 5 ans.
Métacarpien (doigt du milieu). Extrémité supérieure.. . li^m^so
— — inférieure... 7 ,00
phalange. Extrémité supérieure 4'""^, 00
— — inférieure l'"'",00
2^ phalange. — supérieure 2"^™, 00
— ~ inférieure 0«^"\50
(i) Quand je parle de l'extrémité cartilagineuse inférieure ou supérieure, j'entends indiquer la portion qui limite la partie ossifiée à chaque bout.
Enfant de 6 ans et demi.
Métacarpien (doigt du milieu). Extrémité supérieure... S^m^OO — — inférieure (à
partir du cartilage synchondral) 10™^^ 00
l"-" phalange. Extrémité supérieure 4™m^00
— — inférieure l™ni,00
2« phalange. — supérieure 3™'",00
— — inférieure 0">'",80
Les canaux nourriciers chez l'enfant de cinq ans et de six ans et demi, se dirigent en haut pour les métacarpiens et les métatarsienSj et en bas pour les deux premières phalanges. Chez le dernier en particulier, le trou nourricier du métacarpien
i (médius) se trouve distant de 1^^,50 de l'extrémité cartilagineuse supérieure et de i^^^fi^ du cartilage synchondral. Pour la première phalange, le trou nourricier est éloigné de 1^™ du
i cartilage inférieur et de du cartilage synchondral. Pour la deuxième phalange, il se trouve distant de 5"^"^ du cartilage inférieur et de 1^™ du cartilage synchondral. Nous ajoutons que pour les divers métacarpiens et métatar-
I siens, ainsi que pour les phalanges, la situation des trous nourriciers est variable chez Fhomme, et nous verrons qu'il en est de même chez divers mammifères : c'est ainsi qu'habituelle-
j ment chez l'homme adulte, le trou nourricier du métacarpien
\ de l'index est situé un peu au-dessus du tiers supérieur de la face palmaire ; celui du médius se trouve au tiers supérieur de la face interne ; celui de l'annulaire au milieu de la longueur du métacarpien, à l'angle de réunion de la face interne et de la face palmaire, enfin celui du petit doigt au dessous du milieu de la face interne.
Pour le premier segment du pouce, le trou nourricier est au milieu du segment sur la face palmaire; pour la première phalange de Findex, au tiers inférieur et sur le bord externe de la face palmaire; pour la première phalange du médius et de Tannulaire au tiers inférieur et sur le bord interne de la face palmaire; enfin pour celle du petit doigt, il est situé au même niveau et sur le bord externe.
Sur l'enfant de six ans et demi, le trou nourricier est situé sur la face palmaire du premier segment du pouce, à une distance de l'^'»,50 de Textréruité carpienne, ainsi que de l'extrémité phalangienne. Il se dirige vers cette dernière.
Sur le second segment du pouce, long de le trou nour ricier a une direction perpendiculaire à la face palmaire sur laquelle il se trouve à 13°^"^ de l'extrémité proximale et à 9°^"^ de l'extrémité distale.
Sur le dernier segment, il existe un trou nourricier à la face palmaire à 3°^"^ en avant de la plaque synchondrale. Il se dirige vers l'extrémité unguéaie. En outre on aperçoit à la loupe plusieurs trous vasculaires à la jonction du corps de l'os et de la boucle en fer à cheval.
Chez le fœtus de Gibbon de six mois, le trou nourricier des métacarpiens est situé à 2"^"^ de l'extrémité carpienne et à 1 1™"™ de la plaque synchondrale inférieure. Le canal nourricier est perpendiculaire à la face palmaire, quoique légèrement oblique vers l'extrémité phalangienne. Pour la première et la deuxième phalange, le trou nourricier se dirige vers l'extrémité distale dont il est éloigné de 6"^"* (première phalange) et de 4"""^ (deuxième phalange) ; tandis qu'il est distant de 6"^"^ du cartilage synchondral de la première phalange et de de celui de la deuxième
La hauteur de l'extrémité cartilagineuse supérieure vasculaire des métacarpiens est de et celle de l'extrémité inférieure de 3°^"^, 5.
Les mêmes extrémités de la 1^^ phalange ont :
La supérieure lmm,80
L'inférieure ln^n%00
Celles de 2^ la phalange ont :
La supérieure lmm,50
L'inférieure 0mm^60
Chez un chien âgé d'un mois, le métatarsien (troisième doigt externe), présente un trou nourricier sur sa face interne, à direction oblique en haut. Il est situé à 9""™ de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de '^^^ et à 8"*"^ de l'extrémité cartilagineuse inférieure, qui est distante de 4"^'^,5 de l'extrémité articulaire phalangienne. Outre le trou nourricier principal, il existe à 2™^ plus haut, deux orifices vasculaires plus petits et à direction perpendiculaire à la face antérieure et à la face interne.
