CHAPITRE IX

Théories du squelette des extrémités.

Connaissant les faits de développement que nous offre l'évolution des pièces cartilagineuses et osseuses chez les divers animaux que nous avons considérés, nous sommes dès à présent à même de voir de quelle façon ils s'accordent avec les théories qu'on a émises sur l'extrémité terminale des mammifères. C'est fondé sur les lois du développement, sur la foruie des pièces squelettiques et leurs analogies que nous nous permettrons de donner notre opinion sur cette question, suivant Texemple et le précepte d'Aristote [Histoire des animaux, traduction de Barthélémy Saint-Hilaire. Paris, 1883, t. 1. Préface, p. cxv). Selon Aristote, en elFet^ « on ne doit vouloir expliquer « les faits qu'après leur observation préliminaire. La science « est tenue de constater d'abord la réalité : et ce n'est qu'en- (( suite qu'elle peut se demander pourquoi et en vue de quelle « fin les choses sont telles qu'elles sont. Vingt fois, Aristote est « revenu avec insistance sur ce principe indispensable ; il l'a « perpétuellement opposé aux théories prématurées et témé- « raires des philosophes, ses devanciers, qui se sont presque ce toujours perdus en se flattant vainement de pouvoir remonter (c à Forigine des choses. Au lieu de faire des tentatives inutiles n pour savoir ce qui a été, ils auraient dû s'enquérir de ce qui « est actuellement. )>

Aristote s'est borné, comme nous l'avons vu, à constater le nombre de doigts qui terminent les extrémités des mammifères ; Buffon, Cuvier et les observateurs qui les ont suivis se sont contentés également de l'étude des faits. Plus tard seulement, on a émis des hypothèses qui peuvent se résumer dans les deux théories que nous avons exposées : l'unité de plan dans la création ou bien la descendance d'une souche commune.

Joly et Lavocat (1) concluent de leurs études que, non seulement chez les animaux pentadactyles, mais chez tous les mam-

(l) Joly et Lavocau Étude d'anatomie philosophique sur la main de l'homme. Toulouse, 1852.

mifères (didactyles ou monodactyles), chacune des rangées du carpe est formée de cinq os, suivis de cinq métacarpiens ou métatarsiens, puis de cinq doigts.

Ghauveau et Arloing ont adopté les conclusions de Joly et de Lavocat, et^ dans leur traité devenu classique de VAnatomie comparée des animaux domestiques, ils ont ramené tous ces animaux au type ou archétype pentadactyle.

D'un autre côté, les transformistes et Gegenbaur en particulier {loc, cit.), en partant de sa forme primitive {archipterygium) arrivent par une autre voie à des résultats identiques en tous points pour expliquer les mammifères transformés actuels.

Examinons d'abord la théorie au point de vue des mammifères évidemment pentadactyles, l'homme et le singe.

Gomme il n'y a que huit os au carpe chez l'homme, ils ont supposé, pour parfaire les cinq rayons digitaux complets, que le scaphoïde, ainsi que l'os crochu, résultent chacun de la soudure ou fusion de deux pièces carpiennes primitives.

On peut admettre que le scaphoïde résulte de la soudure de deux pièces cartilagineuses primitives, puisque le central se soude à cet os, là où il ne persiste pas. Regardons un moment le pisiforme comme un os carpien, pour compléter le nombre cinq de la rangée carpienne supérieure; il reste la rangée inférieure, formée de quatre pièces cartilagineuses. MM. Joly et Lavocat supposent que le cinquième segment carpien s'est soudé avec l'os crochu. Or, jamais nous n'avons pu observer l'origine double de l'unciforme en examinant les cartilages du carpe dès leur apparition ; pas plus que deux points d'ossification dans ce segment, et nous ne sachions pas qu'on ait jamais constaté pareil fait.

