D:CT. DE PHYSIOLOGIE, — T, VII, | MD

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Langerrhans'schen Inseln (Dissertation Breslau, 1906). — 148. Peiser (Juris), Ueber die Beeinflüssung der Schilddrüse durch Zufuhr von Schilddrüsensubstanz (Zeitsch. f. experim. Pathologie u. Therapie, 1906, 111, 515- -529). — — 19. Ueber den Einfluss des Winterschlafes âuf die Schilddrüse (Z. B., 1907, XLVIN, 482-488). — 20. Scamin (Jurius), Der Blutstrom in der Pfortader unter nor malen Verhältnissen und bei experimenteller Beeinflussung (Habilitationsschrift, Breslau, 1907, et À. g. Pi: PoLee PSE

HY ALOGEÈNES. — Substances protéiques qui, d’après KRukENBERG (Z. B., xx11, 4886), sous l'influence des alca.is donnent un sucre et une matière azotée, hyaline. Dans ce groupe, probablement peu homogène, il faudrait faire rentrer la membranine, de la membrane. de DEsceMET ; la spirographine, des enveloppes de Spirographis spallanzanii, la néossine des nids d’hirondelles comestibles. L’onuphine est une matière organique contenue dans l’habitat de l’Onuphis tubicola, riche en phosphate de chaux et phosphate de magnésie, et très voisine aussi des hyalogènes (C*H#3A7z0!0). Lücxe a étudié là paroi transparente des échinocoques, qu'il appelle hyaline. Elle contient 45 p. 100 de carbone, est insoluble dans l’acide acétique et la potasse, mais complètement soiuble dans l’acide chlorhydrique ou l'acide sulfurique concentrés.

La substance hyaline de Rovipa (cité par Hopre Sevcer, Tr. de chim. physiol., 74) est probablement différente de ces hyalogènes, qui sont en réalité des glycoprotéides. Elle se coagule par l’action d’une solution concentrée de sel marin en une masse filante: on pourrait la préparer avec les leucocytes du pus, ou les globules rouges du sang d’oiseau.

Peut-être faut-il rattacher aux hyalogènes la mucine des holothuries et des mollusques terrestres, qui sout aussi des glycoprotéides ; et la chondrosine des spongiaires. Mais HAMMARSTEN pense avec raison que ces substances sont trop différentes pour être comprises dans une même dénomination (Physiol. Chemie, 1904, 54).

Bibliographie. — KRUkENBERG, Ueber die Hate: Würzburg, 1883. — SCHMIEDE- BERG, Ueber die chemische Zusammensetzung der Wohnrühren von Onuphis tubicola (Mitth. d. zool. Station zu Neapel, 1882, 373-392). — KrukenBerG, Weitere Mittheilungen über die Hyalogene (Z. B., xxu, 1886, 261-271). — Môrner, Proteinsubstanzen der lichtbrechenden Medien des Auges (Z. p. C., xvin, 60, 213, 233).

HYBRIDITE. — Généralités et historique. — On s’accorde généralement à admettre en Zoologie que le croisement d'individus de races différentes est du mélissage, tandis que le croisement d'individus qui. ne sont pas de la même espèce est de l’hybridation. On conserve aussi ce dernier terme pour les cas, rares d’ailleurs, où l’on peut franchir les limites du genre. Mais en Zootechnie on réserve le nom de métissage

pour la reproduction des métis entre eux, alors que leur production porte le nom de croisement, qui est alors pris dans son sens étroit.

En Botanique, malgré les efforts de savants épris de clarté, d'homogénéité et de symétrie dans la terminologie (pe VicmoriN, DucnartRe, VAN TreGuEm, etc.), on ne fait généralement pas de distinction, au point de vue de la langue, entre Le croisement des races et celui des espèces, et on emploie pour tous les cas le mot d’hybridation. Créer des hybrides, quelles que soient les différences entre les plantes croisées, telle est l’expression courante en culture, où l’on va même parfois jusqu’à qualifier d’hybrides des variétés obtenues en dehors de la reproduction sexuée.

Nous suivrons, dans cet exposé, l’usage des praticiens ; ceux-ci écrivent sur la matière, et parfois abondamment ; pourquoi dire des métis de Blé (car ce sont, le plus souvent, des métis), alors que tout le monde ne parle que de Blés hybrides, etc. Mais nous aurons soin, à chaque fois, de bien indiquer s'il S agit d’hybrides biere par le croisement de variétés appartenant ou non à la même espèce. D'autre part, un exposé successif du métissage et de l’hybridation chez les plantes aboutirait à des répétitions inutiles. Enfin, les caractères morphologiques qui servent à séparer les variétés et les espèces sont ‘loin d’avoir toujours la même valeur, surtout en ce qui concerne les plantes cultivées, de sorte qu’on peut, fort bien croiser des variétés plus différentes entre elles jque ne le. sont certaines espèces ; il arrive même, dans la pratique, qu'après de nombreux croise-

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ments entre espèces et variétés suivis de croisements des produits obtenus avec les parents, il serait difficile d'employer avec justesse les mots de métis et d’hybrides. Au reste, de bons esprits, Lecoo, dans son ouvrage classique (De la fécondation naturelle el artificielle des végétaux et de l'hybridation, 1 vol., 2° édition, Paris, 1862); DE Vies, le célèbre auteur de Mutationstheorie, n'hésitent pas à parler de races et de variétés hybrides, aussi bieu que d’espèces hybrides.

C'est CamERARIUS, le principal auteur de la démonstration de la sexualité chez les plantes, qui admit le premier l’existence de végétaux hybrides. (Epistola ad D. Mich. Bern. Valentini de seæu plantarum. Tubingue, 1694, in-6, p. 143.)

LiNNÉ (Amænitates academicæ, éd. He LAND. 53) considérait le fait de bre dité comme démontré ; il signale dans ses ouvrages 36 exemples de plantes hybrides; mais des recherches nostériqutes ont montré que sur le nombre de 36, deux ou trois seulement méritent ce qualificatif; ainsi, on sait pertinemment, depuis longtemps déjà, que le Villarsia nymphoïdes Vent. n’est pas un hybride de Menyanthes trifoliata L. et de Nuphar luteum L.; on sait aussi que l’Aquilegia canadensis L. ne résulte pas de fécondation croisée te Aquilegia vulgaris L. et Fumaria sempervirens L. C’est cependant à LINNÉ qu’on doit la première expérience directe d’hybridation ; en 1758, il féconda avec succès Tragopogon |pratense L. par Tragopogon porrifolium L., et obtint des PEAgns - intermédiaires aux deux espèces.

Pendant vingt-sept ans, KŒHLREUTER s’occupa d’hybridation,.et enrichit la science de. découvertes fort intéressantes, dont plusieurs ont été confirmées par les auteurs modernes. (Vorlaüfige Nachricht über das Geschlecht der Pflanzen, 1, 1763; 11, 176%; 1, 1766. Mémoires de l’Académie de Saint-Pétersbourg, 1175-1788.)

En 1821 et 1824, Knicur (Transactions of the Horticultural Society of London. Série 1, IV, 367, et série 1, v, p. 292), TrREvIRANUS (Vermischte Schriften. Bremen, 1821, 1v, … p. 85. Die Lehre vom Geschlechte der Pflanzen in Bezug auf die neuesten Angriffe erwogen. Bremen, 1822), Wiecuann (Ueber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche. Braunschweig, 1828), SAGERET (Ann. Sc. Nat., 1, vin, 1826), Herperr (1837) vérifièrent et complétèrent les travaux de KŒ&HLREUTER. En 1849, GæRTNER publia un important ouvrage (Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenr ich} où sont relalés les résullals de ses très nombreuses recherches.

Puis viennent les travaux de Naunix (Annales des Sciences naturelles (4), 1x, 1858 ; xIX, 1863; et (5), ur, 1865, de Gonron (De l’espice et de la race dans les êtres organisés, 2 vol. Paris, 1859. De l’hybridilé dans. les végétaux. Nancy, 1844. Ann. des Sc. Nat. (4), xIX, 1863), de Darwin (Origine des espèces. Fécondation croisée et directe. De la variation des animaux et des plantes), de Lecoo (De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux, et de l'hybridation, 2° édition, 1 vol. Paris, 1862, de MenpeL (voir Loi de MENDEL), de VicaurA (Die Bastardebefruchtung, 1865), de NæGeLr, qui rassembla et compara les travaux des auteurs précédents (Sitzungsber. der Akad. der Wiss.. Münich, 1865, 1866), de Focre (Die Pflanzenmischlinge. Berlin, 1881).

Des savants et des praticiens, par exemple les Vizuorix ; pour les plantes de grande culture, les plantes potagères et les fleurs de pleine terre; MIiLLARDET, COUDERC, etc., pour 1 Vigne, ajoutèrent ME SRCNMAnEeS observations aux connaissances accumulées sur l’hybridation.

