NERFS MODÉRATEURS

M. Ranvier interprète ainsi l'expérience de Stannius :

1° La ligature produit l'arrôt du cœur en agissant comme un excitant, puisqu'une excitation qui est suffisante pour amener des battements rythmiques de la pointe du cœur, laisse tout l'organisme en repos après cette ligature ;

2° Dans l'oreillette, les centres d'arrêt dominent sur les centres excitateurs. Dans le ventricule, les centres excitateurs l'emportent sur les centres d'arrêt ;

3° L'existence, dans le cœur, de deux espèces de centrés nerveux se faisant équilibre a pour but de maintenir l'excitation dans des limites exactes, qui sont nécessaires pour produire la contraction rythmée du muscle cardiaque (1).

Cette hypothèse de deux centres modérateur et excitateur n'est pas acceptée par M. Vulpian, qui n'admet, dans les ganglions intracardiaques, que des ganglions excitateurs. Il y ajoute ce fait intéressant, c'est que, quelle que soit l'excitation électrique que l'on provoque, on ne peut mettre le muscle cardiaque en tétanos.

Rôle du système nerveux extracardiaque. Action des nerfs pneumogastriques sur le cœur. Nerfs modérateurs. — Le fait capital de cette action se trouve dans la découverte des frères E. et H. Weber et annoncée au congrès de Naples en 184S. Le nerf pneumogastrique est un nerf d'arrêt. C'est là un fait tout nouveau, en physiologie, qu'un nerf excité, au lieu de produire un mouvement, produise un arrêt. Le fait fut trouvé, d'autre part, par Budge, et peu de temps après, en France, Claude Bernard, auscultant un chien pendant qu'on galvanisait les pneumogastriques, constatait l'arrêt des battements.

Dès le début, on n'avait constaté cette propriété du pneumogastrique que sous l'influence de l'exciLation électrique ; MM. Dastre et Morat ont montré que le nerf vague répond aux excitations de toute espèce, mécaniques ou chimiques, par un effet identique, l'arrêt ou le ralentissement (2).

Cette action exige seulement, pour se montrer chez les mammifères, qu'on affaiblisse le système antagoniste par la section

(1) Ranvier, toc. cit. [Gazette médicale, 1878, n" 7, 10 février).

(2) Dastre et Morat, Société de biologie, août 1877.

M\m DU COKUll.

des nerfs accélérateurs, le refroidissement de l'animal, l'état d'anémie produit par une hémorrhagie rapide, l'injection de carbonate de soude, etc.

L'action modératrice du nerf pneumogastrique n'ëtant plus contestable, voyons les résultats des expériences physiologiques :

1" Excitation des nerfs vagues intacts, non sectionnés.

Les frères Weber ont montré que l'excitation faradique, par un courant fort, produit : 1° le ralentissement ou l'arrôt momentané du cœur ; 2" l'abaissement de la pression intracardiaque.

2° Effets de la section du peumogastrique. — On considère aujourd'hui que ces effets sont de deux ordres : d'abord l'excitation mécanique du nerf, ébranlé dans sa continuité par l'action de l'instrument tranchant ; ensuite la séparation du cœur d'avec les centres d'origine du nerf coupé.

Dans cette excitation première, on agit, d'une part, sur les rameaux centrifuges qui vont au cœur et, d'autre part, sur les rameaux centripètes. Or, de ces deux actions, la seconde est de beaucoup prédominante et apparaît la première.

La ligature d'un premier pneumogastrique, le second étant intact, provoque un ralentissement de deux ou trois battements. M. F. Franck admet que cette action est produite par un réflexe qui passe par l'autre pneumogastrique bien plus que par l'action directe sur le bout inférieur. En effet, si, le nerf étant lié une première fois, on fait une seconde ligature au-dessous, il ne se reproduit aucune action sur le cœur. Mais si l'on fait cette seconde ligature au-dessus de la première, le même phénomène du ralentissement passager se produit.

La seconde ligature placée au-dessous de la première pourra exceptionnellement agir, lorsque l'animal est dans des conditions telles que les battements du cœur sont déjà ralentis notablement au-dessous du nombre moyen, soit par la section des nerfs accélérateurs, soit par refroidissement, soit par anémie hémorrhagique (Dastre et Morat).