Nous faisons remarquer néanmoins que le pisiforme, au lieu d'être un véritable os carpien, est regardé aujourd'hui par la majorité des anatomistes comme un os hors de rang, un sésamoïde développé dans le tendon du cubital antérieur. En relation avec le pyramidal de la rangée supérieure du carpe chez les animaux pourvus de cinq doigts, il est situé chez les solipèdes au-dessus et en arrière du carpe; il se trouve, chez eux, en rapport avec le semi-lunaire et le radius et sert principalement de surface de glissement au tendon d'un muscle fléchisseur. Ghez les ruminants, il est sans relation aucune avec le carpe. En

outre, son développement par deux points d'ossification chez le chien, sa structure chez le lapin adulte rappelle le fait si souvent cité des chrysochlores (Gervais, loc. cit.), animaux fouisseurs de l'Afrique, chez lesquels le pisiforme devient un os long, atteignant les dimensions des os ordinaires de Favant-bras et s'articulant à la fois avec le carpe et le condyle externe de l'humérus.

Ces réserves faites, les quatre rayons digitifères chez l'homme, le singe, les carnassiers, les rongeurs, sont composés, au membre antérieur, chacun d'un métacarpien suivi de trois phalanges. Il y a similitude de développement entre ces segments, tant pour l'apparition du nodule cartilagineux primitif chez l'embryon, que pour les rapports des points d'ossification primitifs et complémentaires. Rappelons toutefois que la troisième phalange offre chez l'homme et le singe une différence d'évolution que nous avons fait ressortir plus haut.

Soit qu'on se place au point de vue de l'archétype imaginé par Joly et Lavocat et leurs imitateurs, soit que l'on considère la forme primitive pentadactyle de Gegenbaur (archipterygium), on n'observe jamais ni chez l'embryon, ni chez le fœtus, ni chez l'adulte, deux rangées carpiennes complètes de cinq pièces chacune; mais chez tous ces mammifères pentadactyles, le carpe ! est suivi de quatre rayons digitifères de développement et de composition identiques.

Passons maintenant à l'examen du rayon interne ou pouce.

Le pouce, selon les auteurs précédents, formé seulement de trois segments, aurait cette constitution grâce à la coalescence du métacarpien pollicial avec la première phalange de ce rayon.

En d'autres termes, le premier segment serait constitué par un métacarpien rudimentaire et par la première phalange du pouce. Chacun posséderait un point osseux distinct, se soudant plus tard.

Joly et Lavocat (1) voient dans la soudure de la première phalange polliciale avec le véritable métacarpien, dont la forme est épiphysaire, un exemple de la loi des balancements organiques. Mais pourquoi alors envisager la première phalange des autres doigts comme un seul segment, son développement étant de

(l) Académie des Sciences, 8 juin 1857.

tous points identique à celui du premier segment du pouce ? C'est tout simplement substituer des vues de Tesprit à des faits d'anatomie générale observés et annoncés plus de vingt ans auparavant par des savants tels que Meckel (voir plus loin).

Que nous enseignent les lois du développement? Nous avons vu que chez les embryons très jeunes, le tubercule qui représente le pouce apparaît en même temps que les phalanges, après que les métacarpiens externes ont déjà pris leur forme; que plus tard chez l'homme, les carnassiers et les rongeurs, le point d'ossification primitif du premier segment du pouce en est au même stade que celui des premières phalanges des quatre doigts externes. Ensuite, le point d'ossification complémentaire du premier segment apparaît à sa base et non à l'extrémité inférieure.

Sa forme, en dernier lieu, à l'état adulte, est plutôt celle d'une première phalange que d'un métacarpien. Chez l'homme, en particulier, il n'a aucun trait commun avec les métacarpiens et participe des caractères des premières phalanges. Sappey fait même remarquer [loc. cU,, p. 391) « qu'au devant de la « face articulaire inférieure existent deux petites saillies qui « sont les analogues des condyles des phalanges. »