Les recherches de MENDEL, récemment reprises par DE VRIES, furent le point de départ de nouveaux travaux sur l’hybridité (pe Vrixs, Espèces ef variétés, 1 vol. Paris, 1908. — CORRENS, Bot.. Leit., 1900, 229. — Tscaermar, Zeütsch. f. d. Landw. Versuch. Oesterr., 1900, 1901, 1902 et 190%. — FRUWIRTEH, Die Züchtung der landwirthschaftlichen Kulturpflanzen, Berlin, 1905).

Nomenclature. — D'après les Règles inter nationales de la Nomenclature botanique règles adoptées par le Congrès de Vienne en 1905 (4 vol., Iéna, 1906), les hybrides d'espèces du même genre sont désignés par une formule ou par un seul nom. Le nom est toujours précédé du signe X ; dans la formule, on indique le mâle et la femelle, si on les connaît, par les signes G' et Q ; les noms des parents se suivent par ordre alphabétique. Ainsi on écrira X Salix capreola = Salix aurita X Caprea; Digitalis lutea Q X purpurea G. Pour les hybrides combinés, on écrira, par exemple :. X Salix Straehleri — $S. aurita X vinerea X repens —S. (aurita X cinerea X repens).

Il‘en est de même pour les espèces de genre différents; l’hybride est toujours rattaché à celui des deux genres qui précède l’autre dans l’ordre alphabétique. Ainsi, x Ammoplhila baltica — Ammophila arenaria X Calamagrostis epigeios.

Quant aux hybrides de variétés de même espèce (métis), ils peuvent, eux aussi, être désignés par un nom et une formule. Les noms de ces hybrides sont intercalés à l’intérieur de l’espèce parmi les subdivisions de celle-ci, et précédés du signe X. Dans la formule, les noms des parents se suivent encore par ordre alphabétique.

Limites de l’hybridation. Affinité sexuelle. — Le croisement des individus de même race ou de races différentes d’une même espèce réussit, en général, fort bien, et -on le comprend d’après ce qui vient d’être dit plus haut sur la rareté relative de l’autofécondation.

Pourtant il est des cas où l’affinité sexuelle ne marche pas de pair avec une proche parenté systématique. C’est ainsi que, chez la Silène enflée (Silene inflata), la variété alpina ne se croise pas avec la variété angustifolia ; de même, la variété latifolia avec la variété littoralis.

Le croisement entre espèces est plus ‘difficile qu’entre races. On a pourtant obtenu des hybrides de Cryptogames, par exemple entre Fucus vesiculosus et F. serratus; entre Aspidium Filix-mas et A. spinulosum. Mais c’est surtout chez les Angiospermes que le nombre des hybrides naturels ou artificiels est élevé. Certains systématiciens en décrivent des quantités dans les genres Orchis, Epilobium, Carduus, Hieracium, Salix, etc. ; il faut toatefois remarquer que, pour la plupart d’entre eux, ces hybrides sont déclarés tels, non à la suite d'expériences de croisement, mais simplement à la suite d’un examen morphologique, ce qui est loin d’être toujours suffisant; le nombre des hybrides décrits est donc vraisemblablement exagéré. |

Plusieurs familles se prêtent assez bien à l’hybridation; ce sont les suivantes, selon Van TIEGHEM (Traité de Botanique, 2° édition, Paris, 1891, tome I) : Liliacées, Iridacées, Nyctagynacées, Lobéliacées, Solanacées, Scrofulariacées, Gesnéracées, Primulacées, Ericacées, Renonculacées, Passifloracées, Cactacées, Caryophyllacées, Malvacées, Géraniacées, OEnothéracées, Rosacées et Salicacées. Par contre, l’hybridation est impossible ou réussit difficilement chez les Graminées, Urticacées, Papavéracées, Labiacées, Crucifères, Légumineuses. ‘

Dans une même famille, les espèces de certains genres sont faciles à hybrider entre elles, tandis que dans d’autres genres, l’hybridation est difficile. Ainsi, chez les Caryophyllacées, les OEillets (Dianthus) se croisent bien, et les Silènes (Silene) mal. De même chez les Scrofulariacées, pour les Molènes (Verbascum) et les Linaires (Linaria),; chez les Solanacées, pour les Tabacs {(Nicotiana) et les Morelles (Solanum).

Dans un même genre, on voit des espèces. très voisines refuser de s’hybrider (Anagallis arvensis et cærulea ; Primula elatior et P. officinalis), landis que d’autres, qui sont assez éloignées, se croisent bien (Lychnis dioica et L. Flos-cuculi; Amygdalus communis et À. persica). (

- Eu général, on ne constate et on n’obtient que des croisements de races ou d’espèces. Pourtant il existe des hybrides de genre. Ceux-ci sont, il est vrai, plus souvent stériles que les hybrides d’espèces. Citons parmi eux, chez les Mousses, les hybrides entre Physcomitrium et Funaria ; chez les Phanérogames, les hybrides entre Lychnis et Silene, éntre Rhododendron, Azaiea et Rhodora, entre Rhododendron et Kalmia, entre Echinocactus, Cereus et Phyllanthus, entre Lolium et Festuca, Triticum et Secale, Triticum et Ægilops. Dernièrement, en 1895 Verrcx et fils, à Langley, ont obtenu un hybride entre le Poirier (Prrus) et le Cognassier (Cydonia). ,

Hybridation réciproque et non réciproque. — Si l’on croise deux variétés d’une même espèce, on obtient les mêmes résultats en prenant l’une ou l’autre des variétés comme mâle. GÆRTNER a souvent insisté sur ce fait qu’il est impossible à un œil exercé d: dire, en examinant les produits du croisement, quels sont le père et la mère. S'il s'agit d'espèces ou de genres différents, la réciprocité est encore la règle, mais on connaît un certain nombre d’exceptions. C’est ainsi que Fucus serratovesiculosus s’obtient facilement, alors qu’on échoue toujours si l’on cherche à produire F. vesiculososerratus. De même, Nicoliana paniculata est fécondé facilement par N. Langsdorfi, Mirabilis Jalapa par M. longiflora, mais l'inverse n’a pas lieu. GoproN à pu obtenir

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comme hybride Ægüilops triticoides Req., en fécondant Ægilops ovata L. par le Blé; mais, en prenant le Blé comme femelle, il n’a obtenu aucun résultat.

D’après Gopron, les caractères du type mâle s’imprègnent avec plus d'évidence sur les organes de la reproduction, surtout en ce qui concerne la couleur des corolles; les caractères du type femelle dominant au contraire chez les organes végétalifs. Pour la Vigne, Mircarper admet l'influence prépondérante du père ‘hybrides franco-américains) ; ainsi, en fécondant un cépage européen par un américain, on obtient une très haute résistance au phylloxera, mais la fructification est insuffisante. Par l'opération inverse la fructification est bonne, mais la résistance a disparu en partie. Pour les Rosiers, Niærxer prétend que l'influence prépondérante du père se fait sentir dans l'appareil végétatif et la couleur de la fleur.

L'hybridation chez les plantes hétérostylées. — Bien qu’il ne s'agisse pas ici d'hybridation proprement dite, mais d’un croisement entre fleurs différentes d’un même pied (pollinisation indirecte) ou de pieds différents de la même variété (pollinisation croisée), il est intéressant de constater dans ces cas des faits analogues à ceux qui dérivent du croisement de variétés ou d'espèces différentes, On compare alors les résultats de la pollinisation croisée à ceux de la pollinisation directe (fleur fécondée par son propre pollen) chez des plantes dont les fleurs ont les unes des étamines courtes et un pistil long (fleurs dolichostylées), les autres des étamines longues et un pistil court (fleurs brachystylées). Les recherches entreprises à ce sujet par Darwin, Scotr, Hizne- BRAND ont été reprises récemment par P. P. Ricner (Recherches expérimentales sur la pollinisation. Thèse de Doctorat. Paris, 1905). La pollinisation croisée entre fleurs hétéromorphes s’est montrée toujours la plus efficace; elle a toujours produit le maximum de fruits et le maximum de graines. Par contre, les autres modes de pollinisation ont donné des résultats différents selon les espèces (Linaria, Primula, Fagopyrum, Pulmonaria, Polygonum). Avec la pollinisation croisée entre fleurs homémorphes, la fertilité est faible pour les fleurs brachystylées ; mais elle est grande pour les fleurs dolichostylées; d’ailleurs, ces dernières sont un peu fécondes avec la pollinisation directe et indirecle, tandis que les fleurs brachystylées ne Le sont pas du tout.