Lorsqu'un premier pneumogastrique étant coupé, on vient à lier le second, il se produit, comme dans le cas précédent, un

NERI''S MODÉRATHUllS. 79

ralentissement momentané. L'explication n'est pas commode, car on n'a plus la ressource de l'expliquer par le retour de l'excitation par le nerf opposé. On est réduit h supposer que le réflexe reviendrait par le môme nerf avant que la ligature ait eu le temps de détruire la continuité des fibres ; cela est bien subtil. Tout ce qu'on peut dire, c'est que le chloroforme, le curare et l'atropine empêchent ce ralentissement de se produire.

Enfin, si l'on fait une ligature au-dessus de la précédente, on n'obtient plus rien, comme c'était facile à prévoir.

Après ce ralentissement passager, produit, dit-on, par l'excitation passagère du nerf, apparaissent les phénomènes réels de la section, c'est-à-dire l'accélération et la régularisation des battements du cœur. L'accélération avait été notée par Meyer dès '1825. La régularisation ne s'est vue que plus tard, et cela chez le chien, qui a habituellement le pouls irrégulier. L'explication de ce fait a été donnée par von Bezold, c'est la suppression de l'action modératrice produite par les pneumogastriques. En effet, si l'action modératrice de ce nerf a été probablement détruite par l'atropine ou le curare à haute dose, la section du pneumogastrique n'amène plus d'accélération.

MM. Dastre et Morat ont montré, en outre, que, dans l'asphyxie, la syncope n'est pas un phénomène d'atonie du cœur, mais le résultat de la suractivité nerveuse du pneumogastrique (I).

L'effet consécutif de cette accélération des mouvements du cœur, sans modération, amène bientôt la mort des animaux par inanition, les aliments s'accumulant dans le jabot sans pouvoir progresser. V. Aurey attribue à cette inanition, bien plus qu'au surmenage du cœur, la dégénérescence graisseuse du cœur qu'on trouve à l'autopsie.

L'excitation du bout central du nerf vague coupé, alors que l'autre nerf est intact, 'varie suivant l'intensité de cette ex-

(1) Nous trouverons encore une autre preuve de cette interprétation dans ce fait que, dans l'emphysème avec dilatation cardiaque et tendance îi l'asphyxie, la systole se prolonge et les deux silences du cœur s'égalisant, le rythme h l'auscultation se rapproche de celui d'un pendule. M. Pidoux avait constaté le premier ce bruit en lui donnant le nom de bruit de pendule.

citation. Budgc, qui avait produit une excitation énergique, disait, en 1856, que l'excitation du bout central laisse continuer les battements cardiaques et arrête les mouvements respiratoires ; puis la pression artérielle s'élève et il se produit une systole brusque et violente, suivie de ralentissement. Dans ce cas, le pneumogastrique se comporte comme un nerf sensitif ordinaire; son excitation produit l'anxiété et la souffrance.

Mais, si l'excitation est modérée et si la sensibilité de l'animal est éteinte par un narcotique ou un anesthésique, on observe un arrêt ou tout au moins un ralentissement, avec abaissement de la pression. Il y a donc une action réflexe modératrice qui suit le trajet suivant : elle remonte le bout central jusqu'au noyau bulbaire d'origine, passe de là au noyau opposé et descend par le pneumogastrique opposé qu'on a laissé intact. L'action est la môme que si l'on excitait directement le nerf opposé. Aussi, cette action modératrice, produite par l'excitation du bout central, n'existe-t-elle plus si l'autre nerf pneumogastrique est coupé.

L'excitation du bout périphérique du nerf pneumogastrique coupé faite par des courants électriques produit un effet de ralentissement, et cet effet est plus marqué sur un nerf coupé que sur un nerf intact ; aussi augmente-t-il quelque temps après que la section a été faite. Mais il faut observer que ce ralentissement ne se produit pas immédiatement ; il faut attendre une ou deux secondes chez les animaux à sang chaud et vingt-cinq ou trente secondes chez les animaux à sang froid (Legros etOnimus). Tarchanof donne comme raison de la variation de ce retard le moment de la révolution cardiaque où l'on opère. L'effet est plus rapides! l'excitation se produit à la fin de la diastole ou au commencement de la systole; il est plus tardif si l'excitation se fait dans une autre période. Le retard minimum est d'une révolution cardiaque et le retard maximum de deux révolutions. Cette action modératrice est donc en retard, mais, en revanche, elle dure plus longtemps que ne dure l'irritation modératrice; puis les contractions reparaissent peu à peu, lentes d'abord, puis plus rapides.