Il nous semble que ces raisons sont plus que suffisantes pour faire du premier segment du pouce une première phalange. Déjà Galien [Galeni opéra omnia, éd. Kûhn, 1821, t. II, p. 771) a considéré, à rencontre d'Aristote et de Celse, que le premier métacarpien ne représentait que la première phalange du pouce. Cuvier, quoique admettant en général la dénomination de premier métacarpien dans ses descriptions, semble avoir été frappé de cette analogie de forme quand il écrit [Anatomie comparée, 2^ édition, t. I, p. 424) : « Quant à la deuxième rangée des os « du poignet, deux sont articulés avec le scaphoïde. Ce sont le « trapèze qui supporte la première phalange du pouce ; il a une « éminence saillante en dedans de la main ; et le trapézoïde,

lequel s'articule l'os métacarpien de l'index.» Nous donnons i le passage tout entier pour montrer la pensée de l'auteup.

Meckel, que nous avons déjà eu l'occasion de citer à propos du point d'ossification complémentaire dont il a signalé la position, aussi bien chez l'homme que chez les mammifères, dit que « les os en question font, d'une manière remarquable, le

« passage des os métacarpiens et métatarsiens aux phalanges « des orteils; passage qui est aussi indiqué quelquefois, pen- « dant toute la durée de la vie, par leur volume considérable, (( parleur forme et leurs mouvements plus libres. »

Rambaud et Renaut (/oc. cit.) regardent également, d'après le développement^ le premier segment du pouce comme une première phalange. Fort de l'opinion de ces auteurs et de l'évidence des faits, nous pouvons considérer le pouce comme un rayon digitifère pourvu de trois phalanges et manquant, chez les animaux que nous avons examinés, constamment d'un segment qui est le métacarpien. Bien plus, chez les rongeurs, tels que le lapin, où le pouce est peu développé, la première phalange subit un arrêt de développement, marqué par l'absence de son point d'ossification complémentaire, le point d'ossification primitif suffisant par son extension à constituer tout le segment. Chez le cochon d'Inde il n'y a plus, à l'état fœtal, qu'un seul segment, et chez l'adulte un osselet suivi de deux nodules cartilagineux sans cavité articulaire intermédiaire.

Il ressort de tous ces faits que chez les animaux pentadactyles les plus parfaits il existe, au membre antérieur, quatre rayons digitifères faisant suite au carpe et composés d'un métacarpien suivi de trois phalanges, et un cinquième rayon interne constitué uniquement par trois phalanges. Il y a cinq doigts parfaits, si l'on réduit la composition du doigt à trois phalanges; mais on n'observe, dans les conditions normales, que quatre métacarpiens faisant suite directement à l'axe du membre. Le pouce est surajouté, et c'est, en effet, lui qui manquera le premier dès que l'animal ne se servira plus de son membre antérieur que comme organe de locomotion.

Nos conclusions semblent confirmées par l'aveu suivant de Joly et Lavocat, qui disent, en réponse à une critique de M. Gervais {Mém. de l'Académie de Toulouse, 1853) : « Nous n'avons jamais affirmé l'existence réelle de cinq doigts chez tous les mammifères, mais nous avons prétendu démontrer leur existence virtuelle chez tous, et seulement chez eux. )>

Les considérations que nous venons d'exposer à propos du membre antérieur nous dispensent de passer en revue tous les faits de développemen t et de structure prouvant que la partie terminale du membre postérieur n'est pas non plus formée de cinq

doigts parfaits dans le sens défini par MM. Joly et Lavocat. Nous nous bornerons à indiquer en quelques mots que les faits de développement ne concordent guère avec les analogies qu'on a cru pouvoir établir entre le membre antérieur et le membre postérieur. Vie d'Azyr, de Blainville, Flourens, Joly et Lavocat, Martins, ont étendu l'étude de la comparaison des extrémités à tous leurs segments. Les analogies sont plus ou moins évidentes pour les métacarpiens et les métatarsiens ainsi que pour les phalanges. Elles sont plus obscures pour le carpe et le tarse.

Pour la première rangée, par exemple, Joly et Lavocat, puis Sappey, considèrent, en vertu du principe des connexions, le scaphoïde comme répondant au scaphoïde du pied :

Le semi-lunaire A l'astragale.