Caractères et postérité des hybrides. — A la première génération, les hybrides

d’espèces sont semblables entre eux (GÆRTNER), tandis que les hybrides de variétés ne le sont point et présentent une population flottante. NæGELr est également de cet avis, et il exprime l'opinion que, plus les individus croisés sont éloignés, plus les hybrides sont uniformes et intermédiaires aux progéniteurs. Par contre Focre critique la règle de Gærrner et prétend que l’homogénéité des hybrides de première génération est sous la dépendance d’influences individuelles bien plus que du degré de parenté.

Focxe admet en outre la règle d'Isibore GEOrFROY SAINT-HILAIRE, d’après laquelle les caractères des parents se superposent chez les hybrides de variétés et se fusionnent chez les hybrides d'espèces. Celte question de la fusion et de la disjonction des caractères chez les hybrides est très controversée. En général, en effet, il semble que, au moivs pour la couleur et quelques autres caractères, il y ait FRE superposition chez les produits du croisement de variétés. Mais MiLLaroer trouve que chez la Vigne les caractères sont pHntol superposés que fusionnés quand on croise des espèces différentes.

Gonron admet la fusion pour tous les idee toutefois il a constaté que, quand une espèce à feuilles non décurrentes se marie avec une espèce du même genre à feuilles décurrentes, les hybrides ont, quant aux feuilles, les caractères de l’une ou de l’autre espèce et non des caractères mixtes.

Il montre également que la disjonction peut même aller très loin; on peut rencontrer sur le même individu des rameaux ayant:les caractères hybrides et d’autres ressemblent à chacun des parents (Cytisus Adami, Orangers Bizarria, etc.), (Voir plus loin, p. 672, Hybridation asexæuelle.) Pour Gopron ces faits sont des exceptions et

- s'expliquent peut-être par une polyembryonie primitive, suivie de fusion d’embryons fécondés dans le même ovule par des pollens d'espèces différentes.

Darwin a montré que les hybrides de variétés ont une supériorité marquée sur les. descendants directs de deux générateurs. Ces hybrides (Ipomæa, Brassica, Petunia, Pisum) ont des tiges plus hautes, sont plus volumineux, ont davantage de fruits et de

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graines; ils fleurissent plus tôt et sont plus rustiques. Les caractères acquis par hybridation se conservent chez les descendants directs pendant un grand nombre de générations (expérience arrêtée à 12 pour le Pois). Si l’on croise les hybrides entre eux, la supériorité’ acquise dès le début se conserve.

Ces observations s'appliquent dans une certaine mesure aux hybrides d'espèces voisines, surtout pour la vigueur, la longévité, la précocité, la: beauté et le nombre des fleurs. LEcoQ à cependant constaté des exceptions à cette règle générale. D’après lui les hybrides de Mirabilis jalapa et M. longiflora, à la seconde génération, donnent des boutons qui se dessèchent et tombent sans s'épanouir. CHarLes Morren cite des faits semblables pour les hybrides de Hymenocallis disticha et H. rotata. LecoQ croit trouver l’explication de ces anomalies dans la vigueur de ces plantes, la loi du balancecement des organes voulant que les hybrides vigoureux par eux-mêmes, bien nourris et bien arrosés, développent leur appareil végétatif aux dépens de l’appareil reproducteur.

Cela nous amène à parler de la question si controversée de la fertilité des hybrides.

GÆRTNER a formulé à ce sujet une série de principes dont on a fait une loi qui porte son nom. D'après cette loi, les hybrides de variétés sont féconds; ceux d’espèces sont, soit féconds comme les générateurs (Datura, Matthiola, Nicotiana, Begonia, Petunia, Linaria), soit inféconds (Verbascum, Digitalis, certains Nicotiana et Primula); entre les deux dernières catégories il y a des intermédiaires; enfin les hybrides d'espèces Éleignees sont presque toujours inféconds.

En général la stérilité est due à la partie mâle; le pollen avorte, ainsi que la montré pour la premièré fois KœuLrEUTER, ou bien les étamines se transforment en pétales (fleurs doubles); c’est même sur ce caractère que des botanistes et des praticiens'se basent pour reconnaître si l’on à affaire à un hybride ou à une simple variété. Cependant on connaît des cas d’avortement de la partie femelle à la suite de l’hybridation. BorneT en a signalé au cours de ses recherches sur les Cistus.

D’après Lecoo, le développement du fruit, à la suite de l’hybridation, est ordinairement plus Jong que de coutume; mais souvent les graines manquent, ou bien elles sont incomplètes, dépourvues d’embryon ;,GÆRTNER a constaté que, dans des hybrides de Pavots, iln’y a que 5 ou 6 graines fertiles, alors qu’il y en a 2000 et plus chez le Pavot somnifère.

Par contre, on sait qu’il est des plantes stériles par elles-mêmes, ne donnant pas de graines, qui en produisent au contraire grâce à l’hybridation. Wicuiam HERBER rapporte que Zephiranthes carinata et Z. tubispatha ne donnent point de graines dans la Grande-Bretagne; mais, si la seconde espèce est fécondée par la première, il s’en produit ; il en est de même pour des espèces d’ Amaryllis, de Passiflora, etc.

L’infécondité des hybrides d'espèces, considérée comme absolue par Knicxr, LINDLEY, DE CANDOLLE, n’a jamais été admise avec ce caractère même par GÆRTNER, àinsi que nous l’avons vu plushaut. LEcoo et Naupin admetient aussi qu’il y a peut-être plus d’hybrides fertiles que d’hybrides stériles; ils veulent démontrer que les hybrides fertiles ne font jamais southe d’espèces, au moins à l’état de nature.

MiLLARDET, qui a longuement étudié les hybrides de Vigne tros -américains, constate que tous ces hybrides, quelle que soit leur complexité, même les hybrides quaternaires (hybrides combinés) sont parfaitement féconds, mais il ne voit là qu’une exception remarquable à la loi d’altération de la sexualité.

GoproN, sans nier lesrésultats de Lecoo et Naupin sur les Mirabilis, Petinias Nicotiana, Linaria, fait remarquer que la fécondité observée chez les hybrides de ces plantes, cultivés avec soin dans les jardins d'essais, n existerait PR pas dans les Ste tions naturelles. ù

DELAGE (L'hérédité et les grands srabiénes de la Biologie générale, 4 vol., 912 p., Paris, 1903) fait remarquer qu'il n’y a pas de relation nécessaire entre la facilité du croisement et la fécondité; le mulet s'obtient facilement, dit-il, mais ne se reproduit ‘pas; le léporidée ‘est très difficile à à obtenir, mais est fécond. |

DArRwIN, dans son Origine des espéces, déclare que, dans l'hybridation proprement dite, la stérilité est la règle, alors qu’elle est l’exception dans le métissage. Mais selon lui il faut distinguer la stérilité des produits hybrides due le plus souvent à l’avortement du pollen. Les causes intimes de ces avortements nous sont encore, comme du ‘temps de DarwIN, inconnues.

Les hybrides constituent-ils des types nouveaux parfaitement stables? NAUDIN affirme que non. Pour lui la Nature, qui a créé les espèces dont elle avait besoin, n’a que faire des hybrides qui ne répondent point à son plan; aussi les fait-elle disparaître en un petit nombre de générations, et quelquefois dès la première, en leur refusant la faculté de se reproduire. R

Il y a chez les hybrides fertiles une grande tendance à l’atavisme, et cela explique par exemple que les plus belles variétés d’Azalea, de Rhododendron, de Pelargonium ne produisent par le semis que des formes très ordinaires et souvent moins belles que

la plante qui a fourni la graine. Il faut alors soutenir ces belles variétés par des hybri-

dations nouvelles et successives. L’atavisme est parfois très marqué; il vient, selon DE QUATREFAGES, attester le lien physiologique qui unit entre eux tous les descendants du premier croisement,

En ce qui concerne le premier croisement d’espèces, NAuDIN a constaté qu'avec Primula officinalis et P.grandiflora on à bien à la première génération des hybrides vrais, réellement intermédiaires, mais, à la deuxième génération, sur 9 plantes, 3 ressemblaient au père, 3 à la mère; un seul était hybride, et alors infécond. Dans ce cas hybride ne fait pas souche, mais bien retour spontané aux parents.

Quand, selon Nauni, l’hybride d’espèce est fécond (par exemple avec Linaria vulgaris et L. purpurea), les descendants à chaque génération se partagent en trois lots; l’un qui ressemble au père; l’autre, à la mère; le dernier étant à l’état de variation désordonnée, comprenant par conséquent des plantes quine se ressemblent pas entre elles et qui ne ressemblent pas davantage aux parents et au premier hybride issu de leur croisement.

L’hybride d'espèce ne fait donc pas souche à cause du retour et de la variation désordonnée. Selon ps QUATREFAGES, il faut distinguer le retour et l’atavisme, et ne pas confondre la variation désordonnée avec les oscillations que présentent les hybrides de races pendant quelques générations.