Le trou nourricier de la première phalange est situé sur sa face externe et se dirige en bas, il est distant de 3°^°^ de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de i^^ ; et, de 3°^^,5 de l'extrémité cartilagineuse supérieure haute de 3^
îmm
Chez un chien de deux mois, le canal nourricier s'ouvrant sur la face externe des métacarpiens (index et médius) se dirige obliquement en haut et le trou nourricier est éloigné de 2"^"^ de l'extrémité cartilagineuse supérieure^ haute de 3°^"^; et de 1^"^,40 de l'extrémité cartilagineuse inférieure^ haute de 5°^°^.
Sur les doigts plus externes, le trou nourricier se rapproche de l'extrémité carpienne ; c'est ainsi que sur le doigt le plus externe, oià il y en a deux situés à peu près au même niveau, l'un sur la face interne et l'autre au bord antérieur, ils sont distants de l'extrémité phalangienne de 2^", et du cartilage synchondral de 7^^, tandis qu'ils sont éloignés de l'extrémité carpienne de 1^°^ seulement et de son cartilage de S^^,
Les premières phalanges des quatre doigts externes sont pourvues chacune d'un trou nourricier, situé également sur la face externe et à direction oblique en bas vers l'extrémité digitale. Il est distant de 5°^^ de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 3°^°^ : et de de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 6^°^.
Les phalangines présentent deux trous nourriciers à direc- I tion perpendiculaire à la face interne, sur lesquels ils sont situés à 5"^™ de l'extrémité articulaire inférieure et à S^^ de l'extrémité articulaire supérieure. L'extrémité cartilagineuse supérieure est du double plus haute que l'inférieure.
Quant au pouce, la position et la direction des canaux nourriciers sont les mêmes que dans l'espèce humaine. Le premier segment du pouce, long de 1°^"^,8 est pourvu d'un trou nourri- , cier à direction oblique vers l'extrémité digitale, il est situé à 7°*°^ de l'extrémité articulaire inférieure et à 11^^°^ de l'extrémité articulaire carpienne.
Les deux autres segments reproduisent la disposition décrite sur les phalangines et les phalangettes des quatre doigts externes .
Le membre postérieur affecte un arrangement semblable à celui de la patte antérieure, quant à la position et à la direction des canaux nourriciers.
Chez un lapin de trente-trois jours, le deuxième doigt du pied de la patte postérieure, long de 27'^'", présente, sur sa face plantaire, un trou nourricier se dirigeant vers l'extrémité tarsienne. Il est éloigné de cette dernière de 7™"^ et du cartilage synchondral inférieur de 15"^™.
La première phalange, longue de 12"^^"^ présente le trou nourricier sur la face interne et le canal qui lui fait suite se dirige vers Textrémité distale. Il est distant de 4"''^ de celle-ci, de 6'^"' de l'extrémité métatarsienne et de 4"^" du cartilage synchondral.
La deuxième phalange, longue de 8^^"^, offre le trou nourricier sur sa face antérieure, près de son bord interne. Il est éloigné de 3"^"^ de l'extrémité articulaire inférieure et de 5""™, de l'extrémité articulaire supérieure; sa direction est perpendiculaire au segment osseux.
La phalange uuguéale longue de présente plusieurs orifices vasculaires, près de la pointe et de chaque côté de l'extrémité articulaire, un trou vasculaire; l'un sur la face interne et l'autre sur la face externe de la phalangette.
Chez le fœtus de porc de 27<^"^ de long, les métacarpiens principaux sont longs de â^'", le trou nourricier, situé sur la face postérieure, conduit dans un canal dirigé en haut; il est situé à 3™'^,50 de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 2™"^; et à 8"^"^, 50 du cartilage synchondral. L'extrémité cartilagineuse phalangienne du métacarpien est haute de 5"^"^ et contient un point complémentaire de 2"""^.
La première phalange, longue de 8"""^, présente son trou nourricier sur la face interne dans laquelle il s'ouvre perpendiculairement. Il est distant de 2"^™, 5 de la plaque synchondrale, à partir de laquelle rextrémilé supérieure a 2"^'"^, 5, et présente déjà son point complémentaire. La distance du trou nourricier à l'extrémité cartilagineuse inférieure^ haute de 1"'"^ est de 2"^"".
La deuxième phalange, longue de 5'^'^,6, présente deux trous nourriciers s'ouvrant perpendiculairement sur la face interne. Ils se trouvent au même niveau, l'un devant Fautre, à 0'^'^,6 de la plaque synchondrale et à 2™"^ du cartilage inférieur. L'extrémité cartilagineuse supérieure, avec son point complémentaire, est haute de 2"^"^ et l'extrémité inférieure de l"^"^.