Mais un phénomène singulier, c'est que si l'on prolonge cette

NERFS ACCÉLÉRATEURS. 81

excitation qui produit l'arrêt, cet arrôt ne se maintient pas et le cœur recommence à battre. Cet arrôt est donc un phénomène transitoire; il ne dure pas plus de quinze à trente secondes chez un animal à sang chaud. Après l'arrêt du cœur, les pulsations ont une amplitude extraordinaire; pourtant l'énergie de la contraction ventriculaire n'a pas augmenté (Arloing et Tripier); cela tient à ce que la résistance a diminué par ce fait que le système artériel s'est relativement vidé pendant l'arrêt du cœur.

Un dernier mot sur le pneumogastrique. Ce nerf renferme plusieurs sortes de fibres et celles qui portent le nom de fibres modératrices lui viennent du spinal par la branche anastomotique interne ou accessoire de Willis. Cette proposition a été démontrée par A. Wall er en 1830. L'expérience a consisté en ceci : il suffit d'arracher les racines du spinal pour supprimer l'action modératrice du nerf vague. Cette expérience a été répétée bien des fois depuis, et toujours avec le même succès.

Rôle du système nerveux extracardiaque. Nerf grand sympathique. Nerfs accélérateurs. — Le premier qui ait placé dans le système du grand sympathique la cause de l'activité du cœur est Prochaska. En effet, l'excitation du grand sympathique rend les battements du cœur plus fréquents en même temps que les systoles sont plus courtes (Donders, Baxt), de sorte que, malgré le plus grand nombre des contractions cardiaques, là tension artérielle n'augmente pas ou très peu. Dans ces cas, 'les diastoles sont moins amples qu'à l'état normal et, par suite, la réplétion du cœur ne peut se faire complètement. Il en résulte que la quantité de sang reçue par les ventricules étant moindre, les débits du cœur par le ventricule seront moins considérables (Marey).

L'excitation portée sur le grand sympathique peut accélérer considérablement le pouls et le porter jusqu'à 500 par minute

• sur le lapin (Wundt), mais elle ne peut produire le tétanos comme cela aurait lieu si on excitait le nerf moteur d'un autre

. muscle strié.

11 résulte de ces expériences qu'il est probable que le grand

• sympathique n'agit pas directement sur le muscle cardiaque ! mais bien sur les ganglions intracardiaques .

c. PAUL. MAL. DU CŒUR.

Cette hypothèse se trouve de plus en plus s'approcher de la vérité à mesure que les expériences se multiplient.

M. F. Franck a montré, en outre, certains caractères des nerfs accélérateurs. Si l'on vient à exciter isolément l'un des nerfs accélérateurs, par exemple le nerf cardiaque, qui part du ganglion cervical inférieur (nerf cardiaque supérieur de Schmiedbcrg), on voit que l'excitation subit un retard qui n'est pas proportionné au court trajet du nerf; le retard est de plus d'une seconde. Puis, l'excitation ayant cessé, l'accélération du cœur se prolonge. Il faut, en outre, pour obtenir un effet, agir avec une excitation plus forte sur les nerfs accélérateurs que sur les nerfs modérateurs. En outre, l'action des accélérateurs peut, comme celle des modérateurs, être gênée par le fait d'un réflexe produit par la souffrance éprouvée par l'animal.

Nous avons vu plus haut que l'excitation d'un pneumogastrique ayant déterminé l'arrêt du cœur, l'excitation portée sur l'autre pneumogastrique ne prolonge pas cet arrêt. De môme, pour les nerfs accélérateurs, l'excitation du sympathique d'un côté ayant produit une accélération, l'excitation portée sur le sympathique de l'autre côté ne vient rien ajouter (J. Franck).

Mais tandis que le pneumogastrique droit parait avoir souvent une.: action modératrice plus grande que le pneumogastrique gauche, le grand sympathique d'un côté ne paraît pas avoir une action accélératrice plus grande que celle du côté opposé.

Les effets de la section du grand sympathique sont loin d'être aussi nets que ceux de la section du pneumogastrique, et cela se comprend bien facilement. Le grand sympathique, au lieu de former un seul faisceau, comme le pneumogastrique, forme, par ses nombreuses anastomoses, une sorte de filet dont les mailles sont assez serrées, de sorte, que, quel que soit le point où l'on fasse une section sur le cordon principal, il y a au-dessus et au-dessous des anastomoses qui en rétablissent la circulation avec une bien faible dérivation. Aussi la section ne déterminet-elle pas de ralentissement.