En effet, les oscillations finissent par disparaître, la race ne tarde pas à s’asseoir, alors que la variation désordonnée continue. D’autre part l’hybride qui, par atavisme, ressemble à un type ancestral paternel ou maternel, est hybride quand même, ainsi que le montre sa descendance. Avec le retour l’un des deux sangs est irrévocablement éliminé ( DE QUATREFAGES, NAUDIN).

: Nous verrons plus loin cependant que, d’après GoproN, un hybride trois quarts de sang de Blé et un quart de sang d’Ægilops ovata s’est maintenu longtemps fertile et identique à lui-même au Jardin botanique de Nancy; mais alors l’homme doit intervenir pour conserver cet hybride quarteron (Ægilops speltæformis d’'Esprir FABRE dérivant luimême d’un hybride demi-sang, Ægilops triticoides de REQUIEN). Selon Gopron l’Ægilops speltæformis disparaîtrait totalement, peut-être en une année, si on labaudonnait à lui-même. Il est bon de dire en passant que les produits de croisement sont plus féconds avec l’une des formes parentes qu’entre eux.

L'opinion de QuarTreraGes et NAUDIN n’est pas partagée par tous les biologistes. Focre pense que, si les hybrides de Primula auricula et P. hirsuta ne se maintiennent

pas indéfiniment, cela tient à la consanguinité étroite que l’on est réduit à pratiquer à

cause du trop petit nombre d’individus soumis à l’expérience.

L’atavisme et le retour sont d’autant plus marqués, selon Darwin et Focxe, que les hybrides sont plus jeunes. LecoQ et Gopron pensent qu'avec la sélection on peut arriver à conserver certains types hybrides (Mirabilis, Datura, Linaria). Pour eux il peut se trouver dans la variation désordonnée des formes dominantes qui, fécondées entre elles, deviennent constantes.

A côté des tendances ataviques des hybrides il faut signaler des tendances tératologiques manifestes, tendances qui sont d’autant plus accentuées que les individus croisés sont plus éloignés les uns des autres. La perte de la sexualité, dont il a été question plus haut, le montre fort bien.

Loi de Mendel. — Mais, malgré ces recherches de or GÆRTNER, HERBERT, Lecoo, VicHura, Naupnin, etc., on n’avait pu dégager, pour la formation et la descendance des hybrides, une loi s'étendant à tous les cas sans exception. C’est que, pour

* découvrir cette loi, il faut des expériences méthodiques portant sur un grand nombre

d’invidus et poursuivies pendant un temps assez long.

Un moine autrichien, Grecor MENDEL, eut l’audace d’entreprendre un travail de ce genre, et, après de longues et patientes recherches, il put communiquer en 1855 à la Société des Naturalistes de Brünn les importants résultats qui vont être exposés plus loin (G. Mexpez, Versuche über Pflanzenhybriden, Verhandl. d. Naturforsch. d. Vereins zu Brünn, 1865, pp-3-#7).

MENDEL songea pour ses essais aux plantes de la famille des Légumineuses, dont la fleur est, comme on sait, tout à fait spéciale. Il fixa son choix sur Les Pois (Pisum); certaines formes de Pois ont en effet des caractères constants; leurs hybrides sont à fécondité illimitée: en outre, comme il y a auto-fécondation avant l'épanouissement de la fleur, les dangers de pénétration par un pollen étranger ne sont pas à craindre, ce qui rend la culture pédigrée très facile. Ajoutons que ces plantes se cultivent sans difficulté, que la durée de la période de végétation est courte, que la fécondation artificielle, quoique minutieuse, réussit toujours avec un peu d’habileté et de soins.

Menez ulilisa 22 types, sans se préoccuper de savoir si c’étaient des espèces ou des variétés, car, disait-il, « on à aussi peu réussi jusqu’à présent à établir une différence essentielle entre les hybrides des espèces et des variétés (métis) qu’à tirer une ligne de démarcation nette entre espèces et variétés. » Les caractères différentiels constants qui ont été envisagés étaient les suivants : forme des graines mûres; coloration de l’albumen de la graine; coloration de l’épisperme; forme de la gousse mûre; position des-fleurs; longueur des tiges.

Or Mexvez avait déjà observé, grâce à des recherches faites sur des plantes d'ornement, que les hybrides ne tiennent pas exactement le milieu entre les espèces souches. Pour quelques caractères très frappants, comme la forme et la dimension des feuilles, la pubescence, etc., les hybrides. sont bien réellement intermédiaires; mais pour beaucoup d’autres il n’en est plus ainsi. On observe en effet dans les produits du croisement qu'un de ces caractères d’un parent domine et efface pour ainsi dire celui qui lui est opposé dans l’autre parent.

C'est précisément ce que l’auteur a constaté dans ses hybrides de Pisum pour les sept caractères qui ont été indiqués plus haut. MENDEL appela caractères dominants ceux qui passent chez l’hybride complètement ou presque sans modifications, caractères récessifs ceux qui restent à l’état latent dans la combinaison. Cette expression de « récessif » a été choisie, parce que le caractère qui s’y rapporte s’efface ou disparaît chez les hybrides pour reparaître sans modification chez les descendants.

Les nombreux'essais exécutés ont vérifié qu’il est indifférent que le caractère dominant appartienne à la plante femelle ou à la pisse mâle, conformément aux lois de GÆRTNER.

En outre certains caractères, en se transmettant, se sont exagérés chez les descendants, comme par exemple la hauteur des tiges ; d’autres se sont montrés, par suite de la xénie (voir plus loin) ou de la double fécondation, du premier coup, comme ceux qui tiennent à la configuration des grains, à la nature et à la couleur de l’albumen (en réalité des cotylédons, car la graine est ex-albuminée).

À la première génération des hybrides, les caractères récessifs réapparaissent à côté des caractères dominants, et cela dans la proportion remarquable de 1 à 3; de sorte que, sur 4 plantes de cette génération, 3 possèdent le caractère dominant, et un le caractère récessif : on ne constate pour les caractères envisagés aucune forme de -passage. |

Exemples : 4° Forme des Graines. — 253 hybrides ont donné dans la deuxième année d'expériences (celle qui a suivi l’année où le croisement a été fait) 7324 graines parmi -lesquelles 5474 étaient rondes ou arrondies, et 1750 ridées anguleuses. D'où l’on déduit

le rapport —— , très voisin, comme on le voit, de 1/3.

20 Coloration de l’albumen (en réalité des cotylédons). 258 plantes ont donné

8 023 graines, dont 6022 jaunes, et 2001 vertes, soit un rapport de F — à

Dans les deux expériences précédentes chaque gousse donne en général deux sortes de graines.

3° Couleur de ne 92% plantes, 705 ont donné des épispermes brungris, 224 des épispermes blancs, soit un rapport de TE À : 4° Forme des gousses. — Sur 1181 plantes, 882 ont donné des gousses à renflement

uniforme, 299 des gousses élranglées, soit un rapport de JE È d CT

50 Coloration de la gousse non müre. — Sur 580 plantes, 428 ont donné des gousses | vertes, et 152 des gousses jaunes, soit un rapport de — 3.82 : 6° Position des fleurs. — Sur 858 plantes, 65! avaient des fleurs axiales; 207 des é : { fleurs terminales, soit un rapport de Fe :

PE) ° Longueur de l’axe. — Sur 1064 plantes, 788 avaient l’axe long; 277 l’axe court, : F soit un rapport de —— PRRSEEPS ar

On voit donc que le rapport moyen du nombre des formes à caractère récessif et à caractère dominant est en moyenne de 1 à 3.

À la seconde génération, toutes les plantes issues de la forme à caractère récessif présentent ce caractère récessif; ces formes étaient donc pures. Mais celles qui proviennent de la forme à caractère dominant se comportent comme les hybrides de première géné-

: ration.

Ainsi, sur 865 sert provenant de graines rondes de la première généralion, 193 redonnent uniquement des graines rondes, sont pures par conséquent, et 372 donnent à la fois des graines rondes et des graines anguleuses.

On obtient un résultat de même ordre avec les caractères de coloration.

Mais, pour les 5 autres caractères, il faut opérer de la facon suivante. On choisit 490 plantes ayant dans la première génération le caractère dominant, et on sème 10graines de chacune d'elles. On constate qu’en moyenne les descendants de 33 plantes n’ont que le caractère dominant et par conséquent sont pures, tandis que les descendants des 67 autres ont les uns (dans la proportion de 3/4) le caractère dominant, les autres (dans la proportion de 1/4} le caractère récessif.

Si donc on désigne le caractère dominant par A, le caractère récessif par a, et par Aa la forme hybride, l'expression A? L2Aa + a? donnera la série des formes pour les descendants des hybrides de chaque couple de caractères différentiels.