Sur un veau de trois semaines, l'os canon est long de lô''™ et les deux métacarpiens qui le forment sont soudés, sauf l'extrémité supérieure et inférieure.- A de l'extrémité carpienne, chaque métacarpien présente, sur sa face postérieure, un trou nourricier de 0"^"^,6 en bec de flûte, se dirigeant vers le carpe et
situé près de la ligne de suture des deux os^ chacun à une distance de 3™^ de cette dernière. Le trou nourricier est distant de 5^^"^ de la plaque synchondrale.
La première phalange présente sur sa face postérieure trois trous vasculaires dirigés en bas, distants de 17 de la plaque synchondrale à S"^"" du bord cartilagineux articulaire inférieur et à 12°^°^ de la partie inférieure osseuse de cette même extrémité.
La deuxième phalange a plusieurs trous vasculaires sur la face plantaire, ainsi que sur la face interne, les uns situés vers l'extrémité inférieure, les autres près de la plaque synchondrale.
Chezle fœtus de mouton de 24'^"^, chaque métacarpien estpourvu sur la face postérieure d'un trou nourricier qui s'ouvre près de la ligne de suture dans le canal se dirigeant vers le carpe. Ils sont situés au même niveau, à une distance de l^"",? de l'extrémité cartilagineuse supérieure haute de 3™°^; et aune distance de 13°^'^ de l'extrémité cartilagineuse inférieure haute de La première phalange présente, sur sa face postérieure^, un trou nourricier s'ouvrant perpendiculairement dans le tissu osseux; il est éloigné de A"^^ de l'extrémité cartilagineuse supérieure haute de ^"^^ et de 2°^™ de l'extrémité cartilagineuse inférieure haute de Sur la deuxième phalange, le point osseux primitif occupe une longueur de 3™°^; l'extrémité cartilagineuse supérieure est haute de et l'inférieure de O^'^jS.
Le métatarse du même fœtus présente ses deux canaux nourriciers dirigés en haut sur la face antérieure : les trous sont éloignés de 12™"^ de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de S'"'", et de 17"^™ du cartilage inférieur haut de 6^°^.
De même un fœtus de mouton de 28*^"^ de long a ses trous nourriciers situés sur la face antérieure de chaque métatarsien ; mais à des niveaux inégaux. Le métatarsien externe le présente à une distance de 18"^™ du niveau inférieur du cartilage supérieur haut de 3^°^ et l'interne à une distance de 16"^"^ de la même extrémité haute de 3"^^. Par contre, le trou du métatarsien externe est distant de 2'^"^,10 du niveau supérieur du cartilage inférieur, haut de 7"^°^, et celui du métatarsien interne est à 2<^°^,30 de l'extrémité cartilagineuse inférieure^ haute de 7"^^ également.
Un fœtus de mouton de 52^''" de long nous a offert des dispositions semblables, et, sur l'os canon postérieur^ les deux trous
nourriciers étaient également situés sur la face antérieure des métatarsiens, tandis que les phalanges les avaient sur la face postérieure comme chez le veau. Le membre postérieur de ce dernier présentait les trous nourriciers sur la face postérieure de Tes canon, comme nous l'avons vu pour l'extrémité antérieure.
Sur le métatarsien principal du fœtus de cheval de 24*^'" de long, le trou nourricier s'ouvre, sur la face postérieure, àune distance de gmm (jg Textrémité cartilagineuse supérieure, haute de 5"^™. Celleci est vasculaire et ses vaisseaux communiquent déjà avec ceux de la diaphyse. Le trou nourricier est éloigné, d'autre part, de 13mm l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de et vasculaire dans sa moitié distale. La première phalange, longue de 7"^™, possède un point d'ossification primitif haut de et situé à égale distance des deux extrémités.
Chez le fœtus de cheval de 38^™, le trou nourricier s'ouvre perpendiculairement sur la face postérieure du métatarsien. Il est situé à 2'^'^,50 de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 9™"^ et à 8"^"* de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de G'""'. La première phalange est longue de 8"^""; le point d'ossification primitif est de 4™"". L'extrémité cartilagineuse supérieure est haute de S"^"^, l'inférieure de 4™"^.