On est cependant loin d'être d'accord sur ces analogies ; de Blainville, par exemple, regardait l'astragale comme représentant le scaphoïde de la main ; Gervais {loc. cit,) pense qu'il répond peut-être au scaphoïde et au semi-lunaire à la fois; cependant, comme il le fait remarquer, on n'a pas encore reconnu les deux noyaux d'ossification dont il serait alors composé. En outre, de Blainville assimilait le naviculaire au pyramidal de la main et le calcanéum au semi-lunaire et au pisiforme.

En faisant appel à la loi du développement et en passant sous silence l'opinion des anatomistes qui considèrent le*pisiforme comme un os hors de rang, un os sésamoïde appartenant au tendon du cubital antérieur, voyez combien est sujette à caution la conception précédente, qui assimile le calcanéum à la fusion du pisiforme et du pyramidal, ces deux derniers soudés au pied et libres à la main.

« Il résulte de ces considérations, dit Gervais {loc. cit.), que, si l'astragale répond au scaphoïde et la partie protarsienne du calcanéum au pyramidal, le semi-lunaire reste sans analogue au

Le pyramidal .

Le pisiforme. .

Ensemble

Au calcanéum.

Pour la seconde rangée :

Le trapèze . . .

Le trapézoïde, Le grand os..

L'unciforme. .

au l^*" cunéiforme.

— 2^ cunéiforme.

— S" cunéiforme.

•— Cuboïde.

tarse, à moins que l'astragale ne réponde à la fois au semi-lunaire et au scaphoïde. »

L'astragale, nous l'avons vu, et le naviculaire sont représentés chez l'embryon et le fœtus par un seul cartilage, et plus tard chacun d'eux ne montrera qu'un seul point d'ossification. Chez le chien, l'analogie de développement et de texture du pisiforme avec le calcanéum; la téxture du pisiforme et du calcanéum, qui est celle d'un os long chez le lapin ; tels sont les deux faits que la théorie des connexions a omis et qui empêcheront peut-être les théoriciens futurs d'assimiler le pisiforme à la partie achilléenne du calcanéum.

Pourquoi vouloir expliquer tout cela par la loi de répéti tion « qui serait le principe de la composition animale? )) On ne saurait trop méditer ces paroles de Cuvier [loc. cit., p. 342) :

(c Ici, comme dans toutes ses autres productions, la nature « s'est bornée à employer des moyens semblables pour ce que « ses buts avaient de semblable, et elle n'a point hésité à les « varier toutes les fols que ses buts avaient quelque chose de « différent et conformément à ces différences

« Il ne s'agit nullement, dans les ressemblances des extrémi- « tés, d'une vaine loi de répétition que leurs différences réfutent (( suffisamment; c'est par cette facilité à généraliser sans exacc men des propositions, qui ne sont vraies que dans un cercle « étroit, que l'on est arrivé à l'établir. Ces ressemblances et ces (( différences sont également déterminées, non par la loi de ré- « pétition, mais par la grande et universelle loi des concor- (( dances physiologiques et de la convenance des moyens avec « le but. »

Qu'on veuille se rappeler la constitution du tarse chez le rat, d'un côté, chez le cochon dinde de l'autre^ le premier ayant cinq rayons digitifères et le second trois seulement; que l'on considère, chez l'un et l'autre, le nombre de pièces tarsiennes, plus grand que chez l'homme, le singe et les carnassiers, et l'on avouera qu'il y a au fond de cette disposition autre chose qu'un souvenir ancestral ou une loi de répétition. En étudiant et en comparant le développement des pièces cartilagineuses composant l'extrémité antérieure des divers mammifères, nous en avons déduit la loi de l'appropriation des parties à Faccomplissement d'actes déterminés. Il nous semble que dans

la comparaison de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure, c'est la même loi qui règle et détermine les différences squelettiques de l'une à l'autre. Du plus ou moins grand nombre de pièces paraît dépendre le plus ou moins de solidité ou de mobilité nécessaire aux usages des parties.