Ces expériences confirment les conclusions de KœaLreuTER et de GÆRTNER, etc., d’après lesquelles les hybrides ont une tendance à retourner aux espèces souches. |

On constate, écrit MENDEL, que le nombre des hybrides qui proviennent d’une fécondation diminue d’une façon marquée de génération en génération par rapport à celui des formes devenues constantes et de leurs descendants, sans que loutefois ces hybrides puissent disparaître. Si l’on admet en moyenne, pour toutes les plantes de toutes les. générations, une fécondation également grande (par exemple 4 graines par plante); si l'on considère d'autre part que chaque hybride produit des graines dont une moitié seulement redonne des hybrides, le tableau suivant permettra de voir quelles sont pour une génération donnée les quantités de plantes pures et hybrides, en supposant que chaque plante donne 4 graines :

Formes , Rapports Génération. A Aa a A :Aa:a 1 1 2 1 REA PE à 2: 6 % 6 LT AU TASS 3 28 8 28 Toro at 4 120 16 —420::- AE N° 5 496 32 496 RE à PROPRES Ÿ | n » » RE Qu__1{ : à: 204

Ainsi, à la 10° génération, 2 — 1 — 1023. Par suite, pour 2048 plantes, il y en aura 2 seulement qui seront hybrides, tandis que 1023 seront pures avec le caractère Huit nant, et 1023 avec le caractère récessif.

Menvez a ensuite cherché à voir si sa loi s’appliquait au cas où les deux plantes croisées diffèrent par plusieurs caractères, chacun d’eux étant dominant dans une plante, et récessif ou latent dans l’autre. Il à constaté alors que la forme des hybrides se rapproche constamment de celle des deux plantes souches qui a le plus grand PéTARES de caractères dominants.

Si par exemple la plante femelle a un axe court, des fleurs blanches terminales et des gousses à renflement continu; si de son côté la plante mâle a un axe long, des fleurs rouge violacé axiales et des gousses étranglées, l'hybride ne rappelle la plante femelle que par ses gousses; pour Les autres caractères il coïncide avec la plante mâle. Si l’une des plantes sonches n’a que des caractères dominants, l’hybride ne peut alors être distingué que peu ou pas du tout.

Les expériences de MENDEL ont porté :

1° Sur des plantes qui différaient par la forme des graines et { la coloration de l’albumen ;

90 Sur des plantes qui différaient par la forme des graines, la coloration de l’albumen et la couleur de l’épisperme.

Prenons, pour ne pas trop compliquer l'exposé, des plantes qui diffèrent par deux caractères Seulement. et appelons A, B, les caractères de la plante femelle et a, b, ceux de la plante mâle. Désignons alors par : ;

AB la plante femelle, ab la plante mâle.

A la forme ronde, a la forme anguleuse, B l’albumen jaune, b l’albumen vert.

Après l’hybridation les graines sont rondes et jaunes. Les plantes qui en dérivent donnent des graines de 4 sortes qui se trouvent ensemble dans la même gousse; 15 plantes donnèrent en tout 556 graines, dont

315 jaunes et rondes, 101 anguleuses et jaunes, 108 rondes et vertes, 32 anguleuses et vertes.

Toutes ces formes ont été semées l’année suivante. Parmi les graines rondes et jaunes, 11 ne levèrent pas; 3 n’arrivèrent pas à fructification. Parmi les plantes restantes :

38 avaient des graines rondes et jaunes AB,

65 Myers — jaunes et vertes AB, RE — — et anguleuses et jaunes AGB, 138 — — — — — et vertes, anguleuses, jaunes ct vertes AaBë.

96 plantes provenant des graines anguleuses arrivèrent à fructification :

28 n'avaient que des graines anguleuses et jaunes «B, 66 des graines anguleuses, jaunes et vertes aB6.

Sur 108 graines rondes et vertes, 102 donnèrent des fruits :

35 n’avaient que des graines rondes et vertes A6, 67 des graines vertes, rondes et anguleuses Aab.

Les graines vertes et anguleuses donnèrent 30 plantes constantes ab.

Les descendants des hybrides se présentent donc sous 9 formes différentes AB, Ab, ab, qui ont des caractères constants et ne changent plus dans les générations suivantes; AB6, aBb, AaB, Aab, constants par un caractère, hybrides par l’autre et ne variant dans les générations suivantes qu’en ce qui touche ce dernier; chacune d’elles apparaît en moyenne 65 fois. La forme AaBb se trouve 138 fois; elle est hybride par ses deux caractères et se comporte exactement comme les hybrides dont elle provient.

Si l'on compare le nombre des formes dans les 3 subdivisions, on a le rapport moyen 1, 2, 4.

SC (ær) =1

Ces formes sont donc représentées par l'expression : AB + Ab + aB + ab + 2AB4 + 2aBb + 2AaB + DS + sA aBb expression qui est précisément donnée par le produit : (A + 2Aa + b) X (B + 2Ba + b).

Là encore par conséquent les caractères différentiels se comportent tous de la même façon en combinaison hybride. La moitié des descendants de chaque couple de caractères différentiels est également hybride; l’autre moitié est constante; elle se divise en deux groupes égaux, possédant, l’un, le caractère de la plante femelle ; l’autre, celui de la plante mâle.

Menez chercha à donner une explication de ces faits. Pour prendre le cas le plus simple, il admet que, par suite de la disjonction dans l'ovaire des hybrides, il se forme autant d’osphères ayant le caractère du mâle que d’osphères ayant le caractère de la femelle; de même pour les anthères et le pollen. En sorte qu’on peut avoir les combinaisons suivantes dans l’auto-fécondation de ces hybrides, si l’on désigne par A et a les formes à caractères différentiels constants, et par Aa la forme hybride.

Gamèête mâle A A AU

Re REA er

Gamète femelle. A A ÉHRRET

Le calcul des probabilités exige en effet que chacune des formes de pollen A et a se conjugue un même nombre de fois à chacune des formes d’osphère A et a. On voit tout de suite qu’il y a deux formes pures, dont une identique à la plante mâle, et une autre identique à la plante femelle, et deux formes hybrides, c’est-à-dire A? + 2 Aa + a; c'est précisément là l'expression à laquelle nous étions arrivé plus haut. |

DE VRIES, CORRENS, TsCHERMAK ont repris toutes ces recherches ; ils sont arrivés aux mêmes ons mais 1ls ont essayé de préciser la portée de la loi de Menez et de voir dans quels cas elle s’applique.

Selon DE VRieEs, cette loi ne peut se vérifier que dans ce que MaG FaRFALE à appelé en 1892 les croisements bisexuels, c’est-à-dire ceux qui se forment entre plantes ayant le même nombre de caractères dont plusieurs se ressemblent et les autres ne diffèrent que par une question de degré d’activité, non de nature. Il montre que ces croisements ne peuvent se manifester qu'entre les variétés et les espèces dont elles dérivent; car les variétés ne diffèrent de ces dernières que par la disparition d’un ou de plusieurs caractères (régressifs) ou plus rarement par la réapparition de caractères perdus (dégressifs). Les caractères perdus chez une variété sont latents, et correspondent à ceux qui existent

dans la variété dont elles dérivent ou qu’elles ont engendrée. S'il s’agit de deux espèces

dérivées, les différences résultent d’un ou plusieurs caractères acquis (progressifs); ces caractères de l’espèce dérivée n’ont pas leurs analogues dans l’espèce mère; pour eux les croisements sont dits uniseæuels, et ne suivent pas la loi de MENDEL.

Avec des croisements bisexuels la fertilité ne peut diminuer, tous les caractères se correspondent 2 à 2, sans causer aucun trouble; la réciprocité dans la fécondation ne peut produire des hybrides différents, et l’hybride doit avoir les caractères du parent qui a les caractères actifs ou dominants.

De Vries à hybridé Chelidonium majus et sa variété laciniatum, Lychnis vespertina et sa variété glabre, le Mais amylacé et le Maïs sucré, le Pavot à tache noire et celui à tache blanche, Datura tatula à fruits épineux et à fleurs bleues et Datura Stramonium inermis sans épines et à fleurs blanches, etc.

Le même auteur a montré que la tricotylie et la syncotylie sont des caractères rêcessifs par rapport à la bicotylie normale : la polyphyllie, la panachure des feuilles, la duplicature des fleurs, la polycéphalie sont des caractères récessifs .