Chez le foetus de cheval de 70*^°^, le métacarpien principal présente son trou nourricier dirigé en bas à une distance de 3^™ de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 1*^°^ et à une distance de 4^^, 8 de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 2^"^. Les rapports sont les mêmes pour le métatarsien ; le trou nourricier est éloigné de â'^^jS du niveau inférieur de l'extrémité cartilagineuse tarsienne, haute de ii^^^ et de 7^^°^ du niveau supérieur de l'extrémité inférieure, haute de 2^°^. La première phalange présente deux trous nourriciers à direction perpendiculaire : l'un, sur la face antérieure, distant de 4™"^ de l'extrémité cartilagineuse supérieure haute de 1'^'^, et de 9°*°^ de l'extrémité cartilagineuse inférieure haute de 1^^ ; l'autre, situé sur la face postérieure, est éloigné de lO^'^de l'extrémité cartilagineuse supérieure et de de l'extrémité cartilagineuse inférieure.
Le point d'ossification primitif n'a pas encore paru sur la deuxième phalange.
Les métatarsiens accessoires du même fœtus sont longs de S*'""
et présentent leurs trous nourriciers à la même hauteur que le métatarsien principal. I/artériole qui y pénètre m'a semblé se détacher du même tron qui fournit Tartère nourricière à ce dernier. Le trou nourricier pénètre dans les métatarsiens accessoires sur le bord postérieur, à Tangle formé par la face externe et la face inferne, et à Fencontre du canal nourricier du métatarsien principal, celui des deux accessoires se dirige en haut vers l'extrémité tarsienne. Les trous nourriciers sont éloignés de 3^"^ du niveau inférieur de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 1^^ et de 4^"^ de la pointe inférieure complètement ossifiée.
Chez un poulain de trois semaines, le métatarsien est long de 25^"", 50 et possède un trou nourricier d'un diamètre de 4"^™, situé sur la face postérieure à une distance de 8^°^, 50 de Textré-
i mité tarsienne, et de 7'^"^,50 du cartilage synchondral supérieur; de 17^°^ de l'extrémité phalangienne, et de 14^^ du cartilage synchondral inférieur.
La direction du canal nourricier est particulière chez les soli-
I pèdes, tandis que chez tous les autres mammifères en général,
' sauf le singe, il est tourné vers V extrémité tarsienne ou carpienne, chez les solipèdes, il se dirige vers V extrémité phalan-
, gienne de Vos canon. Ajoutons que le trou nourricier est unique chez les solipèdes, et non double comme chez les ruminants oii l'os canon résulte de la soudure de deux métacarpiens ou métatarsiens.
La première phalange est longue de 6^°^; son trou nourricier, d'un diamètre de 2"^°^, s'ouvre perpendiculairement sur la face postérieure et se dirige ainsi vers le canal médullaire. 11 est éloigné de 4<^°^ de l'extrémité métacarpienne et de 3^"* du cartilage synchondral supérieur; de 2^°^ de l'extrémité articulaire inférieure et de l'^'°,5 du cartilage synchondral inférieur.
La deuxième phalange, de forme cuboïde (le diamètre longitudinal étant de 4^^,5 sur la face postérieure, de 3*=^ sur la face antérieure, le diamètre latéral étant de et l'antéro-postérieur de offre trois trous nourriciers : deux sont situés au milieu de la face latérale externe et ont un diamètre de 0^°^,8 à 1^"", le troisième se trouve au milieu de la face latérale interne et a un diamètre de O'^^^jô.
Chez le Dauw, près de la naissance, le métatarsien principal,
long de Q^'", est pourvu d'un trou nourricier unique, d'un diamètre de 4"^"^, et le canal qui lui fait sîiite se dirige vers l'extrémité phalangienne. Il est situé à 2^™,( de l'extrémité carpienne, haute de 6°^°^, sur la face postérieure du métatarsien. Il est distant de 5^°^,50 de l'extrémité inférieure haute de l^°i,12. Le trou nourricier unique de la première phalange est situé sur le bord interne de la face antérieure, à 1*^"^ de l'extrémité articulaire inférieure et à i^^ de l'extrémité métatarsienne. Sa direction, ainsi que celle du canal nourricier, est perpendiculaire- à la face antérieure.
La deuxième phalange (diamètre longitudinal, 1*^°^ ; diamètre latéral, 1^'",50 ; diamètre antéro-postérieur, S"^^) a un point d'ossification primitif de 4"^"^ de haut, de 6°^°^ de diamètre dans le sens antéro-postérieur. Le point d'ossification a commencé au milieu de la face postérieure oiî pénètre une artériole de 0°^°^,5, et le tissu osseux est séparé de la face antérieure par une lame cartilagineuse de 1"^°^ d'épaisseur.
Pour résumer les points principaux qui ressortent de cette étude des faits, nous voyons :
!• Que le canal nourricier se dirige chez la plupart des mammifères vers l'extrémité carpienne et tarsienne (homme, carnassiers, rongeurs, porc, ruminants) ; vers l'extrémité distale, par contre, chez les solipèdes et probablement chez le singe. Comme nous n'avons eu à notre disposition qu'un fœtus et un singe très jeunes, où le trou nourricier était très petit, nous avons dû introduire une soie dans le canal nourricier, et c'est ainsi que nous avons constaté que cette dernière se dirigeait vers l'extrémité distale. Peut-être ce moyen de contrôle n'est-il pas suffisant.