Bien que Gœthe le premier ait imaginé, en ostéologie, un modèle général, un type virtuel d'organisation, qui n'est réalisé nulle part, mais auquel nous pouvons rapporter, pour la facilité des descriptions, toutes les formes connues, il n'a jamais regardé cette conception de notre intelligence comme ayant eu une existence réelle. Bien plus, à plusieurs reprises (édit. 1876. Stuttgart, vol. II, p. 616), il a réagi contre ces idées préconçues : « Les hypothèses, dit-il, « sont des berceuses que le maître chante à <( ses élèves pour les endormir ; l'observateur scrupuleux, qui « pense, arrive à reconnaître qu'il ne peut franchir certaines « limites ; il voit que plus le savoir s'étend, plus les problèmes « deviennent nombreux. »

La théorie pentadactyle restreinte dans de telles limites pour les mammifères possédant cinq doigts, n'est guère appliquable aux porcins ni aux ruminants, ni aux solipèdes. Chez les deux premiers groupes, toutes les pièces du carpe, du tarse et des régions suivantes se développent comme chez les animaux que nous venons de passer en revue. Le petit volume du trapèze et sa position chez le porc nous font comprendre l'atrophie du pouce, et, dans les cas de monstruosité, il serait du plus haut intérêt de noter la grandeur et les connexions du trapèze, parce qu'en vertu de la subordination des pièces externes aux internes, il serait facile d'expliquer la présence du rayon pollicial sans avoir recours à une forme ancestrale hypothétique et non vérifiable. Les quatre autres doigts existant chez les porcins ont d'ailleurs un squelette complet.

Quant aux ruminants, le trapèze faisant défaut constamment chez le bœuf et le mouton, il n'existe pas trace de cinquième doigt.

L'os canon résulte de la soudure des deux métacarpiens ou métatarsiens principaux ; les accessoires s'atrophient, et il ne reste des deux doigts latéraux que deux osselets formant le squelette de l'ergot.

Chez les solipèdes, le trapèze est loin d'exister toujours. En

ce qui concerne le grand os dont on a voulu faire un segment double, il apparaît comme cartilage unique, ne montrant qu'un seul point d'ossification. Son volume considérable est en rapport avec le développement du métacarpien qui lui fait suite. Tous ces faits concordent avec ceux que nous a offert l'évolution des mêmes parties chez les autres mammifères. Les trois métacarpiens apparaissent comme trois pièces cartilagineuses uniques ; plus tard chacun d'eux ne montre qu'un seul point d'ossification primitif ; celui du milieu seulement sera pourvu de deux points d'ossification complémentaires, un pour l'extrémité supérieure et l'autre pour l'extrémité inférieure.

S'il existe un point d'ossification complémentaire pour Fépiphyse supérieure du métacarpien et du métatarsien, ainsi que pour répiphyse inférieure des deux premières phalanges, il n'est guère possible d'expliquer ce fait autrement que par la nécessité d'une ossification très rapide ou par le grand volume de chacun de ces segments. Quant aux métacarpiens latéraux, ils manquent constamment d'épiphyse inférieure et de phalanges. La châtaigne et Tergot, qu'on a voulu assimiler à des rayons atrophiés, sont privés de squelette cartilagineux ou osseux, à n'importe quel moment qu'on les considère. Les soHpèdes n'ont par suite qu'un seul doigt complet, plus deux métacarpiens ou métatarsiens accessoires.

Quelque ingénieuses que soient, quelque satisfaisantes au point de vue de Tanatomie philosophique que paraissent être l'une et l'autre théorie du squelette, l'observation scrupuleuse nous force à déclarer qu'elles ne répondent pas à la réalité des choses. Elles méconnaissent les lois du développement; mieux étudiées, étendues à un grand nombre d'êtres organisés, les lois d'évolution, spéciales à chaque groupe, modifieront profondément, nous en sommes persuadé, les conceptions actuelles sur l'ensemble du règne animal.