D’après Birren, l’absence de barbes, l’avortement des épillets latéraux de l’Orge sont des caractères dominänts (Roy. Hort. Soc. of London, 1906. Congrès de l’hi nd iarions ÿa

Ea loi de MennEeL n’est pas, comme plusieurs l’ont cru, le fil conducteur qui permet

de se guider infailliblement dans le labyrinthe de l’hybridation. Ses explications sont limitées: seuls, nous l’avons vu, certains caractères sont justiciables d’elle; quand ces caractères n'existent pas dans les espèces croisées, elle n’est d'aucun secours ; s’ils existent seuls, elle explique très bien les propriétés morphologiques des hybrides. Mais il arrive souvent que dans la pratique les formes croisées possèdent des caractères régressifs et progressifs, en sorte que les hybrides ne présentent que pour les premiers la dissociation mendélique, tandis que pour les seconds ils obéissent aux lois des croisements unisexuels. à

Cette dissociation s’explique grâce aux pangènes ou particules nn ne de qualités des espèces et variétés. Ces pangènes sont groupés dans les chromosomes du filament nucléaire; ils peuvent s’échanger quand ils sont de même nature et se correspondent 2 à 2, ce qui a lieu avec les caractères régressifs ou dégressifs, non avec les caractères nouveaux, progressifs, qui existent chez une plante sans avoir leur semblable dans l’autre et provoquent alors la formation d’hybrides constants, sans disjonction. (DE VRies, loc. cit. et Sur les unités des caractères spécifiques et leur application à l'étude des hybrides ; Revue générale de Botanique, xu, 1900; 257. Sur la relation entre les caractères des hybrides et ceux de leurs parents ; ibid., xv, 1903, 241.)

Hybrides dérivés. — Si l’on croise deux races d’une même espèce, et que le produit obtenu soit à son tour croisé avec une plante d’une autre race de la même espèce, on obtient un hybride dérivé. Or le croisement avec une autre race et une autre espèce peut être fait, non après la première génération, mais après la neuvième génération hybride; le produit obtenu est encore un hybride dérivé. Dans ce cas, le nouveau croisement qui reproduit la dérivation a, par rapport aux croisés et à leurs descendants directs, les mêmes effets que le croisement primitif par rapporl aux parents et à leurs descendants directs.

Ainsi, à La neuvième génération, un hybride de deux races d’Ipomæa purpurea est croisé avec une autre race d'Ipomée, et on a un hybride dérivé. Cet hybride, par exemple, a sur ses deux parents, dont l’un est déjà hybride, une certaine supériorité de taille et de fécondité ; or cette supériorité est la même que celle du premier hybride vis-à-vis de ses deux générateurs. Comme cette supériorité, acquise du premier coup, se maintient dans la descendance directe des hybrides comparés à la descendance directe des générateurs, on peut dire dans le sens ci-dessus que, à la neuvième génération, les hybrides simples d'Ipomée reproduits entre eux sont dans le même état d’infériorité vis-à-vis de l’hybride dérivé de première généralion que les descendants directs des parents de l’hybride simple le sont vis-à-vis des descendants de cet hybride même. On peut donc admettre que l’effet du croisement de deux plantes différentes est, en ce qui concerne certains effets, indépendant des croisements antérieurs.

Lorsqu'on croise un hybride de deux espèces avec l’une de celles-ci, on obtient aussi un hybride dérivé. En répétant l'opération, c’est-à-dire en croisant ce dernier avec la même espèce, et ainsi de suite pour les hybrides dérivés successifs, on arrive, après un certain nombre de générations, à retrouver cette espèce, comme l'avaient déjà démontré KŒHLREUTER, et surtout WIecmaAnN; l’hybride disparaît; il est, comme on dit, absorbé; et, si l’hybride simple était dysgénésique, ses successeurs, dérivés, sont devenus, plus où moins rapidement, eugénésiques, selon l'expression employée dans ce système, qui est identique au croisement continu des éleveurs, sauf qu’il porte sur des rs différentes, au lieu de porter sur des races distinctes dé la même espèce.

Ath l’hybride de Dianthus chinensis et Dianthus caryophyllus donne, par croisement continu avec ce dernier, des hybrides dérivés qui lui font retour après trois ou quatre générations ; mais, si le croisement continu se fait avec D. chinensis, il faut six générations pour que lé retour ait lieu. On pourrait peut-être en conclure que la puissance d’hérédité de l’OŒillet girofle est à celle de l’OŒillet de Chine comme 5 est à 3.

Il eu est de même pour les hybrides de genre, comme le montre, notamment, la question autrefois si débattue des hybrides de Triticum et d’ Ægilops, ou encore de l’origive du Blé.

En 1853, Esprir Plans Re ttIpure à Agde, annonça qu'il avait trouvé la preuve que le Blé dérive de l’Ægilops ovata, Graminée sauvage très commune dans le Midi. (Esprir Fagre. Des Ægilops du Midi de ‘la France et de leur transformation, Mémoires de l’Aca-

démie des Sciences et des Lettres de Montpellier, 1853. — F, DunaL. Courte introduction au travail de M. Esprit FABRE sur la métamorphose des Ægilops en Triticum.) FABRE croyait qu'Ægilops ovata se transforme en Ægilops triticoïdes Req., puis en Æ. speltæformis Dun., et enfin en Blé. Or, l’Æ. triticoïdes, qui avait été distingué pour la première fois par Ron en 1821, près d'Avignon, et en 1824, près de Nimes, est stérile par la partie mâle. Gopron a montré qu'il résultait de l’hybridation entre l'Ægilops etle Blé, et le fait a été vérilié, en 1856 et en 1857, par REGEL, en Allemagne; ViLmoriN et GROENLAND, à Paris; PLANCHON, à Montpellier. GobroN a fait voir également qu’en fécondant par le Blé Hi lops etes: on obtenait Ægilops speltæformis, qui, lui, est fécond au moins après quelques années. Les graines qui donnent cette forme se rencontrent donc dans la nature sur Æ. triticoïides ; mais, en semant les graines de Æ, speltæformis, on obtient la même forme que Cosson considère comme une espèce véritable créée par hybridation dérivée, tandis que Gopron la tient simplement pour un hybride fécond incapable de subsister sans le secours de l’homme. ;

GoproN a constaté, en outre, que, si, au lieu de féconder Æ. speltæformis par le Blé d'Agde, on le féconde par d’autres espèces ou races de Blé, on obtient le retour des produits au type paternel à la troisième génération; retour incomplet, il est vrai, en ce sens que les plantes produites sont cette fois stériles, ou peu fécondes.

C'était, d’ailleurs, une conviction profonde chez Gopron que les phénomènes de retour aux parents, observés par Naunin, élaient probablement dus à la fécondation des hybrides par les parents, à l'insu de l’expérimentateur.

Hybrides combinés. — Si l’on croise un hybride issu de deux plantes A et B avec un autre issu de deux autres plantes C et D, on obtient un hybride combiné. De même, s’il s’agit d'un hybride fécond de deux espèces croisé avec une troisième espèce, ou avec un hybride de deux autres espèces.

Avec des races d’une même espèce, l'hybride combiné porte en lui, apparents ou : latents, les caractères des quatre races qui ont servi à le former, mais on.ignore dans quelle mesure il est supérieur aux descendants directs de ses deux parents, qui, euxmêmes, sont déjà hybrides.

Avec des espèces d’un même genre, l’hyhride combiné a une tendance à être stérile, et il est généralement fort variable. Vicuura à pu faire des hybrides combinés de Saules, dans lesquels entraient jusqu’à huit espèces. Un certain nombre de cépages utilisés pour la reconstitution du vignoble détruit par le Phylloxera ne sont pas autre chose que des hybrides combinés; ainsi, le Jacquez est un | hybride des Vitis æstivalis, cinerea ce PRE de même pour PHerhomont,

Faux hybrides. — En 189%, Mnzarper (Note sur l’hybridation sans a ou fausse hybridation. Mém. Soc. Sc. phys. et nat. de Bordeaux (4), a montré que les

hybrides entre espèces diverses de Fraisiers (Fragaria elatior, vesca, etc.) peuvent

ressembler complètement soit au type paternel, soit au type Hatonnel, et il a donné à ce phénomène le nom de fausse hybridation. En croisant Vitis rotundifolia et V. vinifera, .V. vinifera et Ampelopsis hederacea, il se produit aussi de la fausse hybridation; lorsque V. rotundifolia donnait le pollen, il se formait des faux hybrides ressemblant à des vinifera; dans le cas inverse, on avait des hybrides ordinaires. Avec le pollen d'Ampelopsis, on a également des faux hybrides ressemblant encore à des vinifera; le croisement inverse ne donne rien (Mizcarper, Note sur la fausse hybridation chez les Ampélidées. Revue de viticulture, 21 décembre 4901). — CoRRENS (Neue Untersuchungen auf dem Gebiete der Bastardungslehre, 1901, 1902, Bot. Centr., 1903, p. 487), et Giaro, Parthénogénèse de la macrogamète et de la microgamète chez les organismes pluricellulaires (Cinquantenaire de la Soc. de Biologie, vol. jubilaire, 1899, 654- 657, et Les faux hybrides de Miccarper et leur interprétation (B. B., 1903, p. 719-782), admettent qu'il s’agit de pseudogamie, au sens où Focke l’entendait dès 1881 (Focke,

loc. cit.); ou bien de fécondation végétative, pour employer l'expression de STRASBURGER, le pollen mettant en jeu l’embryogénèse sans amphimyxie, c’est-à dire provoquant, par

influence cinétique ou chimique, la formation et le développement de l’œuf sans qu'il y ait mélange de gamètes. Giarp (Dissociation de la notion de paternité, B. B., 1903, 497). Dans ce cas, le faux hybride ressemble à la mère. Mais l'inverse peut avoir lieu; la microgamète pouvant se développer parthénogénétiquemeut dans le sac embryon-