T Que le canal nourricier se dirige vers l'extrémité distale pour les deux premières phalanges, et que chez quelques espèces, il est perpendiculaire à l'axe de ces segments.
La connaissance de ces faits nous mène à l'examen des théories qu'on a émises sur la direction des canaux nourriciers et sur l'influence que cette direction exercerait sur l'apparition des points complémentaires.
§ 3. — liO déTeloppement expliqnc-t-il la direction du canal nourricier?
Humphry [Medico- chirurgical transactions; London, 1861, vol. XLIV) et Ollier {Société de Biologie de Paris, 2* série, 1872) ont prouvé par Texpérimentation que l'humérus, le péroné et le tibia s'allongent surtout par leurs extrémités supérieures,
j tandis que le fémur^ le cubitus et le radius s'accroissent plus
\ rapidement à leurs extrémités inférieures.
! Krause [loc. cit., p. d5), se fondant sur ces faits, a émis la théorie suivante pour expliquer la direction différente que prend l'artère nourricière selon le segment osseux que Ton examine. Il admet théoriquement une direction perpendiculaire de Tanse vasculaire par rapport au segment osseux; nous avons pu constater la vérité de cette supposition. « Si les os grandissent « trop lentement, dit-il, les vaisseaux nourriciers se dirigent « vers Textrémité proximale ou interne ; s'ils s'accroissent « surtout vers l'extérieur (extrémité distale), les vaisseaux « nourriciers se dirigent en dehors (côté distal). Ceci expli- « querait l'allongement moindre de l'extrémité proximale des « métacarpiens et des métatarsiens. Sur les phalanges, ce serait
(( le contraire.
(( Le fait général consisterait en ce que les troncs fournissant « les artères nourricières seraient fixés définitivement dans les « tissus mous environnants. Pendant que les tissus muscu- « laires, les tendons, la peau et la plupart des segments osseux « s'accroissent vers l'extérieur (du côté distal), les vaisseaux « sont entraînés dans le même sens ; mais quand un segment « osseux reste en retard dans sa croissance, les vaisseaux qui « sont fixés dans les tissus mous ne laissent pas que de devenir « récurrents, c'est-à-dire se dirigent vers l'extrémité proxi- « maie. »
Nous avons vu que chez le fœtus de porc de 7^"^ et de 8^«*, chez celui de veau de 7^°* de long, cette théorie expliquerait la direction du canal nourricier vers l'extrémité proximale, puisque l'allongement du métatarsien ou du métacarpien est plus marqué en haut qu'en bas. Chez le fœtus de cheval de 9°^° et IS'^'^, nous avons vu également l'extrémité distale de ces segments plus prononcée que leur extrémité proximale, et cependant le
canal nourricier se dirige constamment vers V extrémité distale, Mais ces derniers faits n'étant pas en nombre suffisant et ne se rapportant qu'à des sujets très jeunes, nous allons résumer les observations que nous avons données plus haut en détail et qui ont trait à toute la durée du développement jusqu'à l'ossification.
Pour plus de clarté^ nous mettons, sous forme de fractions, les distances du trou nourricier aux extrémités articulaires ; le numérateur représentera la distance du trou nourricier à l'extrémité articulaire supérieure, et le dénominateur l'autre bout :
Enfant de \S mois.
Métacarpien .
Ire phalange,
9mra^5
Métarcapien.
Métacarpien.
4mr
14,5 Métatarsien . . .
Enfant de 6 ans et demi.
I 21 mm 1
1^'' phalange.
Fœtus de Gibbon.
I , 7mm 8
l^s phalange. — ^ Chien âgé d'un mois.
|/[mm •
• • • Ï275 phalange Fœtus de porc de 27'='".
2^ phalange.
gram
■^ram
6mm ^5
Métacarpien.
gmm
l'^ phalange.
2*^ phalange,
Métacarpien
Métatarsien du même
Fœtus de mouton de 24*=™
2()mir
l'* phalange —j~
Fœtus de cheval.
Fœtus de 24<^'". Métatarsien
SS»™. Métatarsien ,
— 70'='". Métacarpien ,
Dauw près de la naissance.
Métatarsien ,
ymm |5nim
^Qmm
•14mm
4Qmm
32mm
L'inspection de ce tableau nous montre que la théorie de
Krause s'applique aux métacarpiens et aux métatarsiens, ainsi qu'aux deux premières phalanges chez l'enfant, le chien, le porc. Mais tandis qu'elle est également vraie pour les phalanges du singe, du mouton, elle est en défaut pour le métacarpien du mouton de 24^°^, et nous ajoutons celui de 28^°^, ainsi que pour le métacarpe et le métatarse dessolipèdes. Quoique chez ces derniers la direction de l'artère nourricière soit l'opposé de ce qui existe chez la plupart des autres mammifères, l'extrémité inférieure de ces segments subit un allongement plus considérable que l'extrémité supérieure. Donc, Taccroissement de Tune des extrémités plus notable que l'autre ne détermine pas plus la direction que celle-ci ne règle Taccroissement (comparer fig. 21).
§ 4. — Direction du canal nourricier et son influence sur Fossilication.
Par l'exposé des points d'ossification tant primitifs que complémentaires, de l'époque de leur apparition, de leur nombre, les uns et les autres variables selon le groupe animal et selon le segment osseux, on voit combien la marche de l'ossification est irrégulière. « Quelques auteurs, dit Sappey(loc. cit., p. 107) n'ont « pas désespéré cependant de découvrir la loi qui tient l'ossifica- « tion sous sa dépendance et qui en règle la marche. — Les uns « ont invoqué la précocité des fonctions... — D'autres avaient « cru remarquer que l'ossification est d'autant plusprompte que « les os sont plus rapprochés du centre circulatoire...
Déjà en 1834, A. Bérard [Mémoire de V Académie des sciences), a essayé de déterminer chez l'homme, « le rapport qui existe entre a la direction des conduits nourriciers des os longs et l'ordre sui- « vant lequel les épiphyses se soudent avec le corps de l'os ». Les conclusions de ce travail peuvent se résumer dans les propositions suivantes :
l*" Dans un os long qui se développe par trois points principaux d'ossification, un pour le corps, un pour chaque extrémité, c'est Téxtrémité vers laquelle se dirige le conduit nourricier qui se soude la première avec le corps de l'os.
2'' Dans un os long qui se développe par deux points d'ossification, un pour le corps conjointement avec une des extrémités, un pour l'autre extrémité, c'est l'extrémité vers laquelle se dirige le conduit nourricier qui s'ossifie conjointement avec le corps.
3° La rapidité de la marche de l'ossification à partir du centre d'un os long vers les extrémités, plus prononcée dans un sens que dans l'autre, est le résultat de la vitesse plus considérable du cours du sang dans la branche directe de l'artère nourricière que dans la branche réfléchie » .
Bérard regarde les deux premières propositions comme incontestables ; quant à la troisième, il la qualifie d'hypothétique et il ajoute qu'il se proposait de la vérifier par l'observation ; mais nous ne sachions pas qu'il ait publié le résultat de ses recherches sur ce sujet.
Dans l'étude du développement des extrémités terminales chez les mammifères, nous n'avons que les segments de l'os canon et des deui premières phalanges chez les solipèdes offrant trois points d'ossification (1) . Ici encore nous avons à éliminer les phalanges, puisque la direction des canaux nourriciers est perpendiculaire aux surfaces osseuses. Quant au métacarpien et au métatarsien principal, sur lesquels le canal nourricier se dirige vers l'extrémité distale, nous avons noté que le point complémentaire supérieur est pourvu de vaisseaux communiquant pleinement avec le système vasculaire de la diaphyse, alors que l'extrémité inférieure est encore séparée de la diaphyse par un cartilage synchondral non vasculaire. La conclusion de Bérard n'explique donc pas la précocité de la soudure de Fépiphyse supérieure métacarpienne et métatarsienne chez les solipèdes.
De même la seconde proposition est contraire aux faits observés chez les singes et les solipèdes concernant l'influence du sens du courant sur la position des points complémentaires. Remarquons que chez beaucoup de mammifères la direction des canaux nourriciers de la première phalange et principalement de la seconde, est perpendiculaire, ne s'inclinant pas plutôt vers l'une des extrémités que vers l'autre, et cependant nous voyons le point d'ossification siéger avec une constance remarquable ' l'extrémité supérieure de ces segments.
Rendons justice aux relations établies par Bérard entre la d rection des vaisseaux sanguins et le siège des points compléme
(1) Vachetta et Fogliata ont, les premiers, annoncé que les segments des doigts (métacarpien, métatarsien et deux premières phalanges) chez les solipèdes, sont pourvus de trois noyaux d'ossification {Stud. anatom, sulle falangi del cavallo. Pisa, 1875).
taires; pour l'homme et un grand nombre de mammifères, les rapports sont exacts. Mais puisque nous avons rencontré des exceptions, nous ne nous contenterons pas de mettre les lois en défaut, mais nous tâcherons d'étudier les conditions plus générales de Tossification.