670 d HYBRIDITÉ.

naire, et donner un faux hybride ressemblant au père. Dès 1899, MirLarder avait accepté cette interprétation dans une lettre écrite à Giarp, lettre que ce CÉLREE a publiée en 1903 (loc. cit.).:

Xénie. — A la suite d’une fécondation croisée entre variétés ou espèces Here il arrive que non seulement l’embryon qui résulte d’un œuf hybride est hybride luimême, mais encore que les tissus voisins de l'embryon (albumen de la graine, et même jusqu’au péricarpe du fruit) soient modifiés dans leur structure, et participent plus ou moins des caractères de la variété ou de l'espèce mâle qui a fourni le pollen. Focke: a donné à ce phénomène le nom de æénie (xenos, étranger). La xénie correspond, comme on le voit, à la télégonie chez les animaux. Comme cette dernière, elle a été souvent mise en discussion; un grand nombre de cas, qu'on considérait comme devant lui être attribués, sont douteux, car ils peuvent s'expliquer tout aussi bien par la variation constatée en dehors de toute hybridation. Cependant il y en a un certain nombre que l’on est obligé de considérer comme tels, et ce sont ceux-là que nous allons passer en revue.

Tout d'abord il en est qui s'expliquent très bien, à Ha actuelle, par le phénomène de la double fécondation, découvert, il y a quelques années seulement, par NawascHiNE et Guicnaro. On comprend, en effet, que l’albumen soit hybride, puisqu'il provient lui-même d’une fécondalion par le second anthérozoïde du boyau pollinique ; si cet albumen a des caractères spéciaux de couleur, de structure, de composition: chimique, on pourra voir, tout de suite après la fécondation, s’il possède les caractères de celui de la plante mâle. Il est vrai que ce n’est plus de la xénie ; mais, avant la découverte de la double fécondation, cela ne pouvait s'expliquer que par une influence à distance du boyau pollinique, et, par conséquent, devait être rangé parmi les cas de xénie. GiarD fait remarquer, en 1903 (B. B., 497;, qu'on pourrait concevoir un embryon et un

‘albumen provenant de pollen d’espèces ou de variétés différentes. Mais Swincze et Wesser affirment que, jusqu’en 1897, aucun fait précis ne permet de supposer qu'une telle hypothèse s’est jamais réalisée.

On sait depuis longtemps, par exemple, que des Maïs à grains noirs peuvent donner des grains noirs l’année même de la fécondation croisée (ne ViLMORIN, DE VRIES, CORRENS). Or c’est l’albumen qui est coloré dans les grains; il est donc devenu réellement hybride à la suite du croisement.

Il en est de même pour les Maïs sucrés amylacés.

Des faits analogues ont été observés dépnis longtemps, vérifiés ensuite par GÆRINER, sur les Pois blancs fécondés par des Pois de couleur. Là, il ne s’agit de xénie proprement dite que dans le cas où la coloration est produite par l’épisperme, le développement de ce dernier étant consécutif à la fécondation, mais n’en résultant pas d’une façon directe, comme l'albumen. GAGNEPaIN (Bull. Soc. Bot. Franc., 3° série, 11 ; 129- 439) a obtenu, en effet, que les grains du Lychnis diurna, fécondés par le Lychnis vespertina, sont colorés en gris cendré, et non en jaune fauve, comme dans l’espèce pure.

Mais on a cité un certain nombre de cas où la xénie s’est étendue au fruit lui-même, et c’est bien là la xénie proprement dite.

TILLET DE CLERMONT-ToNNERRE (Mém. Soc. Linn. Paris, 11, 166, 1825) affirme que le célèbre Pommier de Saint-Valéry, stérile par avortement de ses étamines, donnait, lorsqu'il était fécondé par telle variété de Pommier, des fruits rappelant par la taille, Ja couleur et la saveur, ceux de cette dernière.

Maximowicz (Bull. Acad. Saint-Pétersbourg, xvit, 275, 1872), fécondant Lilium tubiferum par Lilium dauricum, obtenait, chez le premier, des capsules semblables à celles du second; la fécondation inverse donnait des résullats analogues.

Race (Gardener’s Chronicle, 1854, 304), en croisant he grand Pois sucré avec le Pois à cosses pourpres, aurait obtenu des gousses maculées de pourpre ; GALLESI0 (Traité du Citrus, 1811), fécondant l’Oranger par le Citronnier, a vu se développer une orange dont la peau présentait une bande longitudinale ayant le caractère de celle du citron. La xénie vraie, admise par GærNER dès 1729, puis, plus tard, par BERKELEY, démontrée par GALLESI0 et LaxToN, aurait été ‘observée aussi de facon certaine par Gixray, sur le Riz.

à grains riches fécondés par des Maïs

HY BRIDITÉ. 671

D'autre part il est admis, chez les horticulteurs, que la xénie est manifeste chez les Cucurbitacées cultivées; une variété fécondée par une autre ne conserve plus ses qualités propres de saveur. LecLeRC pu SABLON, qui a fait des fécondations croisées des Cucurbitacées et a analysé les fruits obtenus, a constaté que, si l'apparence extérieure des fruits n’est pas changée, la composition chimique est modifiée; on ne trouve plus les proportions habituelles de matières de réserve. La culture soignée des Cucurbitacées exige donc la fécondation artificielle afin devter les LEE ee qui abâtardiraient les races.

Enfin, dans le monde viticole, l’ opinion est Lébandue d après laquelle une variété à raisins blincs fécondée par une variété à raisins noirs donnerait des raisins noirs, blancs

ou panachés; l'inverse n'aurait pas lieu, c’est-à-dire qu'il n’y aurait jamais décoloration

des raisins noirs. MizLARDET (loc. ci.) admet ces faits, pour lui scientifiquement établis par Henry Bouscner et son père, créateurs des hybrides fameux qui portent leur nom et aussi par un ampélographe éminent, le baron Anronio MenDoLA. Mais il remarque que cette xénie ne se produit qu’à la suite du croisement de variétés de même espèce et qu’elle n’a jamais lieu pour la Vigne’quand on croise des espèces différentes. Viaza et Pacotter, fécondant régulièrement dans les serres le Muscat d'Alexandrie et le Bicane, deux variétés coulardes de Vinifera, par le pollen. d’Aramon-Rupestris Ganzin (hybride franco- -américain) ou le Frankenthal (Vinifera), ne constatent jamais le phénomène de la xénie pas plus dans la forme que dans la couleur et le goût.

Au reste cette question de la xénie est encore bien obscure. Le célèbre Kniçur, malgré de nombreuses recherches, n’a pu le mettre en évidence. LecoQ n’a pas été plus heureux. GRIFFON ne l’a pas constaté en croisant des espèces de Solanum, de Lycopersicum et de Capsicum (Bull. Soc. Bot. France, 1908). De même BunyarD qui à expérimenté sur les Maïs, les Haricots, les Pois, les Pêches, les Pommes (Roy. Hort. Soc., 1907). Enfin,

. dans les vergers, Les arbres fruitiers donnent bien les fruits de leur variété malgré la

fécondation croisée ; il est vrai de dire cependant que des pomologistes distingués (LrRoN D’AIROLLES, etc.) admettent dans ce cas son existence.

Mais, si elle existe rééllement dans certains cas, comment l’expliquer? Haacke admet que, à la suite de la fécondation croisée, l’œuf hybride agit par les substances nouvelles qu'il contient sur les tissus voisins, et de proche en proche sur ceux du péricarpe, qui, comme on le sait, deviendra le fruit. Cela ferait comprendre (?) que les changements dus à la xénie soient presque toujours des changements non de forme, mais de colora- Lion.

Les hybrides dans la culture et dans la nature. — Le nombre des hybrides. créés par les praticiens et les botanistes, par les premiers surtout, est considérable. Tous ne présentent pas, est-il besoin de le dire, un grand intérêt; mais la quantité de ceux qui sont retenus par la culture est encore énorme. C’est par l’hybridation qu’on a obtenu tant de belles formes parmi les plantes de pleine terre et de serre, tant de variétés de Céréales, tant de cépages qui nous ont permis de reconslituer le vignoble après l'invasion phylloxérique. Bravzey, dès 1716, attribuait à l’hybridation par les vers et les insectes les variétés d’Auricules, et Lixné, en 1744, les variétés de Tulipes et de Choux. Et qui n’a entendu parler des hybrides de Roses, de Bégonias, de Pélargoniums, de Chrysanthèmes, de Dahlias, de Tabacs, de Glaïeuls, de Tulipes, d’Orchidées, de Blés, de Vigne, etc.? Et sous ce rapport la pratique est loin d’avoir dit son dernier mot. = Dans la nature, grâce à la facilité de la fécondation croisée, de nombreux hybrides se produisent, sans que l’homme intervienne. Les botanistes herborisants sont souvent aux prises avec des hybrides de Dianthus, de Cistus, d'Epilobium, de Rubus, de Cirsium, d’Hieracium, de Mentha, de Salix, d'Orchis, etc. IL est bon d’ajouter toutefois que la nature hybride de beaucoup de formes, considérées comme telles, n’est pas démontrée expérimentalement, et il est probable que des essais en ramèneraient plusieurs au rang de pures variétés. Il en est même qui sont certainement de bonnes espèces malgré leur nom; tel est Chenopodium hybridum que LiNNé considérait à tort comme résultant du croisement entre Chenopodium album et Datura Stramonium, deux plantes rudérales bien éloignées au point de vue systématique (voir Scnixne, De FREE, hybridis sponte natis. Cassel, 1825).

Tochuique de l’hybridation. — Nous ne nous étendrons pas longuement sur ce

point qui sort un peu du cadre de cet article. Au reste une longue pratique, un certain tact, de l’habileté manuelle font plus que tous les renseignements les plus précis et les plus circonstanciés. On trouvera cependant dans Lecoo (De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux et de l'hybridation, 1 vol., 425 pp. Paris, 1862), MircarDer (Essai sur l'hybridation de la Vigne. 1 br:, 42 pp. Paris, 1891), De VizmoriN, FRuwiIRTE (Die Pflanzenzüchtung, Berlin, 1905), des un fournies par des nee compétents et que les ouvrages récents sur la matière donnent à nouveau, mais en les obscurcissant le plus souvent. Ces indications ont trait au choix des plantes à hybrider en vue de telle ou telle combinaison, à la préparation des sujets, à la castration des fleurs à féconder, à la protection des fleurs castrées, à la récolte du pollen et à sa conservation. à la pollinisation elle-même, aux instruments à employer, à l’époque des opérations, aux soins à donner dans la suite, etc. L’ouvrage de MizLarper ne traite que de la Vigne, et les écrits de VizuoriN ne se rapportent qu'aux Graminées; celui de FRuwIRTH envisage le cas des plantes de grande culture; mais dans Lecoo il est RE de toutes les familles de plantes intéressant l’Horticulture et l’Agriculture. |

Hybridation asexuelle. — En général il est admis qu'il n’y a pas d’'hybridation possible en dehors de la reproduction sexuée. Cependant certains auteurs contemporains ont repris les idées de Darwin sur la possibilité de mélanger par la greffe les caractères de deux variétés, de deux espèces ou de deux genres de façon à faire naître des bourgeons susceptibles de donner des pousses ARS Il y aurait donc une hybridation asexuelle où par greffe.

Dans son grand ouvrage sur la variation, DARWIN à accumulé un certain nombre de faits et d’ Semaine de nature à étayer cette théorie. Darwin citait déjà entre autres les cas du Cytisus Adami et des Bizarria auxquels on a ajouté depuis le Néflier de Bronvaux et quelques autres beaucoup moins caractéristiques.

Le Cytise d'Adam est un arbre des plus curieux qui a le port de Cytisus Laburnum sur lequél on le multiplie par greffage, mais dont les feuilles sont plus petites, glabres, et qui donne des grappes de fleurs rose pourpre; les gousses sont toujours stériles, alors que le pollen est fertile. Sur les rameaux de cet arbre se développent des ramilles ou de fortes branches de Cytisus Laburnum pur avec ses grandes grappes pendantes d’un beau jaune et des touffes du buissonnant Cytisus purpureus à petites feuilles trifoliées glabres et à fleurs pourpres isolées. On a, sans preuves, avancé que cet hybride singulier, qui présente à un si haut point la disjonction des caractères et le retour aux formes qui l’ont engendré, était né vers 1825 à la suile du greffage d’un écusson de C. purpureus sur C. Laburnum. Mais les milliers de greffes analogues exécutées depuis n’ont jamais reproduit, cet hybride; de plus STRASBURGER (Pringsheims Jahrbücher, 1905) a montré récemment que le Cytisus Adami se comporte, au point de vue du nombre des chromosomes dans ses cellules végétatives, comme un hybride sexuel ordinaire.

Les Bizarria ont été longuement décrites et bien figurées dans le Nouveau Duhamel, dans GALLesio (loc. cit.), dans Risso et Porrgau. Ce sont des arbres qui donnent des fruits rappelant tantôt la Bigarade, tantôt le Citron, ou bien des fruits composites qui rappellent à la fois les deux formes. Ces Bizarria sont très rares; il en éxisterait un spécimen actuellement à l’École d’Horticulture de Florence. On a avancé, sans preuve également, que les Bizarria ont pour origine un pied de Bigaradier greffé en 164% par un jardinier de Florence sur le Citronnier. Ce pied aurait rejeté des rameaux hybrides qui seraient la souche des Bizarria actuelles. Or là encore les caractères cytologiques ne sont pas en faveur d’une hybridation asexueile, et on n’est pas du tout sûr que les choses se soient passées comme certains le racontent; en outre les innombrables greffes faites depuis 1644 n’ont jamais fait naître d’hybrides. Les Bizarria vraies s'expliquent plulôt par la fécondation croisée, si fréquente dans les cultures d’Aurantiacées.

Quant au Néflier de Bronvaux, c’est un arbre qui se trouve entre Saint-Privat et Metz, à Bronvaux, et dont le tronc centenaire est une Aubépine et la cime un Néflier greffé sur lui. Or, au niveau du bourrelet de soudure, quelques rameaux se sont développés qui présentent des formes intermédiaires au Néflier et à l’Aubépine, ou bien qui sont de l’Aubépine pure ; sur les rameaux mixtes apparaissent des formes Néflier ou des formes Aubépine. Ces pousses anormales sont-elles le résultat d’une hybridation

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asexuelle consécutive au greffage, ou bien une simple variation accidentelle, c’est ce qu'on ne saurait dire d’une facon formelle. Les caractères cytologiques ne SOUL pas en | - faveur d’une telle hybridation. D'autre part on a greffé bien souvent de Néfliers ‘sur À Aubépines et jamais on n’a constaté un cas ae à celui de Bronvaux.

Comme on le voit, il n’y a donc pas à se baser sur ces trois plantes précédentes pour

x. établir la théorie de l hybridation par greffe.

4 Dans de longues recherches entreprises depuis plus de quinze ans, Dantez (La varia- | tion spécifique rs le greffage ou hybridation asexuelle (Congrès de LU 1901) a essayé, E surtout à l’aide de plantes herbacées, de montrer que l'influence du sujet sur le greffon

est telle qu’un véritable mélange de caractères, plus ou moins accèntué, peut s’en- = suivre. Les travaux de DANIEL ont eu un grand retentissement par leurs conclusions 4 qui allaient à l'encontre de l’opinion séculaire des horticulteurs; l’application que leur , auteur a voulu en faire à la Vigne sur laquelle, d’ailleurs, il a peu expérimenté person- “es nellement, conduisirent un certain nombre de praticiens et de botanistes à vérifier ces résultats si nouveaux et si surprenants. GRIFFON (Bull. Soc. Bot. Fr., 1907, 679, 1908, 397) a repris à peu près toutes les expériences de DanIEL et n’a jamais pu observer d'influence spécifique morphologique du sujet sur le grefion; et réciproquement. De son Côté GuicxarD (Ann. Sciences nat., (9), vi, 161, 1907) n’a pas trouvé d'influence spécifique d'ordre chimique. Enfin les itculteurs sont à peu près unanimes à reconnaître que: l'abâtardissement des cépages à la suite du greffage des vignes européennes sur les vignes américaines n’existe pas (voir Reproduction).

Fe Si l’on tient compte de tous ces faits, ainsi que de la critique des trois ou quatre É soi-disant hybrides de greffe célèbres, on peut dire qu’à l’heure actuelle il n’existe : aucune forme végétale devant nécessairement s'expliquer par l'hybridation asexuelle. On n’a pas démontré non plus que cette dernière soit impossible. Pourtant tout ce qu’on sait jusqu'à présent, tant au point de vue théorique qu’au point de vue pratique, tend à la faire considérer comme improbable.

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