En premier lieu, voyons si Tossification s'étend plutôt dans un sens que dans l'autre. — En d'autres termes, la branche directe de l'artère nourricière donne-t-elle lieu à une ossification plus rapide que la branche réfléchie?
A cet effet, nous avons mesuré sur les fœtus de diverses espèces et à différents âges, la distance du point central où l'ossification a débuté (trou nourricier) aux deux bouts de la diaphyse.
Nous indiquerons dans le tableau suivant les hauteurs des bouts osseux à partir du trou nourricier, le numérateur représentant la longueur de Ja partie osseuse située au-dessus du trou nourricier et le dénominateur celle de la portion inférieure.
Métacarpien.
Enfant
l^e phalange.
é de \^ mois.
2« phalange, y-g
Enfant de 6 ans et demi.
Métacarpien.
l""^ phalange.
2^ phalange.
5 mm
Métacarpien, jp^
Métatarsien.
Fœtus de Gibbon.
phalange.
Chien âgé d'un mois.
Qram
2^ phalange.
l""^ phalange.
Métacarpien. Index
— Doigts externes.
Chien de 2 mois.
C)cm
phalange,
Métatarse.
Lapin de 33 jours,
gmin
1'® phalange. — 7-
2° phalange.
gmm
Fœtus de porc de 27^"^ de long.
Métacarpien .
l''^ phalange.
2mm 5
2« phalange. ^
Métacarpien .
Yeau de 3 semaines,
gcm
l^e phalange.
Fœtus de mouton de 24<=°^.
. 17mm I /mm
Métacarpien — - l^e phalange — ^
Métatarsien,
Fœtus de mouton de 28'^'".
Métatarsien principal externe
— interne
Fœtus de Dauw.
Métatarsien
Fœtus de cheval.
De 24*=". Métatarsien
De 38ci». De 70^™. Métacarpien, Poulain
Igmm
5mm,0
Dans l'espèce humaine, Tossification est plus rapide dans le sens de la branche réfléchie de l'artère nourricière^ aussi bien pour les métacarpiens et les métatarsiens que pour les phalanges et les phalangines, en d'autres termes, du côté de l'extrémité où sera plus tard le point d'ossification complémentaire. C'est l'inverse de ce qu'a avancé Bérard et le fait se vérifie durant tout le tem.ps de l'ossification à partir de l'enfant très jeune jusqu'au moment de l'établissement des points complémentaires.
Chez le gibbon, l'ossification est plus rapide dans le sens de l'artère nourricière (branche directe) ; il est vrai que sa direction sur les métacarpiens est inverse de ce qu'elle est chez l'homme; pour les phalanges, c'est l'opposé. Mais dans l'un et l'autre cas, l'ossification est plus rapide du côté oîi sera le point complémentaire.
Chez le chien^ le canal nourricier du métacarpe et du métatarse se dirige du côté où l'ossification se fait le plus rapidement. Donc chez cet animal, l'extension du point primitif se fait plus vite du côté opposé à l'extrémité qui sera pourvue d'un point
complémentaire. Pour les deux premières phalanges, c'est le contraire, c'est-à-dire la même chose que chez l'homme et le singe (phalanges). Chez le lapin, la marche de Tossification est la même que chez l'homme.
Chez le porc, l'ossification se fait moins rapidement du côté de la branche directe pour le métacarpien et la première phalange; c'est le contraire pour la deuxième phalange.
Ghez le fœtus de mouton de 24^™, le point primitif des métacarpiens et des phalanges s'étend plus rapidement dans le sens de la branche directe. Pour les métatarsiens du même fœtus, ainsi que pour celui de 28^"", c'est dans le sens contraire.
Chez le veau, l'ossification se fait plus rapidement du côté de la branche directe pour le métatarsien, c'est-à-dire à l'extrémité opposée où sera le point complémentaire. C'est le contraire pour les phalanges.
Chez leDauw, c'est du côté de la branche directe quel'ossifîtion se fait le plus énergiquement. Comme la première et la deuxième phalanges ont leurs trous nourriciers au centre, l'ossification se fait avec une puissance égale dans les deux sens. Cette proposition est également vraie pour les métacarpiens, les métatarsiens, les phalanges et les phalangines des fœtus de chevaux. Chez les solipèdes, la distance du trou nourricier est donc plus grande du côté de l'extrémité des métacarpiens et des métatarsiens, qui sera pourvue du point complémentaire le plus étendu, quoique l'autre extrémité ait également un point complémentaire plus tard.
Nous concluons de ces faits que la proposition de Bérard, qui suppose que la vitesse du courant sanguin est plus grande dans la branche directe que dans la branche réfléchie et que l'ossification s'étend plus énergiquement dans le premier sens que dans l'autre, nous concluons, disons-nous, que cette hypothèse est tantôt d'accord avec les faits, tantôt elle est absolument infirmée par l'observation. Il y a plus : parfois et dans la même espèce, l'ossification du point primitif est d'abord plus rapide du côté où sera le point complémentaire et plus tard l'extension du point osseux se fera plus énergiquement vers l'extrémité manquant toujours de ce point. Ce fait, joint à l'observation du niveau différent où siègent les trous nourriciers des deux métatarsiens de mouton et sur lequel on observe des diaphyses de longueur égale
et des extrémités cartilagineuses supérieures et inférieures de hauteur semblable, montre que la distance du trou nourricier, eh un mot, le lieu d'entrée du sang dans le diaphyse n'a qu'une influence secondaire surTextension de Fossification dans un sens plutôt que dans l'autre. En outre, en tenant compte des nombreuses artérioles, que le périoste fournit à la diaphyse outre Tartère ou les artères nourricières principales et qui contribuent puissamment à la nutrition du segment, on est amené à cette conclusion que le rôle de Tartère nourricière n'est pas aussi considérable que certains auteurs l'ont admis d'une façon complètement hypothétique, r est vrai que ces différences s'expliqueraient en admettant un calibre plus considérable tantôt de la branche directe, tantôt de la branche réfléchie. Mais, pour vérifier cette supposition, il s'agirait de faire une série de recherches très délicates en pratiquant des injections sur des embryons et des fœtus de divers mammifères.
Quoiqu'il en soit, dans un os long qui se développe par deux points d'ossification, l'un pour le corps et pour l'une des extrémités, l'autre pour l'autre extrémité, c'est l'extrémité s'ossifiant par extension du paint primitif, qui achève son ossification, alors que la plaque synchondrale marque encore nettement la limite entre la diaphyse et l'épiphyse.
Un fait remarquable, c'est que la surface qui termine les extrémités du point primitif a toujours une forme plane quand elle regarde l'extrémité où sera plus tard le point complémentaire, tandis que sa forme est courbe, la convexité tournée vers l'extrémité articulaire, quand celle-ci devra s'ossifier conjointement avec le corps. Ceci est vrai non seulement pour les os longs des extrémités possédant un seul point complémentaire, mais encore pour l'os canon des solipèdes et leurs deux premières phalanges : ces segments étant pourvus plus tard chacun d'un point complémentaire à chaque extrémité, la surface terminale des deux extrémités du point primitif présente une forme plane durant tout le cours du développement.
§ 5. — Cause auatomique de l'apparition du point d'ossification complémentaire.
Comme ce n'est ni la direction de l'artère nourricière, ni l'extension plus rapide du point d'ossification primitif vers
l'une ou l'autre extrémité, qui peut expliquer l'apparition des points d'ossification complémentaires dans l'une de celles-ci, il convient d'examiner les conditions générales de développement des extrémités cartilagineuses.
Nous savons qu'au début de la production du point primitif, l'extrémité supérieure (proximale) et l'extrémité inférieure (distale) des métacarpiens, des métatarsiens et des deux premières phalanges sont de longueur égale, l'une et l'autre formée de cartilage non vasculaire. Nous nous sommes demandé : 1° quelle est l'extrémité cartilagineuse qui s'allonge le plus ; est-ce celle qui sera pourvue d'un point complémentaire ou l'autre? 2^^ l'extrémité s'ossifîant conjointement avec la diaphyse sera-t-elle pourvue de vaisseaux sanguins plus tôt ou plus tard que l'extrémité pourvue d'un point complémentaire?
Pour élucider la première question, nous avons mesuré, sur des fœtus de divers âges, la hauteur des extrémités cartilagineuses et nous représenterons ces longueurs par une fraction où le numérateur indiquera la hauteur de l'extrémité cartilagineuse supérieure, et le dénominateur, celle de l'extrémité inférieure.
Enfant à la naissance.
Métacarpien (médius)..
1'"° phalange
2« phalange
Métacarpien (annulaire et médius).
phalange (annulaire).
2' phalange
Métatarsien (2« orteil).
l^-e phalange
2e phalange
2mni 0
1,^ /[mm
Enfant de 18 mois.
Extrémité cartilagineuse supérieure...
Extrémité cartilagineuse intérieure . . .
2'iim^O
Enfant de 5 ans.
Métacarpien (médius), -j- =
1^" phalange (médius 2« phalange
2mm^0
^mm^Q
l'^^ phalange.
2« phalange..
4mm^0
2mm^0
Enfant de C a7is et demi.
Métacarpien (médius).
1" phalange
2e phalange
2mm Q
